CHƯƠNG CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO Cơ thể sinh vật cấu tạo đơn vị gọi tế bào Cơ thể người cấu tạo hàng ngàn tỉ tế bào Trẻ sơ sinh có khoảng 2.000 tỉ tế bào, người trưởng thành có khoảng 100.000 tỉ tế bào; có khoảng 30 tỉ tế bào não, 20 tỉ tế bào hồng cầu máu có khoảng 200 loại tế bào chuyên hóa khác Trong vi khuẩn vi sinh vật, thể tế bào Hầu hết tế bào không thấy mắt trần nên hiểu biết tế bào tùy thuộc vào trình độ phát triển kính hiển vi Vào năm 50, nhà sinh vật học biết có hay bào quan diện bên tế bào, với kính hiển vi điện tử người ta quan sát mức siêu cấu nhiều bào quan diện tế bào I ÐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO Lược sử phát tế bào TOP Hầu hết tế bào có kích thước nhỏ nên mắt trần khơng thể quan sát được, lược sử phát tế bào gần lịch sử phát minh kính hiển vi Galileo (1564 - 1642) chế tạo viễn vọng kính để quan sát bầu trời, tình cờ khám phá vật nhỏ quan sát cách lật ngược đầu kính lại Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ơng mài thấu kính để quan sát chất lượng vải, nhờ quan sát vật li ti quanh môi trường sống khám phá diện giới vi sinh vật Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần mơ tả lỗ nhỏ có vách bao bọc miếng bấc (nút bần) cắt ngang kính hiển vi năm 1665 Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula có nghĩa phịng, buồng nhỏ, ý nghĩa lịch sử từ dùng ngày nay) để lỗ Thuyết tế bào TOP Mãi đến kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào Hooke sống dậy từ nhiều cơng trình nghiên cứu, đặc biệt hai cơng trình hai người Ðức: nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) nhà động vật học Theodor Schwann (1839) Hai ơng hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào Tất sinh vật hay nhiều tế bào tạo thành, nói cách khác, Tế bào đơn vị cấu tạo sống tất sinh vật Ðến năm 1858 thuyết tế bào mở rộng thêm bác sĩ người Ðức (Rudolph Virchow): Tế bào tế bào có trước sinh Quan điểm (mở rộng tế bào) Virchow sau Louis Pasteur (1862) thuyết phục nhà khoa học đồng thời hàng loạt thí nghiệm chứng minh Như tóm tắt thuyết tế bào sau: Tế bào đơn vị cấu tạo sống tất sinh vật, tế bào tế bào có trước sinh Hình dạng kích thước tế bào TOP a Hình dạng Hình dạng tế bào biến thiên tùy thuộc nhiều vào tế bào sinh vật đơn bào hay tế bào chuyên hóa để giữ nhiệm vụ thể sinh vật đa bào Từ dạng đơn giản hình cầu, hình trứng, hình que gặp sinh vật đơn bào đến hình dạng phức tạp tế bào hình mơ thực vật, hay tế bào thần kinh động vật cấp cao Ðặc biệt sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đời sống chúng Thí dụ, vi khuẩn hình cầu chịu đựng khơ hạn giỏi diện tích tiếp xúc với mơi trường bên ngồi giữ nước dù môi trường sống khô Ngược lại vi khuẩn hình que dài có diện tích tiếp xúc cho đơn vị thể tích với mơi trường bên ngồi lớn nên tồn dễ dàng mơi trường có nồng độ thức ăn khơng cao b Kích thước Kích thước tế bào biến thiên theo loại tế bào Nói chung, thường tế bào nhỏ phải dùng kính hiển vi quan sát Vi khuẩn có lẻ sinh vật đơn bào có kích thước nhỏ Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5 (m trứng chim đà điểu tế bào có đường kính đến 20 cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ dài đến 90 - 120 cm Trung bình đường kính biến thiên khoảng từ 0,5 đến 40 (m) Thật độ lớn nhỏ tế bào không quan trọng mà tỉ lệ diện tích bề mặt thể tích tế bào có ảnh hưởng lớn đến đời sống tế bào Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh thải chất cặn bả bên tế bào Các vật liệu phải di chuyển xuyên qua bề mặt tế bào Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với gia tăng diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lủy thừa bậc ba diện tích tăng theo lủy thừa bậc hai) Do đó, tế bào lớn lên trao đổi qua bề mặt tế bào khó khăn Phân loại tế bào TOP Dựa đặc điểm cấu trúc tế bào phân chia tế bào sinh vật làm hai nhóm: tế bào sơ hạch tế bào chân hạch * Tế bào sơ hạch loại tế bào khơng có màng nhân ADN có kiến trúc xoắn vịng kín Khơng có bào quan có màng Các tế bào gặp sinh vật thuộc giới sinh vật sơ hạch: Archaebacteria Eubacteria * Tế bào chân hạch loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, nhiều loại bào quan có màng bao Các tế bào gặp sinh vật thuộc giới Protista, Nấm, Thực vật Ðộng vật II CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO CHÂN HẠCH (Hình 2) Màng tế bào TOP Tế bào màng bao bọc gọi màng tế bào, bên màng chất nguyên sinh (protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân bào quan (organelle) khác (Cấu trúc màng đề cập chương 2) Các bào quan TOP a Mạng nội chất (endoplasmic reticulum: ER) Mạng nội chất phát vào năm 1945 kính hiển vi tương phản pha (phase-contrast microscope) Mạng nội chất diện tất tế bào chân hạch Kính hiển vi điện tử cho thấy mạng nội chất nối liền với màng ngồi nhân số vị trí Mạng nội chất giống hệ thống ống túi, trịn hay dẹp, thơng thương với có màng bao quanh (cisternae) Khoảng hai màng túi, ống gọi khoang (lumen) Ở hầu hết tế bào, mặt ngồi mạng nội chất có ribơ thể gắn vào, gọi mạng nội chất sần (RER), nơi khơng có ribơ thể gọi mạng nội chất láng (SER) (Hình 3a 3b) Hình 3a Mạng nội chất sần Hình 3b Mạng nội chất láng Vùng ngoại vi màng nhân liên tục với khoang mạng nội chất Do đó, kênh mạng nội chất đường để vận chuyển vật chất nhân phần khác tế bào chất, tạo hệ thống thông tin nhân trung tâm điều khiển phần lại tế bào Hầu hết protein liên kết với màng hay vận chuyển mạng nội chất tổng hợp ribô thể mạng nội chất sần Protein tổng hợp từ ribô thể tự tế bào chất thực chức dịch tế bào chất Nhiệm vụ mạng nội chất không đơn đường vận chuyển bên tế bào Màng mạng nội chất nơi chứa protein protein có hai chức năng, vừa thành phần cấu trúc vừa enzim xúc tác phản ứng hóa học Hiện nay, có nhiều chứng cho thấy số protein cấu tạo mạng nội chất hoạt động enzim; số enzim gắn thêm đường đa ngắn, đường có nhiệm vụ nhản đưa thư (mailing label) để đưa protein đến nơi nhận tế bào Trong hình chuỗi gồm 14 phân tử đường gắn vào phân tử protein mạng nội chất sần có chức nhản, protein khơng có nhản lại mạng nội chất Khi bốn phân tử đường cuối tách protein chuyển đến hệ Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N-acetyl-glucosamin) Mạng nội chất cịn có nhiệm vụ xưởng chế tạo, enzim chúng xúc tác tổng hợp phospholipid cholesterol dùng để tạo màng hay protein màng tổng hợp ribô thể mạng nội chất thành phần màng lipid Vùng láng đặc biệt gia tăng tế bào có nhiệm vụ tổng hợp lipid hormon steroid Ở tế bào gan động vật có xương sống, protein màng vùng láng có vai trị định thải chất độc dược phẩm thuốc giảm đau (barbiturate), loại thuốc kích thích camphetamin, morphin codein Hình Protein gắn nhản b Hệ Golgi Hệ Golgi (do Camillo Golgi, người mô tả vào năm 1898) gồm hệ thống túi dẹp có màng bao xếp gần song song (Hình 5) Mặt phía gần nhân gọi mặt cis, phía đối diện mặt trans Các túi chuyên chở (transport vesicle) chứa bên lipid protein tổng hợp, tách từ màng mạng nội chất hòa vào túi dẹp hệ Golgi mặt cis Các chất vào hệ Golgi biến đổi, xếp lại sau túi tách từ mặt trans Các túi vận chuyển phần tử đến bào quan khác màng sinh chất, túi chuyển đến glycocalyx Hệ Golgi đặc biệt to tế bào tiết tế bào tụy tạng tiết insulin hay tế bào ruột non tiết chất nhày (mucus) Hiện nay, người ta biết vai trò hệ Golgi chức tiết tồn trử, biến đổi (cô đặc lại) bọc sản phẩm tiết lại Mặc dù tổng hợp protein không xảy hệ Golgi, đường đa tổng hợp từ đường đơn gắn vào lipid hay protein để tạo glycolipid hay glycoprotein Các túi tách từ hệ Golgi có vai trị quan trọng làm tăng bề mặt màng tế bào Khi túi chuyển đến bề mặt màng sinh chất, chúng gắn vào màng này, sau vỡ phóng thích nội dung bên ngồi tế bào q trình ngoại xuất bào, phần hay Hình Hệ Golgi tất màng túi hòa vào màng sinh chất hay trở hệ Golgi Các kết nghiên cứu cho thấy có liên quan phần khác tổng thể hệ thống màng tế bào Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng sần mạng nội chất chuyển đến vùng láng, sau đến hệ Golgi túi chuyên chở cuối đến màng sinh chất, từ chúng trở hệ Golgi hay số bào quan khác túi rổng Như màng phospholipid đổi c Tiêu thể (lysosome) Tiêu thể thể có màng bao bọc, túi dự trử enzim có khả thủy phân đại phân tử tế bào Màng tiêu thể màng không thấm, bên chứa enzim tiêu hóa Nếu màng tiêu thể bị vỡ ra, enzim phóng thích vào tế bào chất đại phân tử tế bào bị thủy giải Tiêu thể hoạt động hệ thống tiêu hóa tế bào, có khả tiêu hóa vật liệu có kích thước lớn mang vào tế bào nội nhập bào.Trong hình enzim tiêu hóa tổng hợp vùng sần mạng nội chất, bọc lại vùng láng túi chuyên chở chuyển đến hệ Golgi Hình Chu trình enzim tiêu hóa Khi có nơi cần enzim từ màng hệ Golgi tách túi có chứa enzim Những protein gắn bên ngồi tiêu thể phận để nhận diện enzim đến vị trí cần nó, thí dụ nơi có túi nội nhập bào từ màng tế bào đưa vào, tiêu thể túi hòa vào Khi nội dung tiêu hóa hồn tồn, sản phẩm hữu ích đưa trở vào tế bào chất, cặn bả đưa ngoại xuất bào, màng túi hòa nhập vào màng tế bào Sự hoạt động khơng bình thường tiêu thể ngun nhân nhiều bệnh Một trường hợp biết bệnh Tay - Sachs, tiêu thể tiêu hóa lipid thiếu enzim Khi tiêu thể thiếu enzim hòa vào túi chứa lipid, chúng khơng tiêu hóa hồn toàn nội dung Kết túi tích tụ làm nghẻn dẫn truyền xung động tế bào thần kinh d Peroxisom Peroxisom có hình dạng tương tự tiêu thể, peroxisom khơng tách từ hệ Golgi, mà sinh từ peroxisom có trước Tế bào phải thừa hưởng peroxisom từ tế bào chất tế bào mẹ, không không tránh khỏi chết Tương tự tiêu thể, peroxisom chứa enzim enzim oxy hóa, chúng xúc tác phản ứng nguyên tử hydro chuyển từ hợp chất hữu (như formaldehyd rượu ethyl) đến oxy, để tạo hydro peroxyd (H2O2), chất cực độc tế bào Tuy nhiên, peroxisom có enzim khác catalaz, chuyển chất H2O2 độc thành nước oxy Tế bào gan thận người có nhiều peroxisom, rượu ethyl người uống oxy hóa nhờ peroxisom tế bào e Không bào (vacuole) Không bào có màng bao quanh, bên chứa dịch lỏng , tìm thấy tế bào thực vật động vật, đặc biệt phát triển tế bào thực vật Có nhiều loại khơng bào với chức khác Ở số động vật ngun sinh, đặc biệt sống nước có khơng bào đặc biệt gọi khơng bào co bóp (contractile vacuole) giử vai trò quan trọng thải nước khỏi tế bào Khơng bào tiêu hóa để tiêu hóa thức ăn Ngồi ra, vi khuẩn vi khuẩn lam có khơng bào khí chứa khí giúp tế bào lên mặt nước Ðiểm đặc biệt màng bao khơng bào khí cấu tạo protein Ở hầu hết tế bào thực vật, có khơng bào to chiếm từ 30 - 90% thể tích tế bào Các tế bào chưa trưởng thành có nhiều không bào nhỏ xuất xứ từ mạng nội chất hệ Golgi Các túi tích chứa nước, to hịa vào để tạo không bào to tế bào trưởng thành Dần dần, không bào đẩy tế bào chất ngoại biên tế bào lớp mỏng (Hình 7) Hình Sự phát triển khơng bào tế bào thực vật Không bào tế bào thực vật chứa dịch lỏng gồm nước số chất hịa tan Màng khơng bào có tính thấm đặc biệt điều khiển di chuyển vật chất qua màng Khơng bào tích nước thẩm thấu, trương lên đẩy tế bào chất sát vách tế bào, áp lực tạo cho tế bào sức trương định Vách tế bào đủ cứng rắn để giử cho tế bào không bị vỡ Sức trương tế bào quan trọng, giúp cho quan lá, thân non đứng vững Khi sức trương khơng cịn nữa, héo Nhiều chất quan trọng cho đời sống thực vật chứa không bào: hợp chất hữu đường, acid hữu cơ, acid amin, vài protein, sắc tố antocianin cho màu tím, xanh đỏ đậm thường thấy cánh hoa, trái vào mùa thu Aïp suất thẩm thấu cao không bào giúp cho hấp thu nước đất khơ thẩm thấu Ngồi ra, khơng bào cịn nơi tích chứa chất thảií q trình biến dưỡng Một số chất thải xử dụng lại tác dụng enzim Chức quan trọng khơng có thận hay quan khác để thải chất bả động vật, thực vật thải chất bả rụng f Ty thể (mitochondria) Ty thể toàn thể ty thể diện tế bào Ty thể nơi tổng hợp lượng chủ yếu tế bào chân hạch, nơi diễn q trình hơ hấp, lấy lượng từ thức ăn để tổng hợp ATP nguồn lượng cần thiết cho hoạt động tế bào Năng lượng cần thiết để co hay cung cấp cho bơm hoạt động vận chuyển tích cực qua màng tế bào Số lượng ty thể tùy thuộc vào mức độ hoạt động tế bào Thí dụ, tế bào tim có 72 lần co thắt phút có chứa hàng ngàn ty thể Giống nhân, ty thể bao bọc hai màng, màng trơn láng, màng với túi gấp nếp (crista) sâu vào bên chất (matrix) làm gia tăng diện tích màng lên nhiều (Hình 8) Ty thể có chứa ADN, ribơ thể riêng nên nhân lên độc lập với phân chia nhân Hình Cơ cấu ty thể g Lạp (plastid) Lạp gồm tất lạp diện tế bào, tìm thấy hầu hết tế bào thực vật, trừ tế bào nấm, mốc tế bào động vật Lạp quan sát kính hiển vi thường Có hai loại lạp chính: sắc lạp (chromoplast) vô sắc lạp (leucoplast) * Lục lạp (chloroplast) Lục lạp sắc lạp có chứa diệp lục tố (chlorophyll), sắc tố vàng hay cam gọi carotenoid Phân tử diệp lục tố hấp thu lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp phân tử hữu phức tạp (đặc biệt đường) từ ngun liệu vơ nước khí carbonic Phản ứng tổng hợp sản sinh oxy, loại khí mà hầu hết lồi sinh vật khác lệ thuộc vào Dưới kính hiển vi điện tử, lục lạp bao bọc hai màng vơ số túi dẹp có màng bao gọi thylakoid nằm chất gần đồng gọi stroma Thylakoid phân bố khắp stroma, xếp chồng chất lên gọi grana (Hình 9) Diệp lục tố carotenoid gắn màng thylakoid Lục lạp có chứa ADN ribơ thể riêng ty thể Hình Cơ cấu lục lạp (dưới kính hiển vi điện tử) * Sắc lạp khơng có diệp lục tố Thường có màu vàng hay cam (đơi có màu đỏ) chúng chứa carotenoid Sắc lạp làm cho hoa, trái chín, vàng có màu vàng hay cam đặc trưng Một số sắc lạp không chứa diệp lục tố, số khác diệp lục tố, trường hợp trái chín mùa thu * Vơ sắc lạp Vơ sắc lạp có chứa vật liệu tinh bột, dầu protein dự trử Lạp có chứa tinh bột gọi bột lạp (amyloplast), thường gặp hột lúa bắp, hay dự trử rễ thân carot khoai tây, ngồi diện tế bào phần khác Tinh bột hợp chất dự trử lượng dạng hạt Cây có hột giàu tinh bột nguồn lương thực giàu lượng h Ribơ thể Hình 10 Ribơ thể Tế bào chất chứa vài triệu ribô thể, ribô thể hạt nhỏ khơng có màng bao có đường kính từ 25 - 30 nm Ribơ thể gồm hai bán đơn vị tạo hạch nhân từ phân tử ARN protein (Hình 10) Ở tế bào chân hạch bán đơn vị qua lỗ màng nhân tế bào chất, nơi chúng kết hợp với phân tử mARN để tổng hợp protein Ribô thể trược dọc theo sợi mARN tạo chuổi ribô thể gọi polyribosom hay polysom, ribô thể sau tổng hợp protein tiếp tục tự tế bào chất hay chúng gắn vào bề mặt mạng nội chất Các ribơ thể gắn vùng sần mạng nội chất hay trôi tế bào chất Protein tổng hợp từ ribô thể tự tế bào chất khơng đưa khỏi tế bào hay tham gia vào cấu trúc màng tế bào mà enzim dịch tế bào chất i Trung thể (centrosome) Ở hầu hết tế bào động vật, bên ngồi nhân có vùng gọi trung thể bao gồm hai bào quan gọi trung tử (centriole) Trung tử diện đôi xếp thẳng góc Khi có trung tư,í chúng nơi xuất phát thoi vi ống lúc tế bào phân cắt Ở tiết diện ngang, trung tử có cấu trúc đồng với chín nhóm ba vi ống xếp thành đường trịn (Hình 11) Thể gốc (basal bodies) có cấu tạo giống hệt trung tử, tìm thấy gốc tiêm mao chiên mao Trung tử thể gốc có mối liên quan với Thí dụ, thể gốc chiên mao nhiều loại tinh trùng trở thành trung tử tế bào trứng sau thụ tinh; trung tử tế bào thành ống dẫn trứng phân cắt thành thể gốc tiêm mao hoạt động nhịp nhàng để đưa trứng đến nơi thụ tinh (Hình 23) Sự khác biệt hai dạng có ý nghĩa sinh học chúng trùng hợp để tạo đại phân tử Thí dụ: trùng hợp (-glucoz tạo tinh bột trùng hợp (-glucoz tạo celluloz α-glucoz β-glucoz Hình 23 Các dạng glucoz * Ðường đôi (disaccharide): gồm hai phân tử đường đơn nối với nối glycosidic, C thứ phân tử đường đơn phản ứng với gốc hydroxyl phân tử đường khác phân tử nước (Hình 24) Các đường đơi thơng thường sucroz, maltoz lactoz Sucroz (Hình 24) gồm hai phân tử glucoz fructoz, dạng glucoz vận chuyển từ nơi quang tổng hợp đến nơi khác Maltoz gồm hai phân tử glucoz có nhiều lúa mì, lúa mạch dùng làm rượu bia Lactoz đường đôi gồm glucoz galactoz dạng đường động vật hữu nhũ tạo sữa cho Ngồi trùng đường vận chuyển haemolymph (máu) trehaloz, đường đôi gồm hai phân tử glucoz * Ðường đa (polysaccharide): gồm nhiều đường đơn nối với thành dạng thẳng hay phân nhánh, chúng tạo thành từ loại đường, hai loại đường hay nhiều Chúng thường khơng có vị ngọt, hợp chất không tan với trọng lượng phân tử cao, giữ dạng dự trử hay có chức cấu trúc Tinh bột loại đường đa dự trử thực vật bậc cao hợp thành amyloz amylopectin (Hình 25A B), amyloz gồm hàng trăm phân tử glucoz nối thành chuỗi dài không phân nhánh Mỗi nối glycosidic thành lập C thứ phân tử glucoz với C thứ tư phân tử khác, nối (-1,4 (Hình 25A) Phân tử amyloz có xu hướng cuộn trịn lại nước khơng tan (Hình 25C) Amylopectin đường đa phân nhánh, dây ngắn khoảng 20 - 30 phân tử glucoz nối nối (1,4, vị trí nhánh gắn vào dây nối (-1,6 (Hình 25B) Các dây nhánh giúp chúng khơng tan không đứt đoạn Tinh bột khoai tây gồm 20% amyloz 80% amylopectin Inulin, chất dự trử củ họ Cúc (Asteraceae), gồm đơn vị fructofuranoz nối với nối glycosidic Hình 25A Amyloz Hình 25B Amylopectin Hình 25C Dạng xoắn nước amyloz Hình 25 Các thành phần tinh bột Glycogen đường đa dự trử động vật, chúng có cấu trúc tương tự amylopectin, phân nhánh nhiều hơn, với khoảng 16 - 24 đơn vị (-glucoz nhánh bên cách khoảng - 10 phân tử glucoz dây Ðường đa phong phú celluloz tìm thấy thực vật Gỗ thực vật gồm 50% celluloz sợi vải 100% celluloz Celluloz đường đa dây thẳng gồm đơn vị glucoz nối nối (-1,4 (Hình 26), khơng giống tinh bột glycogen có nối (-1,4 Celluloz thủy phân có enzim cellulaz xúc tác, enzim có số vi khuẩn, nguyên sinh động vật nấm, khơng có động vật Một số động vật tiêu hóa celluloz nhờ sinh vật cộng sinh ruột chúng Kangaroo có vi khuẩn mối có nguyên sinh động vật sống ống tiêu hóa chúng Hình 26 Celluloz Thực vật cịn có chứa đường đa có cấu trúc khác pectin (gồm arabinoz, galactoz acid galacturonic) hemicelluloz Chitin thành phần cấu tạo xương ngồi trùng, giáp xác vách tế bào nấm Chitin dạng biến đổi celluloz, gốc có chứa nitơ thêm vào đơn vị glucoz (N-acetyl-D glucosamin ) (Hình 27) Hình 27 Chitin b Lipid Lipid có nhiều chức sinh học quan trọng, chúng thành phần cấu trúc màng, mỡ dầu có vai trị dự trử tự lập Chúng làm thành áo bao bọc bảo vệ cho sinh vật không thấm nước bề mặt ngồi đơi hoạt động yếu tố liên lạc mặt hóa học bên tế bào tế bào Lipid không tan nước cấu tạo nối C - H không phân cực, chúng ngăn cản phân tử nước xâm nhập vào kết phân tử lipid kết tụ lại với tạo giọt không tan Tuy nhiên, chúng dễ dàng tan dung môi hữu chloroform Lipid gồm C, H, O O ít, ngồi ra, chúng cịn có chứa ngun tố khác đặc biệt P N Các loại lipid khác là: mỡ, dầu, sáp, phospholipid, glycolipid steroid * Lipid dự trử: dầu mỡ Cùng đơn vị trọng lượng, dầu mỡ chứa nhiều lượng carbohydrat chứa nhiều nối C - H, trung bình gr mỡ chứa lượng gấp - lần nhiều carbohydrat hay protein Tất mỡ có sườn glycerol, chứa nguyên tử C, phân tử nối với chuỗi acid béo tạo triglycerid (Hình 28) Acid béo chuỗi hydrocarbon với chiều dài thay đổi tận nhóm carboxyl (-COOH), acid béo nối với phân tử glycerol nhóm carboxyl; acid béo dầu mỡ ăn chứa từ - 24 nguyên tử C Ba loại acid béo acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C) acid oleic (18 C) Acid béo có số lượng H tối đa gắn vào C (như acid stearic) gọi bảo hịa khơng có nối đơi hai nguyên tử C bơ, mỡ heo mỡ động vật khác Acid béo với nối đơi gọi chưa bảo hịa dầu olive, dầu bắp, thường dạng lỏng nhiệt độ thường Dầu có nối đơi gọi nhiều lần chưa bảo hòa (polyunsaturated) Margarin chưa bảo hòa chứa 70% dầu nhiều lần chưa bảo hịa có xu hướng thay bơ bửa ăn hàng ngày người ăn kiêng mỡ bảo hịa gây bệnh mạch máu Hình 28 Cấu tạo lipid * Lipid bảo vệ: sáp (waxe) Sáp tương tự mỡ khác acid béo nối với chuỗi alcol dài glycerol, sáp không hịa tan nước, khơng có nối đơi chuỗi carbon trơ (inert) phản ứng hóa học, chúng làm thành lớp bảo vệ bề mặt nhiều động vật bao gồm xương côn trùng, lông vũ chim lông mao thú lớp biểu bì trái thực vật * Lipid màng: phospholipid glycolipid + Phospholipid: tương tự dầu mỡ khác chúng có hai phân tử acid béo gắn vào phân tử glycerol nhóm phosphat gắn vào C thứ ba (Hình 29) Vì gốc phosphat mang điện tích âm nên đầu phosphat phospholipid ưa nước (hydrophilic) tan nước, đuôi acid béo kỵ nước (hydrophobic), không tan nước Sự khác biệt tính chất nước hai đầu phân tử (nên có tên lưỡng ái: amphipatic) giữ cho Hình 29 Phospholipid phospholipid dễ dàng tạo thành màng đôi cấu trúc tế bào Khi phospholipid đưa vào nước, đầu kỵ nước bị đẩy khỏi nước tụ tập lại với tạo micel hay màng hai lớp lipid + Glycolipid: lipid có đường thành phần quan trọng màng tế bào, giống phospholipid có hai acid béo gắn vào phân tử glycerol, có dây carbon ngắn từ 1- 15 đường đơn nối vào C thứ ba Glycolipid lưỡng tạo thành micel gặp nước tương tự phospholipid * Steroid: cấu trúc phân tử steroid hoàn toàn khác lipid khác Steroid có cấu trúc gồm vịng carbon, dẫn xuất từ cholesterol thêm vào số hydrocarbon khác (Hình 30) Cholesterol Hình 30 Steroid Testosterol Steroid phân tử quan trọng động vật có xương sống, chúng tìm thấy tim, mạch máu gan Một số hormon vitamin steroid Một steroid nhiều cholesterol, thành phần cấu tạo màng tất tế bào động vật điểm khởi đầu để tổng hợp hormon Cholesterol, khơng tan nước, kết tủa mật túi mật, tạo sỏi mật Chúng tích tụ động mạch làm tăng huyết áp nguy suy tim nhồi máu tim người động vật khác Mức độ cholesterol máu không thiết chế độ ăn uống người mà tùy thuộc nhiều vào tỉ lệ tổng hợp cholesterol thể c Protein Protein có cấu trúc phân tử thay đổi có nhiều chức năng: enzim cho trình biến dưỡng, protein cấu trúc, cử động, tồn trử, dinh dưỡng vận chuyển, kháng thể toxin để bảo vệ công, hormon để điều hòa chức thể Protein chứa C, H, O, N thường có S Ðơn vị cấu tạo protein acid amin Chỉ có 20 loại acid amin khác tìm thấy protein Tuy nhiên, số tổ hợp acid amin tạo nhiều loại protein * Acid amin: tất acid amin có cấu trúc tương tự nhau, acid amin có chứa gốc amin ( - NH2, trừ prolin có chứa gốc imino - NH -), gốc carboxyl (COOH), nguyên tử H chuỗi bên gốc R gắn vào C trung tâm Hình 31 Cấu tạo 20 loại acid amin Các acid amin khác gốc R, nguyên tử H glycin, hay phức tạp cấu trúc có hai vịng tryptophan (Hình 31) Ðặc điểm acid amin ảnh hưởng lên hình dạng phân tử protein gốc R mà Có ba acid amin có chức đặc biệt là: methionin acid amin đặc biệt tổng hợp trình tổng hợp protein, prolin làm cho chuỗi acid amin xoắn lại cystein nối chuỗi acid amin lại với Một số gốc R phân cực (ưa nước), số khác khơng Sự khơng phân cực chuỗi bên làm cho protein không tan nước Ðầu tiên acid amin viết tắt ba chữ cái, chữ (alanin, ala, A) ( Hình 31) * Polypeptid: chuỗi acid amin gọi polypeptid Acid amin chuỗi polypeptid nối với liên kết peptid, tạo gốc COOH acid amin gắn với gốc - NH2 acid amin khác giải phóng phân tử nước (Hình 32) Khi acid amin liên kết để tạo polypeptid ln ln có gốc amin tự đầu N gốc carboxyl C tận đầu kia, protein gồm hay nhiều sợi polypeptid với hàng trăm acid amin theo trình tự đặc biệt Các sợi polypeptid liên kết chéo với cầu nối cộng hóa trị cầu nối disulfid, tạo hai nguyên tử S hai acid amin cystein Cầu nối disulfide nối cystein chuỗi polypeptid hay chuỗi polypeptid khác nhau, kết tạo cấu trúc không gian ba chiều protein Hình 32 Sự thành lập nối peptid hai acid amin * Cấu trúc protein Protein chia làm hai loại chính: đơn giản phức hợp Protein đơn giản chứa acid amin Protein phức hợp (conjugated protein) gồm acid amin thành phần hữu hay vơ khác, thí dụ: nucleo-, lipo-, phospho- glycoprotein Những thành phần acid amin protein phức hợp gọi gốc prosthetic Cấu trúc cấp (sơ cấp) protein trình tự thẳng acid amin chuỗi polypeptid (Hình 33A) Mỗi loại protein có cấu trúc cấp khác Cấu trúc cấp hai protein cầu nối hydro acid amin nằm kế cấu trúc cấp (Hình 33B) Thí dụ cấu trúc cấp hai xoắn phải (giống cầu thang xoắn Cấu trúc cấp ba polypeptid có cấu trúc cấp hai xếp chồng lên nhau, tạo khối hình cầu (Hình 33C) Sự cuộn lại thường tương tác acid amin tương đối xa Hình dạng cuối ảnh hưởng môi trường, đặc biệt pH, vùng có điện tích phân tử ảnh hưởng lên hình dạng phân tử A B C Hình 33 Bốn kiểu cấu trúc protein D Hình dạng phân tử quan trọng đặc biệt protein hormon, thông tin hóa học nhận protein hình dạng tương thích với kiểu chìa khóa ổ khóa Một số protein có kích thước lớn hemoglobin, chứa chuỗi polypeptid, có cấu trúc khác hơn, cấu trúc cấp bốn (Hình 33D) Hầu hết protein có kích thước lớn đặc biệt enzim có chứa hai sợi polypeptid hay Hình dạng khơng gian ba chiều protein gọi dạng hay cấu hình protein Tùy theo dạng protein chia làm hai loại chính: protein hình sợi protein hình cầu Trong protein hình sợi, sợi polypeptid xếp song song theo trục đơn tạo sợi hay (collagen, keratin, elastin) Protein hình sợi (Hình 34) khơng tan nước thường rắn thành phần cấu tạo tóc, móng, sừng vuốt Ở protein hình cầu, sợi polypeptid cuộn chặt thành hình trịn hay hình cầu Protein hình cầu tan nước gồm hầu hết protein chức enzim hormon (Hình 33D) Hình 34 Protein hình sợi Enzim TOP Các phản ứng hóa học xảy tế bào sống tăng tốc nhờ chất xúc tác sinh học, gọi enzim, thường protein Một tế bào động vật, chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau; loại xúc tác cho phản ứng hóa học khác Một số enzim chung cho nhiều loại tế bào, số khác chuyên biệt cho loại tế bào để thực chức đặc biệt Trong phản ứng có enzim, chất phản ứng gọi chất (substrate) Hầu hết enzim có tính chun biệt phản ứng cách chọn lọc loại chất mà thơi Là chất xúc tác, enzim giảm lượng kích động cần thiết cho phản ứng xảy điều kiện nhiệt độ sinh lý bình thường (thí dụ 370C hầu hết hữu nhũ) Enzim mang hai chất lại với nhờ tạo phối hợp tạm thời chất hay tập trung vào cầu nối hoa học đặc biệt chất (Hình 35) Tất enzim dùng dùng lại Enzim có khả xúc tác siêu tốc Thí dụ, phản ứng CO2 + H2O tạo H2 CO3 phản ứng xảy chậm, tạo 200 phân tử acid carbonic/1 khơng có enzim Trong tế bào sống, phản ứng xúc tác với enzim carbonic anhydraz ước chừng có 600.000 phân tử acid carbonic/1 giây Phản ứng nhanh gấp 10 triệu lần Trong cấu trúc không gian ba chiều, sợi polypeptid enzim cuộn lại tạo hay nhiều rảnh bề mặt, vùng đặc biệt mà chất gắn vào Vùng gọi hoạt điểm (active site) (Hình 35) Hoạt điểm enzim có hình dạng đặc biệt có loại phân tử chất gắn vào Hoạt điểm khơng nơi chất gắn vào mà hướng chất theo hướng định Hoạt điểm phân cực hay không, ưa nước hay kỵ nước nên gắn cách xác vào phần chất Thí dụ phần phân tử chất có điện tích dương hoạt điểm enzim có điện tích âm Hoạt điểm enzim gồm vài acid amin toàn thể enzim, acid amin kề cận chuỗi polypeptid hay phần khác chuỗi polypeptid kề cận cuộn lại tạo cấu trúc không gian ba chiều cấp ba cấp bốn enzim Gốc R acid amin đưa tạo hoạt điểm cách xếp chúng định gắn chất với enzim Hình 35 Mơ hình chế xúc tác enzim * Mơ hình hoạt động enzim + Mơ hình ổ chìa khóa (Hình 36) Theo thuyết này, chất gắn vào hoạt đểm chìa khóa gắn khít vào ổ, chất enzim gắn vào tạo phức hợp enzim-cơ chất Cơ chất bị biến đổi cách chuyên biệt kết sản phẩm phóng thích Hình 36 Mơ hình ổ chìa khóa Hình 37 Mơ hình cảm ứng + Mơ hình cảm ứng (the induced-fit model) (Hình 37) Các nghiên cứu cấu trúc enzim cho hoạt điểm linh động lỗ ổ khóa Trong số trường hợp, lúc chất gắn vào, cấu hình thay đổi hình dạng hoạt điểm enzim bị cảm ứng làm cho chúng khớp với Sự cảm ứng làm thay đổi lực nối đặc biệt phân tử phản ứng phản ứng có xúc tác dễ dàng xảy * Các yếu tố ảnh hưởng lên hoạt động enzim + pH làm thay đổi cấu hình enzim, đặc biệt tương tác acid amin có điện tích âm (acidic) điện tích dương (basic) Khi pH thay đổi, hình dạng hoạt điểm thay đổi, chất khơng thể gắn vào Hầu hết enzim hoạt động tốt khoảng pH - Tuy nhiên, pepsin giúp tiêu hóa protein bao tử hoạt động khoảng pH thấp (2) Pepsin có trình tự acid amin trì cầu nối hydro ion hóa có diện acid mạnh pH ảnh hưởng phản ứng ion H+ thành phần thay đổi hóa học đượcû xúc tác + Nhiệt độ thay đổi dễ làm đứt cầu nối hydro, cầu nối tương tác cực kỵ nước giúp giữ cấu trúc cấp ba, cấp bốn protein kể enzim Sinh vật thường có enzim hoạt động tối ưu nhiệt độ mà chúng sống Ở hữu nhũ, nhiệt độ tối ưu từ 35 - 400C Dưới nhiệt độ này, nối để giữ hình dạng protein khơng đủ linh động để thay đổi hình dạng cần thiết tham gia phản ứng Do đó, enzim hoạt động không hữu hiệu nhiệt độ 350C Trên 400C, cầu nối hydro cầu nối yếu khác khơng thể giữ protein hình dạng xác Một enzim bị biến tính phần nhiệt có cấu trúc bị quéo lại chút chuỗi polypeptid thay đổi cấu hình (conformation) trở lại hình dạng cũ làm nguội, biến tính hồn tồn albumin trứng luộc chín trở lại dạng ban đầu * Cofactor coenzim Nhiều enzim cần phải có thêm thành phần hóa học khác để thực chức năng, phần thêm gọi cofactor Cofactor la ìmột phân tử hữu hay ion kim loại (sắt, mangan, kẻm ) Khi cofactor phân tử hữu protein,û vitamin, gọi coenzim Tương tự enzim, coenzim sử dụng lại sau xúc tác phản ứng Dù cần với lượng nhỏ thiếu coenzim tai hại đời sống sinh vật, phần cần phải có vitamin Coenzim cofactor tìm thấy enzim chuỗi dẫn truyền điện tử trình quang hợp hô hấp tế bào ... Thuyết nội cộng sinh Hiện nay, nhà sinh vật học cho ty thể lục lạp hai bào quan có tế bào chân hạch có nguồn gốc từ sinh vật sơ hạch sống nội sinh tế bào sinh vật chủ Lynn Margulis Ðại học Boston... phản ứng hóa học xảy tế bào sống tăng tốc nhờ chất xúc tác sinh học, gọi enzim, thường protein Một tế bào động vật, chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau; loại xúc tác cho phản ứng hóa học khác Một... vụ thể sinh vật đa bào Từ dạng đơn giản hình cầu, hình trứng, hình que gặp sinh vật đơn bào đến hình dạng phức tạp tế bào hình mô thực vật, hay tế bào thần kinh động vật cấp cao Ðặc biệt sinh