BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - U Ễ T NGHIÊN CỨU RƢƠI (NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS) TRONG HỆ SINH T ÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN MIỀN BẮC VIỆT NAM u nn n Đ n v t s TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾ SĨ SINH HỌC Hà N i -2019 Cơng trình hồn thành tại: Học viện Khoa học Cơng nghệ -Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TSKH V Qu ng Người hướng dẫn khoa họ 2: TS ng nh ạnh Phản biện 1: Phản biện 2: Phản biện 3: Luận án bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp Học viện Khoa học Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam vào hồi … ’, ngày … tháng … năm 201… Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam MỞ ĐẦU Lý ch n đề tài Với hiều dài bờ biển 200 km, sông dày đ kh hậu nhiệt đới gi m miền Cá sông đ Việt N m n i ri ng trưng ng với hệ thống đ tạo ho Việt N m n i hệ sinh thái v ng v n biển suất sinh họ vào loại o nh m ngành gồm Th n mềm (Mollusca), Chân khớp ( rthropod ), Giun đốt (Annelida) thành phần cấu trúc quần x động vật không xương sống lớn hệ sinh thái đất vùng ven biển c a sông Việt Nam Đ biệt, ngành giun đốt không kể đến giống giun nhiều tơ Rươi (Tylorrhynchus) thuộc họ Nereididae, Phyllodo id , lớp Poly h t v i tr qu n trọng hệ sinh thái c a sông hệ sinh thái biển Trên giới, giun nhiều tơ g p nhiều Trung o , Sing por , ndon si Nhật ản, N m với số lượng loài đượ phát khoảng 5000 loài hi thành 86 họ Nh m đối tượng tr qu n trọng hu i lưới th nhiều tơ n đượ v i ăn, không nh ng giun oi nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi trường nướ môi trường đáy nướ t , xuất củ Rươi đ Nguyễn Công Tiễu, Nguyễn Công Tr nh đến từ nh ng k XVII, XVIII, nhiều tác giả cơng bố d nh sá h hàng trăm loài giun nhiều tơ xuất Việt N m, đ c biệt có lồi có khả s u vào đất liền Tuy nhiên, nh ng câu hỏi Rươi đượ người dân Việt N m th h s dụng làm nguồn th ăn bổ dư ng hư nghiên c u: i) Rươi có nằm danh sách nh ng lồi giun nhiều tơ đ cơng bố Việt Nam hay không? ii) Thêm n a, với th y đổi củ thời gi n, không gi n, nh ng biến đổi khí hậu, mơi trường sống Rươi t nh khác miền B c Việt Nam có nh ng sai khác, biến đổi hình thái hay khơng? đ , v ng đời ủ mình, Rươi lại hư lớn thời gi n sống đất nghi n thành phần ấu tr n ạnh u x m x t Rươi quần x động vật không xương sống c đất Với ý nghĩ kho họ s thự tiễn n u tr n, điều tr nghi n u Rươi thành phần ấu tr quần x động vật không xương sống thái đất ấp thiết Tr n s đ lớn ( rof un ) hệ sinh h ng họn đề tài nghi n u tiến sỹ “ Nghiên cứu rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus) hệ sin t đất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam ” ụ ti u n Nghi n i n ứu lu n án u Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) ấu tr quần x động vật không xương sống thái đất v ng v n biển miền lớn ( rof un ) hệ sinh Việt N m xá đ nh số điều kiện môi trường sống ủ Rươi v ng nghi n u nhằm ung ấp s kho họ thự tiễn ho việ bảo tồn phát triển h ng 1/ i dun n Nghi n i n ứu u ph n loại họ Rươi (N r ididae: Tylorrhynchus) phương pháp hình thái họ truyền thống kết hợp với phương pháp di truyền ph n t v ng v n biển miền 2/ Nghi n N, hệ sinh thái đất Việt N m u Rươi ấu tr quần x động vật không xương sống Macrofauna theo năm loại sinh ảnh, th o năm tầng s u thẳng đ ng đất th o bốn m năm v ng nghi n u 3/ ướ đầu khảo sát số đ điểm môi trường sống Rươi, g p phần bảo tồn phát triển h ng n n a lu n án o : ần đầu ti n nh m Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) đượ khảo sát nghi n ấu tr vùng nghiên c u quần x động vật đất u thành phần lớn ( rof un ) v ng v n biển ết ủ luận án ung ấp v tr ph n loại ủ Rươi, nh ng dẫn liệu mối qu n hệ ủ Rươi với nh m động vật không xương sống lớn đất thành phần, mật độ, sinh khối ng số yếu tố môi trường sống ủ Rươi khu vự nghi n đ u n n: Cá dẫn liệu thu đượ ph n loại họ , trưng sinh họ , sinh thái ủ Rươi ấu tr vật không xương sống lớn đất s quần x động ho nghi n th o để đề xuất số biện pháp bảo tồn đ biệt để s dụng, phát triển, kh i thá hợp lý nguồn lợi Rươi v ng nghi n Việt N m n i ải u tiếp ương n i ri ng u miền n ạnh đ nh ng dẫn liệu g p phần bổ sung ho việ x y dựng giáo trình, huy n đề giảng dạy li n qu n bậ đại họ s u đại họ ƢƠ T U T I IỆU 1.1 Tìn ìn n i n ứu iun n iều tơ (Pol aeta) tr n t ế iới N ên ứu p ân loạ un n ều (Poly e ) bằn đặ đ ểm hình thái uậ s n p ân ADN Ph n loại họ kh u đầu ti n nghi n u đ dạng sinh họ Nh ng nghi n u ph n loại họ ủ giun nhiều tơ đ đượ tiến hành từ sớm tr n giới thể kể đến số ông trình ti u biểu như: nghi n u ủ Us h kov (1955) v ng Viễn Đông ghi nhận 400 loài, nghi n u v ng biển Nhật ản ủ m jim Hartman (1964) với 467 loài đượ ghi nhận, v ng biển n Độ nghi n u ủ uv l (1953), v ng biển Trung Quố Wub oling (1986) hay v ng biển N m Phi nghi n u ủ y (1967) Trên giới, phân loại sinh vật kĩ thuật sinh học phân t ( N) tiến hành từ khoảng cuối k XIX Tuy nhiên, t nh ri ng nh m giun nhiều tơ đ 225794 trình tự đượ giải Trong đ , họ N r idid 15418 trình tự đượ thự nhiều quố gi tr n giới ỹ, Đ , Thu Điển, Trung Quố vv N ên ứu s n sn ủ un n ều (Polychaeta) Nghi n u sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ tr n giới thể kể đến ơng trình ủ số tá giả như: Zenkevich (1965), Gidholm (1969), Pearson & Rosenberg (1987), Alogi (1989, 1990) Các tác giả đ nêu lên số đ điểm sinh trư ng, phát triển, sinh sản ủ giun nhiều tơ, mối qu n hệ tá động qu lại gi giun nhiều tơ với sinh vật khác, với môi trường sống ngượ lại C n ên ứu un n ều (Poly e ) Theo Giangrande et al (2005), Castrol & Micheal (1997): Phần lớn giun nhiều tơ nguồn th ăn giàu đạm, sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi trường, b n ạnh đ nh m đối tượng m t x h qu n trọng hu i lưới th ăn o đ , theo Uschakov (1955) số loài giun nhiều tơ đ đượ nh n nuôi kh i thá làm th ăn giàu đạm ho tôm, u , làm mồi phụ vụ h du l h biển 1.2 Tình hình n Tylorrhynchus) tr n t ế iới N ên ứu i n p ân Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm u xuất kh u ứu Rƣơi ( ereididae loạ n v (Nereididae: uậ s n p ân ADN Tr n giới, nghi n u ph n loại họ nh m Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) đ tá giả thự uv l (1953), điểm hình thái đ đượ số y (1967), Uschakov (1955) hay Imajima (1972), cá tá giả đ đư r số đ phần đầu, hi b n tơ ủ Rươi Trung Quố nướ điểm hình thái n ạnh đ , tr n giới h đ tiến hành ph n loại Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) kĩ thuật sinh họ ph n t , với giải m trình tự ADN v ng g n ty thể ủ loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus) đ đượ ông bố tr n G nb nk N ên ứu s n sn ủ (Nereididae: Tylorrhynchus) Tr n giới, nghi n đượ thự u sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ thể kể đến nghi n u ủ Kent (2016) Imajima et al (1964, 1972) Cá tá giả đ đư r đ t nh dinh dư ng, đ t nh sinh sản, hình th sinh sản ph n biệt giới t nh ủ Rươi 1.3 Tình hình n i n ứu iun n iều tơ (Pol aeta) Việt am N đặ đ ểm ên ứu p ân loạ n v un n ều (Poly uậ s n e ) bằn p ân (ADN) Nghiên c u đ tổng qu n nghiên c u ph n loại giun nhiều tơ (Poly h t ) đ điểm hình thái hệ sinh thái: rạn s n hô, thảm ỏ biển, v ng triều đáy mềm, rừng ngập m n, đầm nuôi thủy sản Tại Việt N m, nh m giun nhiều tơ, việ ph n loại s dụng kĩ thuật sinh họ ph n t N ên N hư đượ thự ứu s n sn ủ un n ều (Polychaeta) Tại Việt N m, nghi n u sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ đ đượ số tá giả thự ơng trình ủ Phạm Đình Trọng (1999, 2003, 2018), Đ Văn Nhượng s (2007), Ph n Th im ồng (2009, 2012) Các nghiên phần lớn u đề ập đến biến động sinh vật lượng ủ giun nhiều tơ m hệ sinh thái nh u C n Nghi n ên ứu un n ều (Poly e ) u v i tr , tầm qu n trọng ủ giun nhiều tơ đượ số tá giả thự Theo Nguyễn Văn Chung (1994), Phạm Đình Trọng Đ Văn Nhượng (2001, 2003, 2004) Các nghi n u ho thấy, giun nhiều tơ đ ng g p qu n trọng vào t nh đ dạng sinh họ , nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi trường nướ tầng đáy n ạnh đ , nh m đối tượng m t xích quan trọng chu i lưới th ăn Theo Phạm Đình Trọng (1997, 2018), n y nguồn lợi hải sản n i ng nguồn th ăn ủ h ng động vật đáy, giun nhiều tơ, Rươi (Tylorrhynchus) n i ri ng đ ng b suy giảm nghi m trọng Vì vậy, để bảo tồn đ dạng sinh họ , nh ng năm gần đ y nướ t đ thành lập đượ 16 khu bảo tồn biển 10 khu dự tr sinh giới nhiều tơ đượ nghi n n ạnh đ , n y số lồi giun u nh n ni làm th trại sản xuất giống tôm, u , ho làm mồi ăn tươi sống ho u ho h du l h (Phạm Đình Trọng Trần H u Huy, 2005) 1.4 Tình hình n i n ứu Rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus) Việt am N ên ứu p ân loạ (Nereididae: Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n v uậ s n p ân ADN ự tr n đ điểm hình thái Đ ng Ngọ Th nh s (1980) đ khẳng đ nh Việt N m xuất ủ loài Rươi tên Tylorrhynchus heterochaetus Tuy nhi n, hư tài liệu khẳng đ nh nh m Rươi đượ huộng s dụng làm th ăn t nh nh u ủ Việt N m ng lồi h y khơng Ch ng nằm d nh sá h nh ng loài giun nhiều tơ đ đượ ông bố h y không Và th o th y đổi ủ thời gi n, không gi n, yếu tố thời tiết, kh hậu Rươi t nh nh u s i h y khơng nh ng vấn đề hư đượ nghi n u n ạnh đ , Việt N m hư nghi n u thự ph n loại nh m Rươi kĩ thuật sinh họ ph n t N N ên ứu s n sn (Nereididae: Tylorrhynchus) Nghi n u sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ đượ số tá giả thự Đ ng Ngọc Thanh cs (1980) Phạm Đình Trọng (1999, 2000, 2001, 2018), Nguyễn Qu ng Chương (200, 2009) Nghiên c u tác giả đ đề cập đến số kh ạnh như: m vụ xuất hiện, k h thướ , on đường di sinh sản ủ Rươi Tuy nhi n, v ng đời ủ mình, Rươi thời gi n sống đất hư nghi n u x m x t Rươi thành phần ấu tr quần x động vật không xương sống lớn đất N ên ứu đề cập đến m n sinh cảnh có (Nereididae: Tylorrhynchus) Nghi n u ủ Nguyễn Qu ng Chương (2009) ho thấy lồi Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) sống mơi trường đáy b n ho b n át, p từ 7,2 - 7,8, độ m n - 5‰ Hay Phạm Đình Trọng (2018) ho thấy sinh ảnh Rươi, pH ủ nướ d o động từ - 9, tổng lượng hất r n h t n hất r n h t n độ m n d o động từ 0,2 - 0,3‰ C n ên ứu (Ne e d d e: Tylo yn us) Th o Trần Th Th nh ình s (2016) lồi Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) có giá tr kinh tế cao, nguồn th c ăn bổ dư ng ho on người Phạm Đình Trọng (2018) cho thấy Rươi có v i tr vô qu n trọng ải thiện hất m n b h u ơ, sinh vật h th m ô nhiễm môi trường loại thuố quý Th o Nguyễn Văn h ng (1991) Phạm Đình Trọng (1999, 2018) nguồn lợi Rươi tự nhi n ngày àng giảm s t mà nguyên nhân nơi tr b dần môi trường ủ h ng b x m hại, b nhiễm Vì vậy, Phạm Đình Trọng (2018) ơng trình nghi n u ủ đ đư r quy trình đầy đủ gồm bướ để ải tạo thiết kế ruộng nuôi Rươi Chi b n (P r podi ) phần phụ đ biệt đượ biến đổi từ vá h b n thể d ng bơi, b Chi b n kiểu hẻ đôi ( hi h i nhánhrami: Nhánh lưng-notopodium nhánh bụng-neuropodium) Nhánh m t lưng ủ hi b n th y bẹt Nhánh m t bụng hợp thành dạng hình liềm i hi b n t m tơ ( t m tơ b o gồm nhiều lông nhỏ ng nh u): t m tơ lưng, t m tơ bụng, m i t m tơ tơ trụ h khỏ ( i ulum) rõ ràng; irri: irri lưng irri bụng đ irri bụng hình sợi, mảnh, ng n, irri lưng gố hình th y tr n hình sợi Phần s u thể hi b n lớn phần trướ , t m tơ lưng bụng rậm Chi bên không biến đổi thành mang Trong nghi n u này, qu việ tiến hành qu n sát hi b n phần th n ủ Rươi từ phần trướ đến phần s u thể ho thấy phần hi b n xuất ủ loại tơ, b o gồm: 1/tơ trụ ( i ulum); 2/tơ hình liềm (si kl -sh p ); 3/tơ hình mái h o (o rsh p ); 4/tơ hình d o găm (dors l homogomph f l ig r); 5/tơ g i khớp (homogomph spinig r bristl ); 6/tơ g i khớp (h t rogomph f l ig r) 7/tơ hình đàn li (lyriform) Như vậy, so với nghi n u hình thái Rươi Tylorrhynchus heterochaetus miền Việt N m ủ tá giả trướ đ y Fauvel (1953), Đ ng Ngọ Th nh s (1980) nghi n u này, phần hi b n ủ Rươi đ đượ mơ tả, bổ sung th m tơ hình đàn li phần gi thể Tơ hình đàn li với phần đầu tơ đượ hẻ làm đôi S dĩ nghi n u ủ tá giả trướ h phát đượ loại tơ phần hi b n Rươi tá giả h qu n sát phần trướ phần s u thể, n phần gi thể với m t ủ tơ hình đàn li khơng đượ tá giả đề ập đến 12 Đặ đ ểm n p ân loạ ủ ởn n (Ne e d d e: Tylo yn us) đ v Để ph n biệt giới t nh ủ Rươi thông thường dự vào màu s Qu n sát m t thấy nh ng thể Rươi đự màu tr ng s , thể Rươi màu x nh dương ho x nh nhạt Tuy nhi n, kết ph n t h luận án ph n biệt giới t nh Rươi h qu n sát qu n sinh dụ tr n k nh hiển vi ảng 1: ết số h ti u đo đếm mẫu Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) t nh thuộ v ng v n biển miền Việt N m T nh Tn u n ti u hối lượng (g) ớn Nhỏ Trung bình (g/cá thể) in Chiều dài (mm) Chiều rộng (mm) Trung bình (mm/ thể) ớn Nhỏ iP n T ìn am Đ n ♂ n=22 ♀ n=39 ♂ n=15 ♀ n=49 ♂ n=25 ♀ n=35 ♂ n=4 ♀ n=56 ♂ n=4 ♀ n=56 2,3 3,36 1,63 4,11 2,62 4,51 0,79 2,96 0,56 1,99 0,25 0,25 0,41 0,48 0,49 0,46 0,16 0,06 0,39 0,15 1,06 ± 0,46 1,17 ± 0,57 1,03 ± 0,36 1,57 ± 0,93 1,27 ± 0,53 1,43 ± 0,72 0,58 ± 0,25 0,8 ± 0,54 0,49 ± 0,06 0,75 ± 0,34 1,13±0,54b ớn Nhỏ i ƣơn 1,44±0,87c 1,36±0,66c 0,79±0,53a 0,73±0,34a 95 96 105 135 115 129 80 125 65 120 38 35 65 58 50 48 60 40 48 40 68,64 ± 14,4 68,72 ± 15,72 85,87 ± 11,59 92,94 ± 22,19 79,32 ± 15,45 80,06 ± 17,63 68 ± 8,5 69,86 ± 16,9 68,69±15,39a 91,28±20,6c 79,75±16,9b 69,73±16,66a 58,7 70,45 ± ± 14,4 6,5 69,67±14,4a 10 10 10 10 3 2 3 13 Số đốt (đốt) Trung bình (mm/ thể) ớn Nhỏ 5,86 5,85 ± ± 2,1 2,06 5,85±2,09c Trung bình (đốt/ thể) T lệ đực/cái 4,8 5,69 ± ± 1,11 1,36 5,48±1,37bc 4,4 4,14 ± ± 1,06 1,02 4,25±1,05a 4,25 5,18 ± ± 0,8 1,4 5,12±1,44b 4,75 5,21 ± ± 0,43 1,16 5,18±1,14b 71 72 65 74 72 64 51 57 53 62 44 40 52 48 48 44 43 29 36 23 57,77 ± 6,96 55,77 ± 7,24 58,2 ± 3,53 59,84 ± 5,33 56,84 ± 5,66 55,46 ± 5,7 47,25 ± 2,86 43,2 ± 7,42 56,49±7,26b 1/1,8 59,45±5,06c 1/3,3 56,03±5,77b 1/1,4 43,47±7,34a 1/14 43,7 43,88 ± ± 9,1 6,06 43,47±9a 1/14 (Ghi chú: Trong ng hàng h nh u hàng thể biệt ý nghĩ thống k (p vườn nhà (16 thuộc lớp) > bờ đ (15 thuộc lớp) > bờ mương (15 thuộc lớp) > ruộng Rươi (12 thuộc lớp) Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa hạ (21 thuộc 10 lớp) > thu (21 thuộc lớp) > đông (20 thuộc lớp) > xuân (17 thuộc lớp) Th o năm tầng sâu thẳng đ ng hệ sinh thái đất, chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm) Mật độ nh m động vật đất Macrofauna giảm dần th o năm sinh ảnh ruộng Rươi > bờ mương > bờ đ > bờ đ ngồi v n sơng > vườn nhà Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa thu > xu n > đông > hạ Th o năm tầng sâu thẳng đ ng hệ sinh thái đất chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm) tập trung nhiều độ sâu (0-30 cm) Trong sinh ảnh nghi n heterochaetus) ghi nhận u, loài Rươi (Tylorrhynchus sinh ảnh ruộng Rươi Tại sinh ảnh này, Rươi ghi nhận bốn m năm tầng s u nghi n u, 0-50 m Th o tầng s u thẳng đ ng, mật độ sinh khối quần thể Rươi ưu độ sâu 10-30 cm; th o m 22 Rươi xuất nhiều m xu n, m hạ t xuất vào m đơng Mơi trường sống củ Rươi thường có nhiệt độ khoảng 17,8-31,0 , pH 6,64-7,93, độ m n 0,12-0,33‰, tổng lượng chất r n hòa tan (TDS) 0,16-0,34‰; vời đất trung tính pH 6,91-7,24, m n 0,04-0,08% mùn 0,645-4,288% iến n Trong thời gi n tới, ần th nh ng nghi n u bổ sung nguồn ăn ho Rươi nhằm tăng suất Rươi, tr n s cấu trúc quần xã động vật không xương sống c lớn với Rươi th o sinh ảnh, theo mùa, theo tầng s u đ nghiên c u 23 Đ P ần đầu ti n xá I Ủ đ nh UẬ Á h nh xá t n loài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) đượ kh i thá s dụng làm m n ăn đ sản, phổ biến ho người d n vùng ven biển miền B c Việt Nam Lần đầu ti n đ giải mã cập nhật trình tự nucleotide lồi Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) với mã số là: R1 (Rươi Ninh) – ải Phòng) – Việt Nam Genbank N433709, R2 (Rươi Quảng N631165, R3 (Rươi N m Đ nh) – Thái Bình) – N631166, R4 (Rươi N631167, R5 (Rươi ải ương) – MN631168 Cung cấp dẫn liệu phân loại học, mật độ, sinh khối đ điểm phân bố củ Rươi ấu trúc quần xã động vật đất Macrofauna theo sinh cảnh, theo mùa tầng sâu thẳng nghi n v ng u Cá dẫn liệu môi trường sống nướ đất sinh cảnh ruộng Rươi ng cung cấp Trong cấu trúc phân loại học quần x động vật đất rof un đ phát mơ tả đượ lồi ơn tr ng ánh ng cho khoa học là: Coleoptera: Heterocerida: Augyles gigas (Mascagni, Thanh Binh & Ha, 2017) 24 Á DANH MỤ Ơ TRÌ ĐÃ Ơ CỦA TÁC GI , V Nguyễn Th Tylorrhynchus) ấu tr Qu ng ạnh, Rươi (N r idid : quần x động vật không xương sống lớn đất v n biển t nh Hải ương, Việt N m Tạp h kho họ , trường đại họ Sư phạm Ch inh, 2018, 15(9), tr ng 155-164 Vu Quang Manh, Nguyen Thi Ha, Quantification of ragworm (Nereididae: Tylorrhychus) density in soil macrofauna communities in the northern coastal area of Vietnam Journal of vietnamese enviroment, 2018, 9(5): 272-279 A Mascagni, T Thi Thanh Binh & Nguyen Thi Ha, A new species of Augyles Schiodte, 1866 from Vietnam (Coleoptera: Heteroceridae) Journal of Koleopterologische Rundschau, 2017, September, 87: 283-287 Vu Quang Manh, Nguyen Thi Ha, Tran Le Truc Anh, Vu Duc Manh, Nguyen Thanh Hai, Ha Tra My, Ragworm (Nereidae : Tylorrhynchus Sp.) in soil macro-fauna community structure in Hai ương Provin – A northern coastal area Journal of Science of HNUE, 2016, 61 (9): 123-131 u ễn T , V Qu ng ạnh, Đ điểm sinh học phát triển củ Rươi (N r idid : Tylorrhynchus heterochaetus) hệ sinh thái đất vùng ven biển miền B c Việt Nam Tạp h kho họ , trường đại họ Sư phạm Nội, 2019 Đ hấp nhận đăng Phạm Đình Trọng, i Xu n Phương, Nguyễn Tống Cường, Đ ng Văn Đông, u ễn T th ải nghiệm nuôi Rươi , ột số kết bướ đầu ương Tạp h nghiệp h u Việt N m, 2018, tháng 1: 48-50 25 ủ hiệp hội nông 26 ... theo không gi n: sinh ảnh (Sinh ảnh bờ đ ngồi v n sơng, sinh ảnh ruộng Rươi, sinh ảnh bờ đ trong, sinh ảnh bờ mương sinh ảnh vườn nhà); tầng s u thẳng đ ng hệ sinh thái đất, i sinh ảnh lấy phẫu... tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) nghi n V trí u V trí nu leotide k iệt Trìn tự 12 35 37 121 328 Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải Ph ng G A C C T Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus). .. Tylorrhynchus) Quảng Ninh T Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) N m Đ nh Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Thái Bình T T Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải ương T