BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ========== NGUYỄN VĂN TIẾP NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN MỘT SỐ GIỐNG LÚA NẾP BẰNG CHIẾU XẠ TIA GAMMA (Co60) VÀO HẠT NẢY MẦM LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2018 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ========== NGUYỄN VĂN TIẾP NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN MỘT SỐ GIỐNG LÚA NẾP BẰNG CHIẾU XẠ TIA GAMMA (Co60) VÀO HẠT NẢY MẦM Chuyên ngành: Di truyền Chọn giống trồng Mã số: 9.62.01.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Minh Công HÀ NỘI - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi thực Các số liệu, kết luận án trung thực chƣa đƣợc công bố cơng trình khác Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Tác giả Nguyễn Văn Tiếp LỜI CẢM ƠN Với lòng kính trọng biết ơn sâu sắc, tơi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Nguyễn Minh Công, ngƣời thầy, tận tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tơi suốt q trình học tập, hồn thành luận án Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới Ban đào tạo, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ suốt trình học tập thực nhiện đề tài luận án Tôi xin trân thành cảm ơn Ban giám đốc (TS Lê Quốc Thanh – PGĐ Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam; TS Phạm Văn Dân phó giám đốc phụ trách Trung tâm Chuyển giao Cơng nghệ Khuyến nơng, TH.S NCS Nguyễn Xn Dũng phó giám đốc Trung tâm Chuyển giao Công nghệ Khuyến nơng), cán nhận viên Phòng khoa học Hợp tác Quốc tế; Phòng dịch vụ tổng hợp Trung tâm Chuyển giao công nghệ Khuyến nông, tạo điều kiện cần thiết, giúp tơi hồn thành luận án Nhân dịp này, xin bày tỏ lời cảm ơn trân thành tới PGS.TS Nguyễn Huy Hoàng, Trung tâm Chuyển giao Công nghệ Khuyến nông, PGS.TS Trần Văn Quang khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam giúp đỡ tơi nhiều việc phân tích xử lý thống kê kết nghiên cứu Xin trân thành cảm ơn GS.TSKH Trần Duy Quý, ngƣời thầy có nhiều góp ý, cung cấp tài liệu định hƣớng giúp tơi hồn thành luận án Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn trân thành tới tồn thể gia đình hai bên nội, ngoại ngƣời bạn động viên, giúp đỡ truyền nhiệt huyết cho suốt trình thực hồn thành luận án Xin chân thành cảm ơn Hà Nội, tháng năm 2018 Nghiên cứu sinh Nguyễn Văn Tiếp DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT Nghĩa TT Ký hiệu 2AP 2-acetyl-1-pyrroline 2AT 2-acetyl-2-thiazoline ADN Axit deoxyribonucleic AFLP BADH2 CS Cộng CV Coefficient of variation: Hệ số biến động Amplification Fragment Length Polymorphism: đa hình chiều dài đoạn nhân bội Betaine Aldehyde Dehydrogenase ĐT1- ĐT12 Các dòng đột biến từ giống lúa nếp Đi Trâu BDDL Biến dị diệp lục 10 ĐT Đuôi Trâu 11 FLL Flag leaf length: Chiều dài đòng 12 FLW Flag leaf width: Chiều rộng đòng 13 GDP Gross Domestic Product (tổng sản phẩm quốc dân) 14 Gr Gram (đơn vị đo khối lƣợng) 15 Gy Gray (đơn vị đo liều phóng xạ) 16 H Giờ 17 Hét ta (đơn vị đo diện tích, 1ha = 10.000m2) 18 HV Hoa Vàng 19 HV1-HV15 20 H1-H17 21 HSTĐ Các dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp Cái Hoa Vàng Các dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H Hệ số tƣơng đồng International Rice Research Institute: Viện nghiên cứu 22 IRRI 23 KH&CN 24 LSD 25 NST Nhiễm sắc thể 26 OAC Odor active compounds: Hợp chất có mùi thơm 27 RAPD 28 RFLP 29 SES 30 TGST Thời gian sinh trƣởng 31 TLSS Tỷ lệ sống sót 32 VOC Volatile organic compounds: Hợp chất hữu dễ bay lúa Quốc tế Khoa học Công nghệ Least Significant Difference: sai khác nhỏ có ý nghĩa Random Amplified Polymorphic DNA : ADN đa hình nhân bội ngẫu nhiên Restriction Fragment Length Polymorphism: đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạn Standard Evaluation System for Rice: Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá lúa MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Nguồn gốc phân loại lúa, lúa nếp 1.1.1 Nguồn gốc lúa, lúa nếp 1.1.2 Phân loại lúa, lúa nếp 1.2 Nghiên cứu, sản xuất tiêu thụ lúa lúa nếp 1.2.1 Tình hình nghiên cứu, sản xuất tiêu thụ lúa lúa nếp giới 1.2.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa, lúa nếp Việt Nam 1.3 Cơ sở khoa học phát sinh đột biến nghiên cứu đa dạng di truyền lúa 16 1.3.1 Cơ sở khoa học phát sinh đột biến 16 1.3.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền phục vụ công tác tạo chọn giống lúa 26 1.4 Nghiên cứu hiệu gây đột biến xử lý tia gamma lên hạt lúa khô, ƣớt hạt nảy mầm 28 1.5 Cơ sở khoa học lựa chọn mùa vụ gieo trồng hạt lúa bị chiếu xạ tia gamma – hệ thứ (M1) miền Bắc nhằm nâng cao hiệu biểu biến dị biểu M2 29 1.6 Một số thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến 33 1.6.1 Thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến giới 33 1.6.2 Thành tựu chọn tạo giống lúa đột biến Việt Nam 35 1.7 Cơ sở sinh lý, di truyền mùi thơm số đột biến lúa 37 1.7.1 Cơ sở sinh lý, di truyền tính trạng mùi thơm 37 1.7.2 Sự di truyền số đột biến lúa nếp 41 1.8 Nghiên cứu tƣơng tác kiểu gen môi trƣờng 43 1.8.1 Trên giới 43 1.8.2 Ở Việt Nam 44 CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 47 2.1 Vật liệu nghiên cứu 47 2.2 Nội dung nghiên cứu 49 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 49 2.3.1 Phƣơng pháp chiếu xạ chọn lọc sau đột biến 49 2.3.2 Phƣơng pháp triển khai thí nghiệm đồng ruộng 52 2.3.3 Phƣơng pháp nghiên cứu ảnh hƣởng liều xạ, vật liệu xử lý đến phát sinh biến dị hệ thứ 52 2.3.4 Phƣơng pháp nghiên cứu xác định hiệu gây biến dị chiếu xạ vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến 53 2.3.5 Phƣơng pháp nghiên cứu mối tƣơng quan phát sinh biến dị diệp lục giai đoạn mạ với biến dị có ý nghĩa chọn giống 54 2.3.6 Phƣơng pháp nghiên cứu cải tiến giống nếp Đuôi Trâu nếp Cái Hoa Vàng 54 2.3.7 Phƣơng pháp đánh giá đặc điểm hình thái, nơng học chất lƣợng lúa gạo số dòng đột biến phát sinh từ giống lúa nếp Cái Hoa Vàng, nếp Đi Trâu dòng đột biến tự nhiên HV-H 56 2.3.8 Phƣơng pháp đánh giá tính ổn định suất dòng đột biến có triển vọng 59 2.3.9 Phƣơng pháp thu thập xử lý số liệu 61 2.4 Thời gian địa điểm nghiên cứu 63 2.4.1 Thời gian nghiên cứu 63 2.4.2 Địa điểm nghiên cứu 66 CHƢƠNG : KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 67 3.1 Ảnh hƣởng liều xạ vật liệu xử lý đến tỷ lệ sống sót hệ thứ 67 3.1.1 Tỷ lệ sống sót giai đoạn mạ: 68 3.1.2 Tỷ lệ sống sót giai đoạn đẻ nhánh 68 3.1.3 Tỷ lệ sống sót giai đoạn trỗ-chín 69 3.2 Ảnh hƣởng liều xạ, vật liệu xử lý đến phát sinh biến dị hệ thứ hai 70 3.2.1 Ảnh hƣởng liều xạ vật liệu xử lý đến biến dị diệp lục 70 3.2.2 Ảnh hƣởng liều xạ, vật liệu xử lý đến phát sinh số biến dị có ý nghĩa chọn giống hệ thứ hai 73 3.2.3 Mối tƣơng quan phát sinh biến dị diệp lục giai đoạn mạ với biến dị có ý nghĩa chọn giống 81 3.3 Sự phát sinh số biến dị M2 chiếu xạ tia gamma (Co60)vào hạt nảy mầm giống gốc dòng đột biến 83 3.3.1 Sự phát sinh số biến dị diệp lục 83 3.3.2 Sự phát sinh số biến dị có ý nghĩa chọn giống 85 3.4.3 Tổng tần xuất phổ biến dị có ý nghĩa chọn giống M2 phát sinh từ giống gốc dòng đột biến 97 3.3.4 Mối tƣơng quan BDDL biến dị có ý nghĩa chọn giống M2 99 3.4 Đánh giá đa dạng tập đồn dòng đột biến phát sinh từ nếp Cái Hoa Vàng nếp Đuôi Trâu 100 3.4.1 Đánh giá đa dạng tập đoàn dòng đột biến phát sinh từ nếp Đi Trâu 100 3.4.2 Đa dạng kiểu hình dòng đột biến phát sinh từ nếp Hoa Vàng 118 3.5 Kết giải phẫu thân dòng đột biến giống gốc 132 3.6 Mức độ biểu mùi thơm dòng đột biến có triển vọng phát sinh từ giống lúa nếp Cái Hoa Vàng nếp Đuôi Trâu 134 3.7 Đánh giá tính ổn định thích nghi dòng đột có triển vọng phát sinh từ nếp Cái Hoa Vàng nếp Đuôi Trâu 137 3.7.1 Tính ổn định thích nghi suất vụ Mùa 2016 137 3.7.2 Tính ổn định thích nghi suất vụ Xuân 2017 140 3.8 Một số kết nghiên cứu chọn tạo dòng đột biến phát sinh từ dòng đột biến HV-H 142 3.8.1 Một số đặc điểm hình thái, nơng học dòng đột biến 143 3.8.2 Tính ổn định thích nghi dòng đột biến có triển vọng phát sinh từ dòng đột biến HV-H 147 3.8.3 Một số kết khảo nghiệm giống nếp Hoa Vàng đột biến 151 3.9 Kết sản suất thử giống lúa nếp Cái Hoa Vàng đột biến 154 3.10 Một số đặc điểm hình thái, nơng học dòng đột biến ƣu tú đƣợc tuyển chọn 156 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 159 CÁC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 162 TÀI LIỆU THAM KHẢO 163 PHỤ LỤC 89 IAEA, IAEA Mutation Database, Vienna: International Atomic EnerGy Agency 2015 (visit July 2015) Available from: http://mvd.iaea.org/ 90 Ibrahim S., El-Degwy (2013), “Mutation induced genetic variability in rice (Oryza sativa L.)”, International Journal of Agriculture and Crop Sciences, Volume (23), pp 2789-2794 91 IRRI (2013), Standard Evaluation System (SES) for Rice, 5th Edn Manila, Philippines, pp.1-65 92 IshiyT., Schiocchet M.S., Bacha R.E., Alfonso-Morel D., Tulman Neto A nand R (2006), Rice Mutant Cultivar SCS114 Andosan in Plant Mutation Reports, Vol 1, No 2, December 2006, pp.25 93 Islam M.R., Sarker M.R.A., Sharma N., Rahman M.A., Collard B.C.Y., Gregorio G.B (2015), “Assessment of adaptability of recently released salt tolerant rice varieties in coastal regions of South Bangladesh”, Field Crops Research, Volume 190, pp.34-43 94 Jewel Z.A., Patwary A.K., Maniruzzaman S., Barua R., Begum S.N (2011), “Physico-chemical and Genetic Analysis of Aromatic Rice (Oryza sativa L) Germplasm”, The Agriculturists, Volume (1-2), pp.82-88 95 Joshua C Stein, Yeisoo Yu, Dario Copetti, Derrick J, Zwickl, Li Zhang et al., (2018), Genomes of 13 domesticated and wild rice relatives highlight genetic conservation, turnover and innovation across the genus Oryza, Nature Genetics doi:10.1038/s41588-018-0040-0 96 KadhimiA.A., Arshad Naji ALhasnawi.,Anizan Isahak., Mehdi Farshad Ashraf.,Azhar Mohamad.,WanMohtar Wan Yusoff and Che Radziah Che Mohd Zain (2016),“Gamma radiosensitivity study on MRQ74 and MR269, two elite varieties of rice (O.Sativa L)” Life Science Journal, 13(2), Pp.85-91 97 Kamara N (2015), Genetic analysis of agronomic traits in Oryza sativa x O sativa cross, Thesis PhD in Kwame Nkrumah University of Science and TechnoloGy, Kumasi; Deparment of crop and Soil Sciences Faculty of Agriculture College of Agriculture and natural Resources 98 Kamile Ulukapi and Ayse Gul Nasircilar (2015), Developments of Gamma Ray Application on Mutation Breeding Studies in Recent Years, International Conference on Advances in Agricultural, Biological & Environmental Sciences (AABES-2015) July 22-23, 2015 London(UK) 99 Karami N., Aalami A., Lahiji H.S., Rabiei B and Alahgholipour M (2016), “Analysis and comparison of fragrant gene sequence in some rice cultivars”, Genetika, Volume 48 (2), pp.597-607 100 Kharkwal M.C and Shu Q.Y (2009), The role of mutations in world food security In: Shu QY, editor, Stimulating plant mutations in the genetics era Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, p.33-38 101 Kodym A., Afza R., Forster B., Ukai Y., Nakagawa H and Mba C (2012), MethodoloGy for Physical and Chemical Mutagenic Treatments in Plant Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.169 – 180 102 Kumar D.P, Chaturvedi A, Sreedhar M, Aparna M, Venu Babu P and Singhal RK (2013a), Impact of gamma radiation stress on plant height and pollen fertility in rice (Oryza sativa L.), Asian J Exp Biol Sci., 4(1), 129-133 103 Kumar D.P, Chaturvedi A, Sreedhar M, Aparna M, Venu Babu P and Singhal RK (2013b), Gamma radiosensitivity study on rice (Oryza sativa L.), Asian J Pl Sci Res., 3(1), 54- 68 104 Lagoda P.J.L (2012), Effects of Radiation on Living Cells and Plants in Plant Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.123-134 105 Lestari A.P., Abdullah B., Junaedi A and Aswidinnoor H (2011) “Performance of Grain Quality and Aroma of Aromatic New Plant Type Promising Rice Lines”, Indonesian Journal of Agricultural Science (IJAS), Volume 12(2), pp.84-93 106 Li G., Jain R., Chern M., Pham N.T., Martin J.A., Wei T., Schackwitz W.S., Lipzen A.M., Duong P.Q., Jones K.C., Jiang L., Ruan D., Bauer D., Peng Y., Barry K.W., Schmutz and Ronald P.C (2017), “The Sequences of 1,504 Mutants in the Model Rice Variety Kitaake Facilitate Rapid Functional Genomic Studies.” The Plant Cell, DOI: 10.1105/tpc.17.00443 107 Linh L.H., Hang N.T., Song M.H., Ahn S.N (2009), Mapping QTL for heading date as a single Mendelian factor in NIL from an interspecciffic cross between a Japonica rice cultivar, Hwaseongbye and O.minuta in rice sabrao, 41:1029-7073 108 Liu Fang., Wang Pandi., Zhang Xiaobo., Li Xiaofei., Yan Xiaohong., Fu Donghui., Wu Gang (2018), The genetic and molecular basis of crop height based on a rice model, Planta (2018) 247:1–26 https://doi.org/10.1007/s00425-017-2798-1 109 Liu L., Tong H., Xiao Y., Che R., Xu F., Hu B., Liang C., Chu J., Li J., Chu C (2015) “Activation of Big Grain1 significantly improves grain size by regulating auxin transport in rice”, Proceeding of the National Academy of Science of the United States American, Volume 112 (35), pp.11102–11107 110 Liu T., Shao D., Kovi M.R., Xing Y (2010), Mapping and validation of quantitative trait loci for spikelets per panicle and 1,000-gran weight in rice (Oriza sativa L.), Theor Appl Genet 120(5):pp.933-942 111 Luo X., Shi-Dong Ji., Ping-Rong Yuan., Huyn-Sook Lee., Dong-Min Kim., Sangshertty Balkunde., Ju-Won Kang and Sang-Nag (2013), QTL mapping reveals a tight lingkage between QTLs for grain Weight snd panicle spikelet number in rice, Rice 6:33 112 Mahattanatawee and Rouseff (2010), “2-Acetyl-2-thiazoline, a new character impact volatile in Jasmine rice” In: In Expression of Multidiscriplinary flavour Sicence, Switzerland, pp.475-478 113 Mahender A., Annamalai Anandan., Sharat Kumar Pradhan and Elsaa Pandit (2016), Rice grain nutritional traint and their enhancement using relevant genes and QTLs through advanced approaches, Springer Plus 5:208 DOI 10.1186/s40064-016-3744-6 114 Manikandan V and Vanniarajan C (2017), Induced Macromutational Spectrum and Frequency of Viable Mutants in M2 Generation of Rice (Oryza sativa L.), International Journal of Current MicrobioloGy and Applied Sciences ISSN: 2319-7706 Volume Number (2017) pp 1825-1834 115 Mao Q., Xiangqian Z., Jiang R., Guiquan Z., Guoyou Y (2015), Bigenic qpistasis between QTLs for heading data in rice analyzed usingsingle segment substitution lines, Field Crops Research 178 Pp.16-26 116 Maraval I., Sen K., Agrebi A (2010), “Quantification of 2-acetyl-1pyrroline in rice by stable isotope dilution assay through headspace solid-phase microextraction coupled to gas chromatography–tandem mass spectrometry”, Analytica Chimica Acta 675 (2), pp.148–155 117 Masuduzzaman A.S.M., Haque M., Ahmed M.M.E., Mohapatra C.K (2016), “SSR marker-based genetic diversity analysis of tidal and flood prone areas in rice (Oryza sativa L.)”, Journal Biotechnol & Biomaterials, Volume 6, pp 241-252 118 Mathure S.V., Jawali N., Thengane R.J., Nadaf A.B (2014), “Comparative quantitative analysis of headspace volatiles and their association with BADH2 marker in non-basmati scented, basmati and non-scented rice (Oryza sativa L.) cultivars of India”, Food Chemistry, Volume 142, pp.383–391 119 Meti N., Samal K.C., Bastia D.N and Rout D.R (2013), “Genetic diversity analysis in aromatic rice genotypes using microsatellite based simple sequence repeats (SSR) marker”, African Journal of BiotechnoloGy, Volume 12(27), pp.4238-4250 120 Mo Z., Li W., Pan S., Fitzgerald T.L., Xiao F (2015), “Shading during the grain filling period increases 2-acetyl-1-pyrroline content in fragrant rice”, Rice 8, pp DOI 10.1186/s12284-015-0040-y 121 Mo Z., Huang J., Xiao D (2016), “Supplementation of 2-Ap, Zn and La Improves 2-Acetyl-1-Pyrroline Concentrations in Detached Aromatic Rice Panicles In Vitro, Plos one, Volume 11(2), pp.1-15 122 Moacir Antonio Schiocchet., Jose Alberto Noldin., Juliana Vieira Raimondi., Augusto Tulmann Neto., Rubens Marschalek., Ester Wickert., Gabriela Neves Martins., Eduardo Hickel., Ronaldir Knoblauch., Klaus Konrad Scheuermann., Domingos Savio Eberhardt., Alexander De Andrade (2014), SCS118 Marques - New rice cultivar obtained through induced mutation, Appl.Biotechnol vol.14 no.1 http://dx.doi.org/10.1590/S1984-703320140010012 Crop Breed Viỗosa Mar 2014 123 Mohammad A.k.A., Mohammad I.U., Mohammad A.A (2012), Achievements in Rice Research at BINA through Induced Mutation, Bioremediation, Biodiversity and Bioavailability ©2012 Global Science Books, pp.53-57 124 Monggoot S., Sookwong P., Mahatheeranont S and Meechoui S (2014), “Influence of single nutrient element on 2-acetyl-1-pyrroline contents in Thai fragrant rice (Oryza sativa L.) Khao Dawk Mali 105 grown under soilless conditions”, in Proceedings of the 26th Annual Meeting of the Thai Society for BiotechnoloGy and International Conference Mae Fah Luang University, Chiang Rai, Thailand, pp 642– 647 125 Nadaf A.B., Wakte K.V and Zanan R.L (2014), “2-Acetyl-1-pyrroline biosynthesis: from fragrance to a rare metabolic disease”, Journal of Plant Science & Research, Volume 1(1), pp.102 126 Naeem M., Ghouri F., Shahid M.Q., Iqbal M., Baloch F.S., Chen L., Allah S., Babar M., Rana M (2015), “Genetic diversity in mutated and non-mutated rice varieties”, Genetics Molecular Research, Volume 14(4), pp 17109-17123 127 Nakagawa H (2009), Mutation in plant breeding and biological research in Japan In: Shu QY, editor, Stimulating plant mutations in the genetics era Proceedings of a joint FAO / IAEA symposium Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations.pp 48-54 128 Padmaja D., Radhika K., Subba Rao L.V and Padma V (2008), Studies on Variability, Heritability and Genetic Advance for Quantitative Characters in Rice (O.sativa L.), J Plant Genet, Resour 21(3): 196-198 129 Palanga K.K., Traore K., Bimpong K., Jamshed M and Mkulama M.A P (2016), “Genetic diversity studies on selected rice varieties grown in Africa based on aroma, cooking and eating quality”, African Journal of BiotechnoloGy, Volume 15(23), pp.1136-1146 130 Prina A.R., Landau A.M and Pacheco M.G (2012), Chimeras and Mutant Gene Transmission in Plant Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.181-198 131 Rajarajan D., Saraswathi R., Sassikumar D and Ganesh S.K (2014), Effectiveness and efficiency of gamma ray and EMS induced chlorophyll mutants in rice ADT(R) 47 Global journal of bioloGy, Agriculture & health sciences, Vol.3(3): 211-218 132 Ramchander S., Ushakumari R and Arumugam M (2015), PillaiLethal dose fixation and sensitivity of rice varieties to gamma radiation Indian J Agric Res., 49 (1) 2015: 24-31 Print ISSN:0367-8245 / Online ISSN:0976-058X, doi:10.5958/0976-058X.2015.00003.7 133 Sellammal R and Maheswaran M (2013), Induced viable mutation studies in M2 generations of Rathu Heenati and PTB 33, Trends in Biosciences, 6(5), 526 – 528 134 Sharifi P., Aminpanah H., Erfani R., Mohaddesi A., Abbasian A (2017), “Evaluation of Genotype × Environment Interaction in Rice Based on AMMI Model in Iran”, Rice Science, Volume 24, Issue 3, pp: 173–180 135 Sharma A and Singh S.K (2013), Induced mutation- a tool for creation of genetic variability in rice (Oryza sativa L.), Journal of Crop and Weed, 9(1):132-138 136 Shua Q.Y., Forster B.P and Nakagawa H (2012), Principles and Applications of Plant Mutation Breeding in Plant Mutation Breeding and BiotechnoloGy, pp.301-325 137 Sompong S., Yanling H., Saowapa C., Kannika P and Chanun S (2017), “Effect of Gamma Irradiation on 2-Acetyl-1-pyrroline Content, GABA Content and Volatile Compounds of Germinated Rice (Thai Upland Rice)”, Plants, Volume (2), pp.7-18 138 Swati Das (Sur)., Surya S.D and Parthaded G (2014), “Analysis of genetic diversity in some black gram cultivars using ISSR’’, European Journal of Experimental BioloGy, Volume 4(2), pp.30-34 139 Vasline YA (2013a), Chlorophyll and viable mutations in rice (Oryza sativa L.), Pl Archives, 13(1), 531 – 533 140 Vasline YA (2013b), An investigation on induced mutations in rice (Oryza sativa L.), Pl Archives, 13(1), 555 – 557 141 Wakte K., Zanan R., Hinge V., Khandagale K., Nadaf A and Henry R (2017), “Thirty-three years of 2-acetyl-1-pyrroline, a principal basmati aroma compound in scented rice (O.sativa L): a status review”, Journal Science Food Agriculture, Volumn 97(2):pp.384-395 142 Wang E., Wang J., Zhu X., Hao W., Wang L., Li Q., Zhang L., He W., Lu B., Lin H., Ma H., Zhang G and He Z (2008), “Control of rice grainfilling and yield by a gene with a potential signature of domestication”, Nature Genetics 40, pp.1370-1374 143 Wang P., Tang X., Tian H., Sheng-gang P., Mei-yang D., Nie J (2013), “Effects of different irrigation modes on aroma content of aromatic rice at booting stage”, Guangdong Agricultural Sciences 08, pp.112-119 144 Wang S., Li S., Liu Q., Wu K., Zhang J., Wang S., Wang Y., Chen X., Zhang Y., Gao C., Wang F., Huang H., Fu X (2015), “The OsSPL16-GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice yield and grain quality”, Nature Genetics, Volume 47, pp 949–954 145 Wei X.J, Tang S.Q, Shao G.N, Chen M.L, Hu Y.C, Hu P.S (2013), Fine mapping and characterization of a novel dwarf and narrowleaf mutant dnl1 in rice Genet Mol Res 12:3845–3855 doi:10.4238/2013.September.23.2 146 Yang D.S., Lee K.S and Kays S.J (2010), “Characterization and discrimination of premium-quality, waxy, and black-pigmented rice based on odor-active compounds”, Journal of the Science of Food and Agriculture, Volume 90 (15), pp 2595–2601 147 Yann-Rong LIN, Shao-Chun Wu, Su-Er Chen, Tung-Hai Tseng, Cheng-Sheng Chen, Su-Chen Kuo, Hong-Pang Wu, and Yue-Ie C Hsin (2011), “Mapping of quantitative trait loci for plant height and heading date in two inter-subspecific crosses of rice and comparison across Oryza genus”, Botanical Studies 52, pp 1-14 148 Zhang J, Liu X, Li S, Cheng Z, Li C (2014) The Rice Semi-Dwarf Mutant sd37, Caused by a Mutation in CYP96B4, Plays an Important Role in the Fine-Tuning of Plant Growth PLoS ONE 9(2): e88068 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088068 149 http://vietnamnet.vn/vn/khoa-hoc/vn-nhan-giai-thanh-tuu-xuat-sac-dotbien-tao-giong-lua-200185.html, ngày đăng: 02/ 10/ 2014 150 http://vnreview.vn /tin-tuc-khoa-hoc-cong nghe/view-content/ content/2304834/Trung-Quoc-tao-ra-giong-lua-dot-bien-gen-cao-hon2-met Ngày đăng: 20/10/ 2017 PHỤ LỤC MỘT SỐ HÌNH ẢNH THÍ NGHIỆM Albina (tồn thân có màu trắng Đầu trắng, phiến xanh Alboviridis (đầu trắng, phiến xanh) Chlorina (thân có màu vàng nhạt); Alboxantha (Đầu trắng, phiến vàng) Một số hình ảnh mạ thí nghiệm MỘT SỐ HÌNH ẢNH GIẢI PHẪU THÂN CỦA CÁC DÕNG ĐỘT BIẾN HV3 ĐT4 HV2 Sự phân ly M2 nếp Đuôi Trâu, Sự phân ly M2 nếp Hoa vàng, liều xạ 150gy liều xạ100gy Sự phan ly hệ M2, số lô thí nghiệm Tồn cảnh khu thí nghiệm tại, Thanh Trì, Hà Nội Nếp Hoa vàng đột biến, Hải dƣơng, vụ mùa 2017 Vụ mùa 2017 Vụ xuân 2017 Sản xuất thử nếp hoa vàng Bắc Giang, 2017 Tân Kỳ , Nghệ An, Xuân 2017 Thanh Oai, Hà Nội, mùa 2017 Vụ xuân, 2017 Vụ mùa 2017 Nếp hoa vàng đột biến Thanh hóa, 2017 Nếp hoa vàng đột biến, Văn Lâm, Hƣng Yên, vụ mùa 2017 ... xạ tia gamma (Co60) vào hạt nảy mầm giống lúa nếp vụ Xuân vụ Mùa 2013 Thanh Trì, Hà Nội 67 Bảng 3.2 Tần xuất phổ biến dị diệp lục M2 phát sinh từ ba giống lúa nếp chiếu xạ tia gamma. .. Nghiên cứu hiệu gây đột biến xử lý tia gamma lên hạt lúa khô, ƣớt hạt nảy mầm 28 1.5 Cơ sở khoa học lựa chọn mùa vụ gieo trồng hạt lúa bị chiếu xạ tia gamma – hệ thứ (M1) miền Bắc nhằm... ông đề nghị chiếu xạ (tia X) để gây đột biến nhân tạo công tác chọn tạo giống trồng (dẫn theo Vũ Văn Liết cs 2013)[22] Năm 1928, Stadler mô tả hiệu ứng gây đột biến tia X tia gamma lúa mạch ngơ