CHƯƠNG 1 TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan (organ) và hệ cơ quan (system). Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và được liên kết lại với nhau. Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng. Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật. I. MÔ THỰC VẬT Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặc điểm tế bào thực vật. Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả một tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó. Do đó các loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có cùng đặc điểm cấu trúc và chức năng. Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp nếu chứa nhiều loại tế bào. Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặc điểm về cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ. Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue). Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Tuy nhiên, sự phân biệt giữa mô phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối. Một số mô chuyên hóa có thể trở lại hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó. 1. Mô phân sinh TOP Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh (meristems). Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1). a. Mô phân sinh ngọn Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và đầu thân. Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài. Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues). Ở các cây họ Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng. b. Mô phân sinh bên Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ. Mô phân sinh bên hay tượng tầng. Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng. Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở trong. Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp. Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng theo đường kính và tạo ra mô thứ cấp (secondary tissues). 2. Mô chuyên hóa TOP Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn bản (fundamental tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue). Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau. a. Mô che chở Mô che chở nằm ở bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây. Ở những cây còn non hay các cây cỏ trưởng thành, mô che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis). Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) trên mặt ngoài của chúng. Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh. Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng không đều và gắn khít vào nhau giữa các tế bào mà không tạo ra khoảng trống giữa các tế bào. Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, đôi khi có thể dày hơn như ở một số cây sống ở vùng quá khô phải chống lại sự mất nước. Một số tế bào biểu bì có thể biến dạng làm thành những cấu trúc lông để bảo vệ cây chống lại côn trùng. Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên hóa thành tế bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu là những lỗ nhỏ trên biểu bì nơi các khí có thể đi ra hay đi vào các mô bên trong của lá (Hình 2). Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là căn bì, thường mang lông hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ. Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, có chứa nước hoặc khí (Hình 3). Ở các cây thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần được thay thế bằng chu bì (periderm). Mô này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở những cây già (Hình 4A). Tế bào của lớp sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chất suberin nên không thấm nước, bao phủ bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây, nên bì khổng là những lỗ trên mô sube trao đổi khí với môi trường bên ngoài (Hình 4B). b. Mô căn bản Hầu hết những mô căn bản là mô đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào. Các loại mô này cũng được tìm thấy trong các mô phức tạp như mô gỗ và mô libe. Mô căn bản gồm ba loại chính: nhu mô, giao mô và cương mô. * Nhu mô (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa, trái, rễ, thân, lá . Tế bào nhu mô được sinh ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên, vì vậy nhu mô có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc. Những tế bào này chưa chuyên hóa, chúng không mất khả năng phân cắt và trong một số trường hợp chúng có thể hoạt động như mô phân sinh. Ðôi khi chúng chịu sự chuyên hóa tiếp theo để tạo ra các loại tế bào khác. Tế bào nhu mô là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ có vách sơ cấp và không có vách thứ cấp. Giữa các tế bào thường có nhiều khoảng trống. Nhu mô ở lá là lục mô nơi xảy ra sự quang hợp. Nhu mô của rễ và thân có chức năng dự trử chất dinh dưỡng và nước. * Giao mô (collenchyma; coll: keo) là một loại mô sơ cấp đơn giản có vai trò quan trọng trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá. Giống như tế bào nhu mô, tế bào giao mô là những tế bào sống gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây. Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mô nhưng tế bào dài hơn và có vách sơ cấp dày không đồng đều. Chỗ dày nhất thường ở các góc của tế bào, đây là đặc điểm của mô làìm nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 5). * Cương mô (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mô căn bản đơn giản, tương tự giao mô, làm nhiệm vụ chống đỡ. Ðặc điểm của tế bào cương mô là có vách thứ cấp rất dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào. Không giống giao mô và nhu mô, cương mô là những tế bào chết khi trưởng thành. Tế bào của cương mô được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên nên nó là mô sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường là mô thứ cấp hơn (Hình 6). Cương mô thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid). Sợi là những tế bào dài, vách dày và thon dần ở hai đầu. Sợi cứng, chắc nhưng dai. Sợi đai thường dùng là lấy từ sợi cương mô của các cây Lanh, cây Gai . Cương bào là những tế bào ngắn, hình dạng không đều, được gọi là tế bào đá; chúng thường có trong quả bì, bì của hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ôøi, Lê . c. Mô dẫn truyền Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi trường đất liền. Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất hòa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật. Có hai loại mô dẫn truyền chính: mô gỗ và mô libe. Cả hai loại mô này đều được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên và vì thế có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc của chúng. Mô dẫn truyền là loại mô phức tạp gồm nhiều loại tế bào. Mô gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên. Mô gỗ làm thành một đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá. Ở thực vật có hoa chỉ có hai loại tế bào dẫn truyền là sợi mạch (tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A). Các tế bào sợi mạch và mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận chuyển các chất đi lên. Tế bào chất và nhân của những tế bào này đều thoái hóa khi trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấp vách tẩm mộc tố dày. Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường tròn hay đường xoắn, còn ở mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các lỗ. Mô gỗ cũng gồm nhiều tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ. Chỉ có những tế bào nhu mô chưa ngấm mộc tố là những tế bào sống trong mô gỗ. Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây. Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood). Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây. Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood). Mô libe, không giống mô gỗ, trong đó vật chất có thể di chuyển theo cả hai hướng lên và xuống. Chức năng đặc biệt của mô libe là vận chuyển các vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp và acid amin. Giống như mô gỗ, mô libe là một loại mô phức tạp, gồm các ống sàng (sieve element), các tế bào kèm (companion cell) (Hình 7B) và nhu mô libe. Ống sàng là những tế bào dẫn truyền của mô libe, chúng vẫn là những tế bào sống khi tế bào trưởng thành. Vách ngăn ngang của chúng thủng thành sàng với các lỗ sàng để dẫn truyền vật chất lên xuống trong cây. II. CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá. 1. Rễ TOP a. Hình thái của rễ Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất. Hệ thống rễ của cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc rất xa vào trong đất. Thí dụ ở cây Lúa, cao không quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600 km. Rễ đầu tiên mọc từ cây con được gọi là rễ cái hay rễ sơ cấp (primary root). Sau đó, từ rễ cái mọc ra các rễ con hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập. Nếu sự phân nhánh tạo ra một hệ thống rễ với vô số những rễ nhỏ, không có một rễ cái được gọi là rễ chùm (fibrous root system) như ở các loài cỏ, Hành, Tỏi .(Hình 8B). Ngược lại, rễ sơ cấp là rễ chính to với những rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn, hệ thống rễ này được gọi là rễ trụ (taproot system) (Hình 8A), như ở các cây Song tử diệp như Cải, Ðậu, Dầu, Sao . Tất cả rễ có nhiệm vụ dự trử nhất là rễ củ là một kiểu rễ trụ đặc biệt. Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ở đầu rễ, rễ có một vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài. Vùng lông hút không dài nhưng tổng cộng các lông hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một bề mặt hấp thu vô cùng lớn. Người ta tính ra ở rễ cây Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút với tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2. Nơi đây là vùng hấp thu nước và muối khoáng của rễ. Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất. b. Cơ cấu của rễ Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại mô khác nhau. Ngoài cùng là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh của cây, căn bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước). Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút (Hình 3). Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống giữa các tế bào. Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn bì được thay thế bằng chu bì. Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A). Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin không thấm nước. Ở rễ Song tử diệp khung ở vách bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B). Ở rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung sube hình móng ngựa. Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc. Nội bì luôn luôn hiện diện trong rễ. Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì. Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền. Phần lõi này được gọi là trụ (stele). Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con. Ở rễ cây Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và mô libe. Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ. Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ (Hình 10). Rễ to Ðơn tử diệp thường có vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng xen kẻ nhau nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ Song tử diệp (Hình 11). [...]... Phượng Lá non có thể thay đổi hình dạng và màu sắc khi trưởng thành Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau, Dừa đến chỉ vài milimet ở nhiều loài c Cơ cấu của phiến lá (Xem Hình 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1) Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và thân có đối xứng qua trục Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì dưới bao lấy diệp nhục... màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những vòng xoắn của sợi nấm ở bên trong tế bào 2 Sự thích nghi của thân a Thân TOP sống trong đất (underground stem) Không phải tất cả thân đều khí sinh, có nhiều loài thân sống trong đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là căn hành (rhizome) Lá và nhánh khí sinh mọc lên từ căn hành này Thường ở các loài cỏ, căn hành có chức năng sinh. .. có màu hồng do protein vận chuyển leghaemoglobin, được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì lượng O2 vừa đủ, mà không làm bất hoạt enzim nitrogenaz cần * Nấm rễ (mycorrhizae): là một kiểu cộng sinh giữa rễ và nấm Sự cộng sinh này giúp cho rễ hấp thu được các chất dinh dưỡng đặc biệt là phospho từ đất Sự cộng sinh này có ở hầu hết các cây đất liền Có hai loại nấm rễ: nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khuẩn... với vòng nhạt của mô dẫn truyền d Rễ cộng sinh * Nốt rễ (root nodule): ở nhiều cây, đặc biệt là những cây Ðậu, Keo bông vàng (Fabaceae) rễ có nốt (Hình19) Nốt rễ có chứa vi sinh vật cố định nitơ từ khí quyển thành hợp chất nitơ hữu cơ để cây chủ có thể sử dụng được Thí dụ, vi khuẩn Rhizobium ở rễ đậu hay Frankia ở rễ các cây Phi lao (Casuarina equisetifolia) vi sinh vật đi vào rễ qua lông hút, sự nhiễm... to vì điều kiện sinh trưởng tốït và có nhiều nước, còn tế bào cuối mùa hè có kích thước nhỏ; sự khác biệt về kích thước này tạo ra các vòng hàng năm Sự lặp lại các vòng với các tế bào to nhỏ hàng năm tạo nên các vòng đồng tâm (vân) trên thân gỗ cắt ngang Ðếm các vòng này có thể ước lượng tuổi của cây và được sử dụng trong nghiên cứu khảo cổ học Ở các cây già, nhiều sự thay đổi về hóa học và vật lý xảy... Cl- và lớp này như một màng chắn cho cây chống lại nồng độ muối cao Ở những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ b Rễ khí sinh Ở những loài Lan bì sinh (epiphyte), căn bì của rễ khí sinh được gọi là mạc lan (velamen), rất dày với nhiều lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu của rễ Lan, chống lại sự mất nước (Hình 18) c Rễ dự trử Rễ dự trử thường do rễ cái... giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi (cladode) (Hình 21 ) Những diệp chi này có khí khẩu nằm dọc theo các rãnh giữa hai mắt Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không có lá (Hình 22 ) Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử... cây thân gỗ mô gỗ thứ cấp chiếm phần lớn Ở các cây này trong năm đầu tiên sinh trưởng không có gì khác biệt với cây thân cỏ; các bó dẫn truyền sơ cấp xếp thành một vòng liên tục hay từng bó rải rác Tuy nhiên, sự tăng trưởng thứ cấp làm cho các bó liên tục trong thân vì những tế bào trong mô cơ bản giữa các bó mạch hoạt động phân sinh tạo ra mô gỗ mới về phía trung tâm và mô libe mới về phía ngoại biên... lá phụ chót biến thành tua cuốn e Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi như ở cây Bắt ruồi (Drosera) (Hình 23 ) hay cây Nắp bình (Nepenthes) (Hình 24 ) các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi Ðây là kiểu thích nghi của các cây sống ở các môi trường nghèo... Những cây có lá rụng theo mùa và những cây hầu hết những thực vật có hoa là những cây Song tử diệp thân gỗ Một số cây Ðơn tử diệp có thân gỗ như Cau, Dừa là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp b Cơ cấu của thân * Cơ cấu của thân cây Ðơn tử diệp Mô ngoài cùng là biểu bì Mô dẫn truyền của thân làm thành những bó thẳng đứng riêng biệt rải rác khắp trong nhu mô của . vài milimet ở nhiều loài. c. Cơ cấu của phiến lá (Xem Hình 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1) Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó. giao mô và nhu mô, cương mô là những tế bào chết khi trưởng thành. Tế bào của cương mô được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên nên nó là mô