ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - - TRẦN THỊ HẰNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở VƯỜN QUỐC GIA PHONG NHA – KẺ BÀNG LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội – 05/2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - - TRẦN THỊ HẰNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở VƯỜN QUỐC GIA PHONG NHA – KẺ BÀNG Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8420101.03 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Người hướng dẫn: PGS TS Phạm Đình Sắc PGS TS Nguyễn Văn Quảng Hà Nội – 05/2018 LỜI CẢM ƠN Hồn thành luận văn tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Phạm Đình Sắc PGS.TS Nguyễn Văn Quảng, người Thầy trực tiếp hướng dẫn tạo điều kiện thuận lợi cho việc hoàn thành luận văn Trong q trình thực đề tài, tơi nhận giúp đỡ bảo tận tình Quý Thầy, Cô Bộ môn Động vật học – Động vật không xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc Gia Hà Nội Tơi xin cảm ơn tới gia đình, bạn bè, đồng nghiệp động viên, ủng hộ giúp đỡ thực luận văn Trong khuôn khổ thời gian có hạn nên luận văn khó tránh khỏi hạn chế, mong nhận bảo thầy bạn bè để tiếp tục hồn thiện q trình học tập nghiên cứu sau Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày tháng Học viên năm 2018 MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Luận văn Mục tiêu nghiên cứu Luận văn Nội dung nghiên cứu Luận văn Đối tượng phạm vi nghiên cứu Luận văn 4.1 Đối tượng nghiên cứu .2 4.2 Phạm vi nghiên cứu CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Sơ lược tình hình nghiên cứu bọ cạp giới 1.2 Lịch sử nghiên cứu bọ cạp Việt Nam 1.3 Nghiên cứu bọ cạp khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng 1.4 Đặc điểm hình thái bọ cạp: CHƯƠNG 10 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 10 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 10 2.2 Phương pháp nghiên cứu 15 CHƯƠNG 17 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 17 3.1 Thành phần loài bọ cạp Vườn quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng 17 3.1.1 Danh sách loài bọ cạp ghi nhận khu vực nghiên cứu 17 3.1.2 Tỉ lệ phần trăm giống, loài ghi nhận khu vực nghiên cứu 18 3.2 Mơ tả đặc điểm hình thái hai lồi cho khoa học 18 3.2.1 Loài Vietbocap aurantiacus sp n 18 3.2.2 Loài Vietbocap quinquemilia sp n 23 3.2.3 Thảo luận: 27 3.3 Đặc trưng phân bố bọ cạp 30 KẾT LUẬN 33 KIẾN NGHỊ 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO 35 CÁC CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN VĂN 38 PHỤ LỤC 39 DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1: Danh sách loài bọ cạp ghi nhận khu vực nghiên cứu Bảng 2: Tỷ lệ phần trăm giống loài Bảng 3: Kích thước phần bụng sau (mm) lồi Vietbocap aurantiacus sp n Bảng 4: Kích thước chân kìm (mm) lồi Vietbocap aurantiacus sp n Bảng 5: Kích thước (mm) của mẫu cá thể đực cá thể loài Vietbocap quinquemilia sp Bảng 6: Phân bố loài bọ cạp ghi nhận khu vực nghiên cứu DANH MỤC CÁC HÌNH VÀ BIỂU ĐỒ Hình : Hình thái bên ngồi bọ cạp Hình 2: Bản đồ vườn Quốc Gia Phong Nha – Kẻ Bàng Hình 3: Bọ cạp phát quang ánh sáng đèn UV Hình 4: Lồi Vietbocap aurantiacus sp n Hình 5: Đặc điểm chân xúc giác chân kìm lồi Vietbocap aurantiacus sp n Hình 6: Lồi Vietbocap quinquemilia sp n Hình 7: Chân kìm chân xúc giác lồi Vietbocap quinquemilia sp n Hình 8: Tác giả thu mẫu động Thiên Đường Hình 9: Lồi Lychas mucronatus (Fabricius, 1798), Hình 10: Lồi Liocheles australasiae Hình 11: Lồi Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 Hình 12: Lồi Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài Luận văn Trên giới, bọ cạp ghi nhận 2000 loài Bọ cạp có giá trị cao kinh tế, y dược học góp phần cân sinh học [14, 40] Thức ăn bọ cạp côn trùng động vật khơng xương sống nhỏ, vậy, bọ cạp góp phần quan trọng việc thiết lập cân sinh học tự nhiên Ngoài nọc bọ cạp làm tăng hiệu lực thuốc trừ sâu làm khả kháng thuốc trùng [2] Bên cạnh đó, bọ cạp dùng làm thực phẩm, thú cảnh hay vật nuôi kỳ lạ nhà Một số nước châu Á Việt Nam,Trung Quốc, Nhật Bản, Triều Tiên sử dụng bọ cạp thuốc cổ truyền chữa làm thuốc trấn kinh, chữa trẻ em kinh phong, uốn ván [1, 3] Nọc bọ cạp có thành phần chủ yếu hợp chất protein phân tử thấp ion kim loại Kali, Natri Nọc bọ cạp thường có tác động ngăn chặn dẫn truyền xung thần kinh qua khớp thần kinh gây hủy hoại hệ thần kinh Nọc bọ cạp nguyên liệu tự nhiên tiềm cho ngành dược tương lai Theo Đỗ Tất Lợi (1977), nọc bọ cạp sử dụng để sản xuất thuốc nam chữa bệnh kinh phong trẻ em, bệnh thiên đầu thống, đau thần kinh tọa [5] Cồn bọ cạp dùng xoa bên có tác dụng tốt điều trị bệnh đau nhức xương, cơ, đau đầu, cảm gió (Lê Xuân Huệ cộng sự, 1998)[9] Gần đây, nhà khoa học Cu Ba sử dụng hoạt chất từ nọc bọ cạp xanh để sản xuất thành công thực phẩm chức chữa bệnh ung thư vú Trong tự nhiên bọ cạp sinh sản nhiều phát triển kém, sống sót hệ cháu khơng cao Hơn môi trường sống bị phá hủy với việc khai thác hàng loạt để làm thực phẩm, làm thuốc nên số lượng bọ cạp ngày suy giảm Các nghiên cứu bọ cạp Việt Nam rải rác Vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng khu vực có địa hình đặc trưng hệ thống núi đá vơi có nhiều hệ thống hang động Bọ cạp động vật đặc trưng cho sinh cảnh núi đá vôi hang động, nghiên cứu bọ cạp khu vực rải rác Đến nay, có vài khảo sát bước đầu thực hiện, kết ghi nhận loài cho khoa học Chính việc điều tra, khảo sát bọ cạp làm sở để bảo vệ, khai thác sử dụng chúng cách hợp lý khu vực quan trọng Do đó, chúng tơi thực đề tài “Nghiên cứu thành phần lồi, phân bố bọ cạp (Scorpiones) Vườn quốc gia Phong Nha – Kẻ Bàng” Mục tiêu nghiên cứu Luận văn Nhằm có dẫn liệu đầy đủ tính đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố bọ cạp khu vực Vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng, góp phần xây dựng sở khoa học cho việc bảo vệ sử dụng chúng phục vụ đời sống người Nội dung nghiên cứu Luận văn - Xác định thành phần loài bọ cạp khu vực nghiên cứu, loài cho khu vực nghiên cứu lồi cho khoa học; - Mơ tả đặc điểm lồi cho khoa học (nếu có); - Tìm hiểu đặc trưng phân bố bọ cạp khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh (rừng tự nhiên núi đá vôi, rừng tự nhiên núi đất, rừng trồng, trảng bụi, hang động) theo mùa (mùa mưa mùa khô) Đối tượng phạm vi nghiên cứu Luận văn 4.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu loài thuộc bọ cạp (Scorpiones), lớp hình nhện (Arachnida), phân ngành chân khớp có kìm (Chelicerata), ngành chân khớp (Arthropoda) 4.2 Phạm vi nghiên cứu Nghiên cứu tiến hành khu vực Vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình (bao gồm vùng lõi khu vực mở rộng) CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Sơ lược tình hình nghiên cứu bọ cạp giới Nói đến lịch sử nghiên cứu bọ cạp khơng thể khơng nói đến đóng góp thầy thuốc phương Đông Từ xa xưa người phương Tây nhìn bọ cạp với ánh mắt đầy ác cảm, chí căm thù tìm cách tiêu diệt chúng người phương Đơng, đặc biệt người Trung Hoa, Việt Nam có cách nhìn hồn tồn khác chúng Với quan điểm dĩ độc trị độc" thầy thuốc phương Đông đầu tư nghiên cứu chúng sử dụng để chữa bệnh cho người [1, 3] Theo thời gian quan điểm phương Tây hoàn toàn thay đổi Nhận thức vai trò to lớn bọ cạp đời sống thực tiễn, người phương Tây dành ý cho chúng Các nghiên cứu chúng lúc đầu rải rác, sau tiến hành sơi động Trong hàng ngũ người tiên phong nghiên cứu bọ cạp phải kể đến Pocock (1900), người tiến hành nghiên cứu bọ cạp cách hệ thống Dựa đặc điểm hình thái bọ cạp Ấn Độ ông tiến hành phân loại chúng đến loài Sau số nhà khoa học tham gia vào công việc phân loại bọ cạp Millot Vachon (1949, 1966), Keegan (1980) phân loại bọ cạp đến họ, Conzinjn (1981) phân loại bọ cạp thuộc giống Heterometrus, Ab Delkrium (1977) phân loại bọ cạp Tunisie,… Trong thời gian gần đây, số nhà khoa học nghiên cứu phân loại bọ cạp, công bố nhiều loài cho khoa học, Lourenco, Predini, Kovarik, Fred [16, 19, 33, 35] Trong số nhà khoa học đóng góp lớn cho việc nghiên cứu bọ cạp phải kể đến Vachon, ơng có đóng góp lớn cho việc nghiên cứu hình thái, sinh học bọ cạp Tham gia với ông Junqua (1968), Millot (1949) Một tác giả khác có đóng góp khơng nhỏ cho việc nghiên cứu bọ cạp Fabre (1911) Một số vấn đề ông trọng nghiên cứu đặc điểm giao phối bọ cạp, vấn đề không dễ dàng nhà nghiên cứu Sau có số tác giả đề cập tới vấn đề Alexander (1959) với bọ cạp Buthid, Chiều dài kìm 7,5 5,7 Chiều rộng kìm 1,2 1,0 4,4 3,4 Chiều dài đốt chuyển chân kìm 3.2.3 Thảo luận: Năm 2010, Wilson Lourenco Phạm Đình Sắc cơng bố giống bọ cạp cho khoa học (tên khoa học Vietbocap, gọi bọ cạp Việt Nam), dựa mẫu vật thu động Tiên Sơn, tên khoa học loài Vietbocap canhi Năm 2012, khảo sát phát loài bọ cạp thứ hai thuộc giống Vietbocap động Thiên Đường, loài Vietbocap thienduongensis Loài bọ cạp thiên đường phát vị trí cách cửa động 300 m Khảo sát năm 2016 2017, động Thiên Đường, tiếp tục thu thập số mẫu bọ cạp thuộc giống Vietbocap Thêm vào đó, khơng hang động khác nhau, mà vị trí hang động quần thể bọ cạp hoàn tồn lập với nhau, thuộc phần riêng biệt hệ thống hang động Chúng tơi phân tích mẫu vật thu vị trí cách cửa động Thiên Đường 3000m, tức cách vị trí lồi Vietbocap thienduongensis 2700m, thấy có khác biệt số đặc điểm hình thái Mặc dù Vietbocap thienduongensis Vietbocap aurantiacus sp.n hai loài gần gũi địa lý tìm thấy hang động, nhiên, lồi Vietbocap aurantiacus có điểm khác biệt số đặc điểm như: (i) kích thước lớn (35,8 mm lồi Vietbocap thienduongensis có kích thước 23,9 mm) đặc điểm hình thái khác biệt (nhìn kích thước tỉ lệ phần mơ tả), (ii) màu sẫm hơn, vàng cam đậm hơn, (iii) mép trước đầu ngực không sụp xuống, (iv) chiều dài mảnh bụng lớn chiều rộng, (v) đốt sau bụng chân 27 kìm sờ có gờ hạt, (vi) Đốt bụng V có vùng tam giác màu trắng phồng lên, (vii) có bờ cưa ngón chuyển động chân kìm Các mẫu vật lồi Vietbocap quinquemilia sp.n tìm thấy cách cửa động 5000km, tức cách vị trí ghi nhận lồi Vietbocap aurantiacus sp.n 2000m Các đặc điểm hình thái chung giống có số đặc điểm khác Lồi Vietbocap quinquemilia có mối quan hệ gần gũi với loài V thienduongensis Loài đặc trưng số đặc điểm như: (i) kích thước nhỏ (chỉ có 20,2mm cái) kích thước thể, (ii) màu sắc thể nhạt (gần màu trắng), lồi có màu sắc nhạt số loài biết thuộc giống này, (iii) vị trí vùng mắt khơng hình thành mấu, (iv) vuốt chân kìm khác biệt hình dáng, (v) đốt chân bò mảnh Trên giới, trường hợp có nhiều lồi giống, sống hang động ghi nhận nhiều nghiên cứu cơng bố Ví dụ, Bayer Jäger ghi nhận có mặt loài nhện thuộc giống Heteropoda, tên gọi Heteropoda maxima Heteropoda steineri hang động Xe Bangfai Mặc dù tác giả loài H steineri bị hạn chế phần sâu hang động, họ gợi ý hai lồi gặp Ở khu vực ơn đới, nhiều loài thuộc giống cánh cứng thường xuất hang động, ví dụ giống Aphaenops Pierre Saint-Martin system in French Pyrenees Hầu hết trường hợp ghi nhận cho thấy lồi xuất đánh dấu mức độ thích nghi với sống hang động và/hoặc lòng đất Giả thuyết chung cho loài sống hang động tiến hóa, hầu hết trường hợp tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên sống bề mặt, câu hỏi đặt gần Juan cs Dựa nghiên cứu phát sinh địa lý, tác giả khẳng định lồi sống hang động thường khó hiểu thường có phân bố khu vực giới hạn Nghiên cứu gợi ý phân ly q trình biệt hóa tiềm xảy bất chấp 28 diện dòng gen từ quần thể bề mặt Cuối cùng, tác giả kết luận cần tiến hành nghiên cứu để cung cấp chứng việc thích nghi tiến hóa Vietbocap, giống khác họ Pseudochactidae, cho giống số bọ cạp biết Kể tất tác giả đồng ý vị trí phát sinh xác giống thuộc họ Pseudochactidae, họ đồng ý giống Quần thể Vietbocap tìm thấy động Thiên Đường giống việc thích nghi với hạn chế hang động: mắt tiêu giảm hoàn toàn, số trường hợp thối hóa sắc tố rõ rệt Mặt khác, Vietbocap chưa nghiên cứu Nguồn gốc tổ tiên mặt đất Vietbocap sống đất, nhiên tất lồi biết khơng phải có nguồn gốc từ tổ tiên sống mặt đất Điều chứng minh cho q trình sống thích nghi lòng đất Mặc dù dẫn liệu có sẵn quần thể bọ cạp hạn chế chứng phát sinh loài thiếu, q trình biệt hóa quần thể mơi trường lòng đất loài tổ tiên sống mặt đấ) Như biết, động Thiên Đường hang động lớn với 31 km chiều dài, độ cao 100 m chiều rộng 150m, hầu hết thông số vật lý nhiệt độ khơng khí, độ ẩm giống Tuy nhiên, lịch sử địa chất hệ thống hang động cổ có nhiều thăng trầm thời gian địa chất, gây tình trạng sụt lún tạo ngăn cách (rào cản) vực, thời gian đủ dài để diễn q trình biệt hóa đầy đủ Tuy nhiên, khơng có liệu để xác nhận giả thuyết Rất khó để ước tính từ nghiên cứu hình thái học quần thể Vietbocap sống động Thiên Đường này, mức độ phân biệt xác chúng Q trình phân biệt biệt hóa bọ cạp có lẽ chậm, hệ sinh so sánh với lồi chân khớp khác Do đó, câu hỏi cần giải là: Liệu phải đối mặt với loài, phân loài biến thể 29 lồi đa hình lớn Đối với loài quần thể này, trạng cụ thể gợi ý liên quan đến phân bố, số lượng mẫu vật có sẵn nhỏ để đánh giá cách mạnh mẽ khác biệt quan sát Phương pháp sử dụng sinh học phân tử cần thiết để đánh giá cách xác khác biệt lồi công nhận 3.3 Đặc trưng phân bố bọ cạp Đánh giá đặc trưng phân bố loài bọ cạp, khảo sát bọ cạp loại sinh cảnh đặc trương VQG Phong Nha Kẻ Bàng, bao gồm: rừng tự nhiên núi đá vôi, rừng tự nhiên núi đất, rừng trồng, trảng bụi, hang động Chúng khảo sát bọ cạp theo mùa mùa mưa mùa khô Kết ghi nhận bảng Bảng 6: Phân bố loài bọ cạp ghi nhận khu vực nghiên cứu TT Tên loài Phân bố Sinh cảnh ghi nhận Liocheles australasiae Rừng tự nhiên núi (Fabricius, 1775) đá vôi Lychas mucronatus Rừng tự nhiên núi (Fabricius, 1798) đất Vietbocap canhi Lourenco & Pham, Hang động 2010 Vietbocap thienduongensis Hang động Lourenco & Pham, 2012 Vietbocap aurantiacus sp n Lourenco, Trần & Hang động Phạm, 2018 Vietbocap quinquemilia sp n Lourenco, Trần & Phạm, 2018 Hang động 30 Mùa Mùa khô Mùa khô Hai mùa Hai mùa Hai mùa Hai mùa Kết cho thấy, có lồi ghi nhận hệ sinh thái hang động, loài phân bố rừng tự nhiên núi đá vơi, lồi phân bố rừng tự nhiên núi đất Bọ cạp khu vực nghiên cứu không phân bố sinh cảnh rừng trồng trảng bụi Trong tổng số loài bọ cạp thu khu vực VQG Phong Nha Kẻ Bàng, có lồi phân bố hệ thống hang động, số lồi lại phát vùng rừng lõi vùng đệm Bốn loài phát hang động núi đá vơi thuộc hệ thống hang Vòm, VQG Phong Nha - Kẻ Bàng Cả loài mang đặc điểm đặc trưng động vật hang động, loài đặc hữu Việt Nam Các mẫu bọ cạp thu động Tiên Sơn năm 2010 thể tính đặc thù yếu tố hang động thực Từ mẫu vật mô tả loài giống cho khoa học, Vietbocap canhi Lourenỗo & Pham, 2010 Cỏc mu vt thu ti ng Thiờn ng nm 2014 cng thuc ging Vietbocap Lourenỗo & Pham, 2010 ghi nhận loài Việt Nam (Vietbocap thienduongensis), mang hoàn toàn đặc trưng động vật hang động Năm 2018, hai loài thuộc giống Vietbocap phát động Thiên Đường (Vietbocap quinquemilia sp n Vietbocap aurantiacus sp n.) VQG Phong Nha Kẻ Bàng lần thể yếu tố đặc trưng động vật hang động Trong số loài bọ cạp phát khu vực, Lychas mucronatus (Fabricius, 1798) có phân bố rộng nhất, tìm thấy các tỉnh khác từ Hà Nội tới thành phố Hồ Chính Minh[34] Các mẫu vật Lychas mucronatus thu thập gỗ mục Loài Liocheles australasiae (Fabricius, 1775) ghi nhận Đồng Nai, nghiên cứu ghi nhận cho loài Quảng Bình, chúng phát khu vực vùng đệm vùng lõi vườn quốc gia Phong Nha Kẻ Bàng Số lượng mẫu vật thu thập tảng đá nhỏ thuộc vùng đệm chiếm tỷ lệ ưu so với số lượng mẫu vật thu thập cây, 31 mẫu vật thu vùng đệm nơi có hoạt động khai thác gỗ người dân chiếm tỷ lệ lớn so với khu vực rừng lõi Chúng đánh giá phân bố bọ cạp theo vị trí hang động, kết cho thấy, hang động, bọ cạp phân bố kiểu co cụm Tất loài bọ cạp hang động phân bố hẹp, quần tụ khu vực hang động Phân bố theo mùa, kết loài hang động xuất mùa mưa mùa khô, lồi phân bố ngồi rừng xuất vào mùa khô 32 KẾT LUẬN Tại khu vực VQG Phong Nha – Kẻ Bàng ghi nhận lồi bọ cạp, có lồi cho khoa học, loài ghi nhận cho khu vực nghiên cứu Trong loài ghi nhận điểm nghiên cứu, loài phân bố hang động, loài phân bố rừng núi đá cao, loài phân bố rừng núi đất Các loài bọ cạp hang động phân bố kiểu co cụm, quần tụ khu vực định Trong loài ghi nhận điểm nghiên cứu, loài bọ cạp hang động bắt gặp mùa khơ mùa mưa, lồi bọ cạp phân bố sinh cảnh rừng bắt gặp vào mùa khơ 33 KIẾN NGHỊ Các lồi bọ cạp hang động dần nơi sống, hoạt động khai thác du lịch Cần nghiên cứu tình trạng bảo tồn lồi bọ cạp phát hang động để có sở bảo vệ chúng 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 10 11 12 13 14 15 Dược điển Trung Quốc, tập I, Bản dịch tiếng Việt (1963), Thư viện y học trung ương, Hà Nội Thái Trần Bái (2013), Động vật học không xương sống, Nxb Giáo dục, Hà Nội Bộ Y tế (1983), Dược điển Việt Nam, tập II, In lần thứ nhất, NXB Y học Hà Nội, Hà Nội Đặng Ngọc Thanh Thái Trần Bái (1982), Động vật học không xương sống, Vol 2, Nxb Đại học trung học chuyên nghiệp, Hà Nội Đỗ Tất Lợi (1977), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, Hà Nội Hoàng Ngọc Anh (2010), "Khảo sát thành phần Protein nọc bọ cạp Heterometrus laoticus phân bố Tây Ninh so sánh với nọc bọ cạp phân bố An Giang", Tạp chí Hóa học 48, tr 285-289 Hồng Xn Vinh (1988), Đời sống động vật làm thuốc, NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, Hà Nội Lê Xuân Huệ, Đặng Đức Khương Hoàng Vũ Trụ (1983), Bọ cạp Việt Nam việc tìm hiểu khai thác sử dụng nọc chúng Tuyển tập cơng trình nghiên cứu sinh thái tài nguyên sinh vật 1990-1992, NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, Hà Nội Lê Xuân Huệ cộng (1998), "Bọ cạp Việt Nam", Tạp chí Sinh học 20(1), tr 7-9 Lê Xuân Huệ, Vũ Quang Mạnh Vũ Hồng Quang (1993), "Một số kết nghiên cứu nọc bọ cạp Việt Nam", Tạp chí Sinh học 15(4), tr 55-60 Vũ Hồng Quang (1996), Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái học bọ cạp nâu Lychas Mucronatus Fabricius điều kiện nhân ni chúng phòng thí nghiệm, Đại học Sư phạm Hà Nội, Hà Nội Phạm Đình Sắc (2016), "Assessing the current status of the cave scorpion Euscorpiopscavernicola Lourenỗo & Pham, 2013 (Scorpiones: Euscorpiidae) in northern Vietnam", Tạp chí Sinh học 38 (1), tr 14-18 Nguyễn Văn Thuận Lê Trọng Sơn (2004), Động vật học không xương sống, Huế Phạm Ngọc Hiên, "TỔNG QUAN VỀ PHONG NHA - KẺ BÀNG" State Party (2014), PHONG NHA - KE BANG NATIIONAL PARK, Quang Binh, Vietnam TÀI LIỆU TIẾNG ANH 16 R I Pocock (1900), Arachnida, by R I Pocock, Vol Arachnida, Taylor and Francis; [etc., etc.], London : 35 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Rouhullah Dehghani, Ashraf Mazaheri Tehrani Faezeh Ghadami and Hossein Sanaei-Zadeh (2016), "Methods-for-collecting-and-capturingscorpions-a-review", Journal of Zoological Sciences 4(3), tr 65-72 J.L Cloudsley-Thompson (1958), Spiders, scorpions, centipedes, and mites, Pergamon Press H.W.C Couzijn (1981), Revision of the genus Heterometrus Hemprich & Ehrenberg (Scorpionidae, Arachnidea), E.J Brill Kovarik F cộng (2015), "Two New Chaerilus from Vietnam (Scorpiones, Chaerilidae), with Observations of Growth and Maturation of Chaerilus granulatus sp n and C hofereki Kovařík et al., 2014", Euscorpius 2015 (213) tr 1-21 W R Lourenco (2011), "The genus Chaerilus Simon, 1877 (Scorpiones, Chaerilidae) in Vietnam; description of a new species with comments on possible species-groups", C R Biol 334(4), tr 337-41 W R Lourenco (2011), "Scorpions from the Island of Con Son (Poulo Condore), Vietnam and description of a new species of Chaerilus Simon, 1877 (Scorpiones, Chaerilidae)", C R Biol 334(10), tr 773-6 W R Lourenco D S Pham (2013), "First record of a cave species of Euscorpiops Vachon from Viet Nam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae)", C R Biol 336(7), tr 370-4 W R Lourenco D S Pham (2014), "The genus Chaerilus Simon, 1877 in Vietnam (Scorpiones; Chaerilidae): a possible case of a vicariant species", C R Biol 337(5), tr 360-4 W R Lourenco D S Pham (2014), "A second species of Euscorpiops Vachon from caves in Vietnam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae) Cave Euscorpiops scorpion from Vietnam", C R Biol 337(9), tr 535-44 W R Lourenco D S Pham (2015), "An interesting new subgenus of Scorpiops Peters, 1861 from North Vietnam (Scorpiones: Euscorpiidae: Scorpiopinae)", C R Biol 338(3), tr 212-7 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2010), "A remarkable new cave scorpion of the family Pseudochactidae Gromov (Chelicerata, Scorpiones) from Vietnam", ZooKeys(71), tr 1-13 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2012), "A second species of Vietbocap Lourenỗo & Pham, 2010 (Scorpiones: Pseudochactidae) from Vietnam", Comptes Rendus Biologies 335(1), tr 80-85 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2013), "First record of a cave species of Euscorpiops Vachon from Viet Nam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae)", Comptes Rendus Biologies 336(7), tr 370-374 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2014), "The genus Chaerilus Simon, 1877 in Vietnam (Scorpiones; Chaerilidae): A possible case of a vicariant species", Comptes Rendus Biologies 337(5), tr 360-364 36 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2014), "A second species of Euscorpiops Vachon from caves in Vietnam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae)", Comptes Rendus Biologies 337(9), tr 535-544 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2015), "An interesting new subgenus of Scorpiops Peters, 1861 from North Vietnam (Scorpiones: Euscorpiidae: Scorpiopinae)", Comptes Rendus Biologies 338(3), tr 212217 Wilson R Lourenỗo v Dinh-Sac Pham (2015), "A remarkable new species of Alloscorpiops Vachon, 1980 from a cave in Vietnam (Scorpiones, Euscorpiidae, Scorpiopinae)", ZooKeys(500), tr 73-82 D S Pham, T H Tran W R Lourenco (2017), "Diversity and endemicity in the scorpion fauna of Vietnam A preliminary synopsis", C R Biol 340(2), tr 132-137 Lorenzo Prendini (2000), "Phylogeny and Classification of the Superfamily Scorpionoidea Latreille 1802 (Chelicerata, Scorpiones): An Exemplar Approach", Cladistics 16(1), tr 1-78 Fred Punzo (1991), "The effects of temperature and moisture on survival capacity, cuticular permeability, hemolymph osmoregulation and metabolism in the scorpion, Centruroides hentzi (banks) (scorpiones, buthidae)", Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 100(4), tr 833-837 George A Thompson (1946), "Effect of DDT Residual Deposits on Scorpions", Journal of Economic Entomology 39(4), tr 537-537 W R Lourenco (2012), "More about the genus Chaerilus Simon, 1877 in Vietnam and Cambodia, with descriptions of two new species (Scorpiones: Chaerilidae)", Arthropoda Selecta 21(3), tr 235-241 W R Lourenco Zhu Ming-Sheng (2008), "Description of two new species of the genus Chaerilus Simon 1877 Scorpiones- Chaerilidae from Laos and Vietnam", Acta Zootaxonomica Sinica 33(3), tr 462-474 ZHI-QIANG ZHANG (2011), "Animal biodiversity: An outline of higherlevel classification and survey of taxonomic richness", Zootaxa 3148 37 CÁC CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN VĂN Trần Thị Hằng, Trần Thị Hằng, Phạm Đình Sắc, 2018 Thành phần bọ cạp (Scorpiones) khu vực Bắc Trung bộ, Việt Nam Báo cáo khoa học Hội nghị quốc gia lần thứ nghiên cứu giảng dạy Sinh học Việt Nam NXB Khoa học Tự nhiên Công nghệ: 667-672 Wilson R Lourenỗo, Dinh-Sac Pham, Thi-Hang Tran, Thi-Hang Tran, 2018 The genus Vietbocap Lourenỗo & Pham, 2010 in the Thien Duong cave, Vietnam: A possible case of subterranean speciation in scorpions (Scorpiones: Pseudochactidae) Comptes Rendus Biologies (Tập 341, Số phát hành , Tháng năm 2018 , Trang 264-273, SCI) https://doi.org/10.1016/j.crvi.2018.03.002 38 PHỤ LỤC ẢNH THU MẪU VÀ CÁC LỒI BỌ CẠP GHI NHẬN ĐƯỢC Hình 8: Tác giả thu mẫu động Thiên Đường (Ảnh: Trần Thị Hằng) Hình 9: Lồi Lychas mucronatus (Fabricius, 1798), 39 Ảnh T Ziegler[34] Hình 10: Lồi Liocheles australasiae (Ảnh: Trần Thị Hằng) Hình 11: Lồi Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 Ảnh: Phạm Đình Sắc 40 Hình 12: Lồi Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 Ảnh: Phạm Đình Sắc 41 ... lồi bọ cạp [27, 29-32] 1.3 Nghiên cứu bọ cạp khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng Cho đến nay, nghiên cứu bọ cạp khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha – Kẻ Bàng rải rác Chỉ có vài nghiên cứu bọ cạp. .. Nghiên cứu thành phần loài, phân bố bọ cạp (Scorpiones) Vườn quốc gia Phong Nha – Kẻ Bàng Mục tiêu nghiên cứu Luận văn Nhằm có dẫn liệu đầy đủ tính đa dạng thành phần lồi, đặc điểm phân bố bọ. ..ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - - TRẦN THỊ HẰNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở VƯỜN QUỐC GIA PHONG NHA – KẺ BÀNG Chuyên