1 MỞ ĐẦU I Tính cấp thiết Lượng rơi mắt xích chủ yếu vòng tuần hoàn vật chất dinh dưỡng Đồng thời phương thức vận chuyển vật chất hữu nguyên tố khoáng từ thảm thực vật xuống mặt đất (Vitousek Sanford 1986) Nó đặc biệt quan trọng hệ sinh thái rừng nhiệt đới, nơi mà chuỗi dinh dưỡng mảnh vụn chiếm ưu (Odum 1969) Quá trình phân giải thảm mục phần quan trọng vòng sinh địa hóa hệ sinh thái rừng, nơi chất dinh dưỡng tái quay vòng phân hủy vật rơi rụng (Crockford Richardson, 2002) đồng thời có vai trò quan trọng hình thành vật chất hữu đất Nó thể khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất hệ sinh thái rừng Nghiên cứu lượng rơi giúp ta có tiêu chuẩn để đánh giá suất, cung cấp thông tin phân hủy (khi kết hợp với đánh giá thảm mục thời điểm định), liệu vật hậu học dòng dinh dưỡng hệ sinh thái (Proctor, 1983), số hiệu suất sử dụng chất dinh dưỡng (Vitousek, 1982), ổn định khả tự điều chỉnh hệ sinh thái để trở lại trạng thái cân tác động ngoại cảnh Đã có số mô hình dự đoán suất lượng rơi đề xuất (Bray Gorham 1964 Silver 1994) Cho đến có nhiều phương pháp sử dụng để nghiên cứu trình phân hủy thảm mục Whitcamp Olson (1963), Wiegert Evans (1964), Wiegert Murphy (1968), Wood (1971, 1974), Spain (1975), Singh Gupta (1977) Woods Raison (1982) Cho đến nghiên cứu lĩnh vực tiến hành hệ sinh thái rừng nhiệt đới Việt Nam Nguyễn Hoàng Trí (1986) có nghiên cứu lượng rơi phân giải thảm mục quần xã rừng Đước đôi (Rhizophora apiculata Bl.) Cà Mau Hoàng Xuân Tý (1988) có nghiên cứu lượng rơi phân giải thảm mục rừng trồng Bồ đề Vùng lâm nghiệp Trung tâm Hà Văn Tuế (1993) có nghiên cứu suất lượng rơi số quần xã rừng trồng nguyên liệu giấy vùng Trung du Vĩnh Phú Những nghiên cứu Việt Nam chủ yếu tập trung quần xã thực vật đơn loài quần xã rừng trồng với mục đích kinh doanh có tác động biện pháp điều chế rừng (các biện pháp kỹ thuật lâm sinh) Những nghiên cứu vấn đề chưa thực đối tượng rừng tự nhiên, nơi có đa dạng thành phần loài chịu tác động có mục đích người Thảm thực vật Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh đa dạng Kết đề tài nghiên cứu Phòng Sinh thái thực vật [5], cho thấy, địa bàn Trạm Đa đa dạng sinh học Mê Linh có ba loại thảm thực vật chính: thảm rừng kín, thảm rừng thưa thảm bụi Đây trạng thái thảm thực vật hoàn toàn phục hồi tự nhiên Trong thảm rừng kín rừng thưa Trạm có số quần xã thực vật sau: rừng kín rộng hỗn loài; rừng kín ưu hợp Giang Nứa; rừng kín ưu Sặt; rừng thưa rộng hỗn loài; rừng thưa ưu Bồ đề; rừng thưa ưu Chẹo; rừng thưa ưu Giang; rừng thưa ưu Nứa… Với tính đa dạng cao vậy, thảm thực vật Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh phù hợp cho việc nghiên cứu suất lượng rơi, trình phân giải thảm mục khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất quần xã thực vật khác Từ điều kiện thực tiễn nhu cầu khoa học nên chọn đề tài nghiên cứu là: “Nghiên cứu suất lượng rơi khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên Trạm Đa dạng sinh học Mê linh ” Nhằm đánh giá suất lượng rơi quần xã rừng thứ sinh, khả phân giải thảm mục khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất thảm thực vật Từ góp phần cung cấp sở khoa học cho việc đánh giá động thái trình xảy hệ sinh thái rừng nhiệt đới II Mục tiêu II.1 Mục tiêu tổng quát - Có dẫn liệu suất lượng rơi rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh - Đánh giá lượng hóa khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất thông qua lượng rơi trình phân giải thảm mục rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh II.2 Mục tiêu cụ thể - Cung cấp thông tin suất lượng rơi thảm mục số quần xã thực vật Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh - Đánh giá biến động suất lượng rơi trình phát triển thảm thực vật Xác định đóng góp rơi loài khác tổng suất rơi quần xã Xác định số liên quan đến trình phân giải thảm mục số kiểu thảm thực vật Xác định khả tích luỹ dinh dưỡng rơi khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất số quần xã thực vật vùng nghiên cứu CHƯƠNG TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Giới thiệu chung vấn đề nghiên cứu Vòng tuần hoàn vật chất dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng việc điều hòa chức phát triển hệ sinh thái rừng (Cole Rapp, 1981; Waring Schlesinger, 1985) [19], [63] Quá trình bao gồm chuỗi mắt xích chức có mối quan hệ chặt chẽ với từ trình quang hợp, phân phối carbon, thu nhận, chất dinh dưỡng trình phân hủy phần sinh khối tạo (Cole Rapp, 1981) [19] Nghiên cứu trình giúp hiểu giải thích khác mô hình tuần hoàn vật chất, chất dinh dưỡng giải thích quần xã lại phát triển khác Trong trình sinh trưởng, phát triển quần xã thực vật, tượng cành, lá, chồi, hoa liên tục bị rơi rụng chức sinh lý hay tác động điều kiện môi trường Sự rơi rụng diễn thường xuyên, liên tục Lượng vật chất tham gia tích cực vào chu trình tuần hoàn vật chất, có ý nghĩa quan trọng việc đánh giá dòng lượng hệ sinh thái Toàn phần rơi rụng gọi lượng rơi (Litterfall) tính g, kg, tạ, trọng lượng khô đơn vị diện tích (m2, a, ha) (Nguyễn Hoàng Trí, 1986) [3] Để biểu diễn suất lượng rơi người ta thường dùng đơn vị: g/m2/năm; kg/ha/năm; tấn/ha/năm Lượng thảm mục rơi rụng (lượng rơi) hàng năm trình phân giải chúng số quan trọng chìa khoá vòng tuần hoàn vật chất dinh dưỡng hệ sinh thái rừng Các số đặc trưng cho kiểu rừng đới khí hậu khác Trái đất, mà phản ánh cường độ trao đổi vật chất rừng đất (Rodin 1968) [51] Theo Odum (1971) [5] Richards (1967) [6], nhờ lượng thảm mục rơi rụng hàng năm lớn (10 - 25 tấn/ha) cường độ phân giải thảm mục nhanh, nên chất dinh dưỡng rừng nhiệt đới quay vòng nhiều lần phần lớn nằm thể sống nên bị rửa trôi Chính nhờ đặc điểm mà kiểu đất nghèo dinh dưỡng hình thành rừng gỗ nhiệt đới có tổng sinh khối lớn so với ôn đới Ngược lại, chu trình bị phá hoại, đất không tiếp nhận thảm mục bổ sung đất rừng nhiệt đới bị nghèo nhanh chóng, đặc biệt hai yếu tố mùn đạm Phương pháp luận việc nghiên cứu tuần hoàn vật chất dinh dưỡng đòi hỏi phải định lượng nhóm thảm thực vật, môi trường dòng vận động trao đổi chúng Ví dụ yếu tố định lượng bao gồm sinh khối thực vật nói chung mô thực vật nói riêng hàm lượng chất dinh dưỡng mô (Lugo, 1992; Clark cs, 2001b) [18], [36], lượng thảm mục hàm lượng chất dinh dưỡng có thảm mục (Anderson cs, 1983) [10], thành phần hàm lượng chất dinh dưỡng đất (Proctor cs, 1983a) [48] Những dòng trao đổi thường đo lường bao gồm lượng rơi ( Proctor, 1984) [47], trình phân hủy (Anderson Swift, 1983) [9] tăng trưởng sinh khối tích lũy chất dinh dưỡng (Cole Rapp, 1981; Vitousek Sanford, 1986) [19], [63] Trong tập hợp liệu lớn sẵn có lượng rơi (Vitousek Sanford, 1986; Silver, 1994; Clark cs, 2001a,b) [17], [18], [54], [63] Lượng rơi đường quan trọng để di chuyển vật chất hữu nguyên tố hóa học từ thảm thực vật trả lại cho mặt đất hệ sinh thái rừng thông qua trình phân huỷ (Ogawa, 1978; Proctor, 1983) [43], [46] 1.2 Những nghiên cứu lượng rơi Năng suất lượng rơi thành phần quan trọng suất sơ cấp phía mặt đất, thông thường theo tính toán chiếm nửa mạng lưới suất sơ cấp phía mặt đất (Olson, 1963; Clark cs, 2001b) [18], [44] Sự khác biệt suất lượng rơi khác khí hậu, dinh dưỡng đất chế độ nước (Vitousek Sanford, 1986) [63] Bray Gorham (1964) [15] có nghiên cứu tổng hợp suất lượng rơi rừng Thế giới Kira cộng (1964) [33] nghiên cứu thảm thực vật rừng mưa Khao Chong, Thái lan Đã xác định suất sơ cấp (NPP) hệ sinh thái rừng đạt 2860 g/m2/năm suất lượng rơi hàng năm đạt 2330 g/m2/năm, lượng rơi chiếm 51% John D M (1973) [32] nghiên cứu tích luỹ trình phân huỷ vật rơi rụng rừng ẩm nửa rụng thuộc vùng nhiệt đới phía Tây Châu Phi (Ghana) Kết cho thấy lượng rơi tập trung lớn từ tháng đến đầu tháng Năng suất đạt 966 g/m2/năm, rơi chiếm đến 77% Ogawa (1978) [43] nghiên cứu suất lượng rơi vòng tuần hoàn Cacbon rừng khu vực Pasoh, Malaysia Kết cho thấy suất lượng rơi hàng năm đạt 10,6 tấn/ha/năm Franken cộng (1979) [26] nghiên cứu ba kiểu rừng có liên quan đến chế độ nước vùng Manaus thuộc vùng trung tâm Amazôn, kiểu: (1) rừng đất khô; (2) rừng ven sông; (3) rừng ngập nước theo mùa Theo kết đạt suất lượng rơi: (1) 780 - 800 g/m2/năm (trong rơi chiếm từ 78 - 84%); (2) 640 g/m2/năm (67% lá); (3) 670 g/m2/năm (79% lá) Biến động lượng rơi có qui luật theo mùa Tanner (1980) [60] nghiên cứu lượng rơi rừng mưa nghèo Jamaica mối quan hệ với điều kiện khí hậu Trong khoảng thời gian nghiên cứu 1974 - 1975 1977 - 1978, kết thu được: Tổng suất lượng rơi biến động từ 550 - 660 g/m2/năm tuỳ theo kiểu rừng, lượng rơi dao động từ 440 - 550 g/m2/năm Suốt mùa khô (tháng - 8) mức độ rơi rụng lớn gấp đôi so với khoảng thời gian mùa mưa ẩm, điều xảy tất kiểu rừng Cole Rapp (1981) [19] tính toán mức độ trung bình suất lượng rơi 32 khu rừng, bao gồm rừng phương Bắc, rừng kim ôn đới, rừng rụng khu rừng thuộc Địa Trung Hải, đạt khoảng 4.4 tấn/ha/năm Cũng thời gian Proctor (1984) [47] có thống kê rừng nhiệt đới vùng Sarawak, Malayxia, suất lượng rơi dao động từ 8.8 – 12.0 tấn/ha/năm tuỳ theo kiểu rừng Gong W K (1982) [28] nghiên cứu rừng rộng đất thấp Malayxia, nhận thấy tổng lượng rơi đạt 920 g/m2/năm, lượng rơi chiếm 74% (680 g/m2/năm) Proctor cộng (1983b) [49] nghiên cứu lượng rơi thảm mục bốn kiểu rừng mưa đất thấp thuộc vườn quốc gia Gunung Mulu, Sarawak, Malayxia Các tác giả so sánh kiểu rừng: (1) rừng đất bồi tích; (2) rừng rộng; (3) rừng Thạch nam; (4) rừng núi đá Năng suất lượng rơi kiểu rừng: (1) khoảng 1150 g/m2/năm; (2) 880 g/m2/năm; (3) 920 g/m2/năm (4) 1200 g/m2/năm Ở kiểu rừng lượng rơi thường tập trung vào khoảng tháng - 6, khoảng thời gian có lượng mưa lớn trước thời kỳ khô hạn năm Thảm mục với vật rơi rụng nhỏ (có đường kính < 10cm) có thay đổi theo mùa theo khác kiểu rừng Thấp 470 g/m2 kiểu (1) vào tháng 3/1978 cao 750 g/m2 kiểu (4) vào tháng 2/1978 Với thảm mục có kích thước lớn (vật rơi rụng có đường kính >10 cm): (1) 2030 g/m2; (2) 5270 g/m2; (3) 2270 g/m2 (4) 5230 g/m2 Spain (1984) [56] nghiên cứu lượng rơi thảm mục ba khu vực rừng mưa nhiệt đới Úc Trong khoảng thời gian nghiên cứu ba năm, kết đạt được: biến động suất lượng rơi khu vực từ 728 - 1053 g/m2/năm Biến động lượng rơi thể rõ theo mùa rơi nhiều khoảng cuối mùa khô đầu mùa mưa Biến động hàng năm, theo mùa khu vực thảm mục thể rõ rệt Lượng thảm mục khu vực có ẩm độ vừa phải nhỏ khoảng 300 g/m2; lớn ghi nhận 1050 g/m2 Stocker cộng (1995) [58] nghiên cứu lượng rơi rừng mưa đất thấp (1) rừng mưa cao nguyên (2) phía Bắc Queensland thuộc vùng nhiệt đới Úc Sau năm nghiên cứu kết đạt được: Năng suất lượng rơi trung bình kiểu rừng (1) đạt khoảng 800 g/m2/năm; (2) khoảng 1103 g/m2/năm Trong khoảng thời gian năm biến động suất lượng rơi không lớn, 704-874 g/m2/năm kiểu (1); 1002-1364 g/m2/năm kiểu (2) Pausas (1997) [45] nghiên cứu lượng rơi phân huỷ thảm mục rừng Thông Scốtlen (Pinus sylvestris), phía Đông Pyrenees, Tây Ban Nha Tác giả nhận xét suất lượng rơi loại rừng đạt 1760 kg/ha/năm Cường độ phân huỷ thảm mục phụ thuộc vào nhiệt độ trung bình năm lượng mưa trung bình năm Dames cộng (1998) [21] nghiên cứu suất lượng rơi rừng trồng Thông (Pinus patula) Nam Phi, cho suất lượng rơi hàng năm dao động từ 3640 5890 kg/ha, lượng rơi tăng dần từ tháng đến đạt cao đỉnh vào đầu mùa xuân (tháng 9) Eusse Aide (1999) [25] nghiên cứu lượng rơi loài Pterocarpus officinalis vùng đất ngập nước nhiệt đới thuộc Puerto Rico, kết cho thấy suất hàng năm đạt 11,9 tấn/ha/năm, rơi biến động từ 1.8 – 4.8 tấn/ha/năm tuỳ theo khu vực Lượng rơi thường tập trung nhiều vào tháng tháng 11 Myriam Lebret cộng (2001) [41] nghiên cứu suất lượng rơi rừng Sồi (Fagus sylvatica L.) phía Đông bắc vùng Ille-et-Vilaine, Brittany (Pháp) suất lượng rơi biến động từ 2100 - 4700 kg/ha/năm, tỷ lệ rụng đạt 90% tổng lượng rơi rừng non 70% rừng già Khí hậu nhân tố chủ yếu chi phối suất lượng rơi loại rừng Xiaoniu N Xu Eiji Hirata (2002) [68] nghiên cứu lượng rơi hai loại rừng trồng: rừng loài thông (Pinus luchuensis Mayr.) rừng hỗn giao Thông rộng (Pinus luchuensis Mayr Schima wallichii Korthals) đảo Okinawa, Nhật Bản Năng suất lượng rơi hai loại rừng có khác biệt đáng kể, rừng hỗn giao đạt 11 tấn/ha/năm, suất lượng rơi rừng loài tấn/ha/năm Lượng rơi hai loài có động thái khác nhau, loài Thông có lượng rơi nhiều vào tháng 7, loài rộng (Schima wallichii Korthals) lượng rơi tập trung nhiều vào tháng Hệ số phân huỷ (k) hai loại rừng có khác nhau, rừng loài Thông có cường độ phân huỷ thấp (k = 0.36 năm-1), rừng hỗn giao có cường độ phân huỷ cao ( k = 0.5 năm-1) Santos Válio (2002) [53] nghiên cúu tích tụ lượng rơi Phía Đông Nam rừng nhiệt đới Brazil ghi nhận suất lượng rơi rừng khu vực đạt khoảng 25000 kg/ha/ năm, tích tụ lượng rơi phụ thuộc vào điều kiện khí hậu (lượng mưa, độ dài chiếu sáng nhiệt độ) Yang cộng (2004) [70] nghiên cứu lượng rơi, lượng dinh dưỡng trả lại phân huỷ rụng bốn loại rừng trồng có so sánh với rừng tự nhiên vùng cận nhiệt đới Trung Quốc Đã đưa kết quả, suất lượng rơi trung bình năm rừng trồng: loài Cunninghamia lanceolata đạt 5470 kg/ha/năm, rừng Fokienia hodginsii đạt 7290 kg/ha/năm, rừng Ormosia xylocarpa đạt 5690 kg/ha/năm, rừng Castanopsis kawakamii đạt 9540 kg/ha/năm, rừng tự nhiên Castanopsis kawakamii (xấp xỉ 150 năm tuổi) đạt 11001 kg/ha/năm tỷ lệ rụng dao động từ 58 – 72% so với tổng lượng rơi Lindsay French (2005) [35] nghiên cứu quần thể loài xâm lấn Chrysanthemoides monilifera ssp rotundata bờ biển Úc Các tác giả cho suất lượng rơi quần thể đạt khoảng 1690 kg/ha/năm, lượng thảm mục khoảng 3750 kg/ha Khi so sánh hàm lượng dinh dưỡng (N, P) sống rụng, tác giả cho lượng chất dinh dưỡng hấp thu lại khoảng 38 - 60% trước rụng Theo Marian Slodicak cộng (2005) [37] nghiên cứu rừng Vân sam (Picea abies (L.) Karst.) 39 tuổi, vùng Vitkov, Cộng hoà Séc Năng suất lượng rơi đạt 8500 8700 kg/ha/năm, rơi 7100 - 7800 kg/ha/năm Hàng năm lượng dinh dưỡng trả lại cho đất thông qua lượng rơi khoảng: N 75 kg/ha, K 20 kg/ha, Ca 100 - 120 kg/ha, P kg/ha Mg kg/ha 1.3 Quá trình phân giải thảm mục Ngay vật rơi rụng (lượng rơi) tiếp xúc với mặt đất trình phân giải diễn ra, giải phóng chất dinh dưỡng thiết yếu, việc quan trọng cho việc điều hoà vòng tuần hoàn Cacbon dinh dưỡng (Swift cs, 1979; Waring Schlesinger, 1985) [59], [64] Nhu cầu hàng năm phần lớn hệ sinh thái rừng tái sử dụng chất dinh dưỡng giải phóng từ phân huỷ vật chất hữu (Waring Schlesinger, 1985) [64] Tốc độ trình khoáng hoá Nitơ có mối liên quan chặt chẽ với cường độ hấp thu Nitơ hàm lượng Nitơ có vật rơi rụng (Attiwill Adams, 1993) [12] Các nguồn cung cấp Phốtpho từ bên thường nhỏ so với hàm lượng có sẵn sinh khối thực vật cung cấp Phốtpho từ đất chí khoảng thời gian tương đối dài Vì tận dụng có hiệu lượng Phốtpho có sẵn lượng rơi vô quan trọng (Attiwill Adams, 1993; Newman, 1995) [12], [42] 1.3.1 Các yếu tố ảnh hưởng tới trình phân giải Swift cộng (1979) [59] chia có ba nhóm nhân tố định cường độ phân giải: môi trường tự nhiên (P), chất lượng nguồn lượng rơi (Q) quần xã sinh vật phân huỷ (O) Nhóm nhân tố thứ bao gồm nhân tố khí hậu thay đổi như: nhiệt độ, lượng mưa, địa hình (Minderman, 1968; Swift cs, 1979; Anderson Swift, 1983) [40], [59], [9] Cường độ phân giải phụ thuộc vào tập trung chất dinh dưỡng, cấu trúc, cấu trúc bảo vệ vật liệu phân huỷ đặc điểm tự nhiên kích thước phân tử khối lượng Cuối cùng, vi khuẩn, nấm quần xã động vật không xương sống nhân tố trực tiếp tham gia phân huỷ đóng vai trò quan trọng Ba nhóm nhân tố có ảnh lẫn định cường độ phân giải thảm mục; nhóm nhân tố P Q có ảnh hưởng gián tiếp thông qua tác động chúng lên quần xã sinh vật phân giải (Heal cs, 1997) [29] Quá trình phân huỷ có vai trò quan trọng việc định cấu trúc đất chất dinh dưỡng dễ tiêu đất (Waring Schleisinger, 1985) [64] Bằng cách trao đổi tác động lẫn sinh vật phân huỷ quần xã thực vật ảnh hưởng tới việc tạo nên cấu trúc đặc điểm 10 Như đề cập nhóm nhân tố sinh vật có vai trò đặc biệt quan trọng trực tiếp tham gia trình phân huỷ vật chất hữu đất Theo Attignon S E (2004) [11] có nhiều nghiên cứu hệ sinh vật đất rừng nhiệt đới có ảnh hưởng lớn tới trình phân huỷ vật chất hữu so với vùng ôn đới (Heneghan cs., 1999; Gonzalez Seastedt, 2001) Hệ sinh vật đất bao gồm: vi sinh vật đất, động vật không xương sống nhỏ, động vật không xương sống lớn Vi sinh vật (vi khuẩn nấm) nhóm việc phân huỷ vật chất hữu có vật rơi rụng (Vossbrinck cs., 1979; Wardle Lavelle, 1997) Các động vật không xương sống nhỏ ăn trực tiếp vi sinh vật gián tiếp điều hoà quần xã vi sinh vật, qua tác động tới cường độ phân huỷ (Vossbrinck cs., 1979; Reddy Venkataiah, 1989) Nhóm động vật không xương sống lớn ảnh hưởng tới trình phân huỷ thông qua việc thay đổi mức độ đa dạng phong phú sinh vật phân huỷ nhỏ (Lawrence Wise, 2000) Theo Kennedy cộng (1995), mức độ hoạt động, số lượng thay đổi quần xã vi sinh vật phản ánh ổn định hệ thống với quay vòng chất dinh dưỡng, liên quan chặt chẽ với cường độ tích luỹ mùn đất Vai trò vi sinh vật đất lớn có mối quan hệ mật thiết với thảm thực vật Đó mối quan hệ hai chiều nguồn gốc cân hệ sinh thái rừng Mối quan hệ qua lại thảm thực vật rừng với hệ sinh vật đất thực qua hoạt động phân huỷ xác vụn hữu mà thảm thực vật rừng trả lại cho đất (lượng rơi) quần xã phân huỷ, ta biết hút thức ăn khoáng dạng hữu mà phải nhờ vi sinh vật phân giải chất hữu thành khoáng đơn giản sử dụng Chính trình phân giải vi sinh vật mặt chuyển hoá chất hữu thành chất khoáng đơn giản nuôi sống chúng, mặt khác lại tổng hợp nên dạng chất hữu đặc biệt đất hợp chất mùn – thành phần đất Sự biến đổi chuyển hoá xác hữu thực vật đất trình sinh hoá học phức tạp, thực với tham gia trực tiếp vi sinh vật đất động vật, ôxi không khí nước 1.3.2 Cường độ phân giải thảm mục Bản chất mối quan hệ trình phân huỷ lượng rơi (Litterfall) vấn đề đáng nghiên cứu đánh giá Một đòi hỏi thực vật để đạt hiệu suất sử dụng dinh dưỡng lớn chất dinh dưỡng thông qua lượng rơi (Vitousek, 1982) [62] đòi hỏi phải giảm lượng dinh dưỡng có lượng rơi 60 Bảng 4.14 Phân tích phương sai nhân tố (ANOVA) giá trị trung bình hàm lượng chất lượng rơi quần xã rừng Nguồn df F P F crit N 13.240 1.28E-07 P 30.568 2.1E-13 Các quần xã thực vật K 8.374 2.38E-05 nghiên cứu Ca 25.314 6.37E-12 Mg 0.037 0.997 Zn 0.888 0.477 C 4.579 0.0029 Trong đó: df bậc tự do; F giá trị Ftính; P giá trị xác suất Ftính; F crit 2.539 2.539 2.539 2.539 2.539 2.539 2.539 giá trị F0.5 tra bảng Dẫn liệu bảng 4.14 cho thấy có khác hàm lượng chất: N, P, K, Ca C mẫu lượng rơi quần xã thực vật rừng nghiên cứu Hai yếu tố Mg Zn sai khác, nguyên tố vi lượng Dựa số liệu hàng tháng hàm lượng chất lượng rơi Chúng tính hàm lượng chất lượng rơi trung bình cho loại rừng nghiên cứu (Bảng 4.15) Bảng 4.15 Hàm lượng chất lượng rơi quần xã Quần xã Hàm lượng (g/kg) N P 18.543 0.071 ± 0.739 ± 0.006 19.236 0.066 Rừng phục hồi sau NR ± 0.500 ± 0.005 Rừng thưa nửa rụng Rừng phục hồi SKT Rừng Nứa Rừng rộng K Ca Mg Zn C 3.937 ± 0.356 3.867 ± 0.360 0.397 ± 0.014 0.330 ± 0.015 0.259 ± 0.012 0.257 ± 0.012 0.142 ± 0.020 0.139 ± 0.016 565.56 ± 16.66 568.82 ± 8.72 2.869 ± 0.183 3.624 ± 0.381 0.429 ± 0.01 0.364 ± 0.019 0.258 ± 0.016 0.252 ± 0.013 0.136 ± 0.012 0.172 ± 0.01 562.98 ± 12.52 493.67 ± 19.06 18.99 ± 0.460 17.407 ± 0.653 0.074 ± 0.005 0.068 ± 0.009 23.588 ± 0.82 0.155 5.731 0.536 0.257 0.136 561.36 ± 0.008 ± 0.478 ± 0.019 ± 0.013 ± 0.021 ± 15.36 Từ dẫn liệu thấy hàm lượng chất có lượng rơi quần xã thực vật biến động khoảng: N từ 17.4 – 23.8 g/kg, P từ 0.06 – 0.15 g/kg, 61 K từ 2.8 – 5.7 g/kg, Ca từ 0.33 – 0.53, Mg từ 0.252 – 0.259 g/kg, Zn từ 0.136 – 0.172 C từ 493.6 – 568.8 g/kg Thảo luận Hàm lượng chất dinh dưỡng có lượng rơi quần xã rừng khu vực nghiên cứu so với kết nghiên cứu tác giả khu vực Đông Nam Á Thế giới (Bảng 4.16) Bảng 4.16 Hàm lượng dinh dưỡng có lượng rơi loại rừng Thế giới Khu vực Loại rừng N P K g/kg g/kg g/kg Tác giả Barro Colorado Panama Rừng ẩm nhiệt đới 13.5 - 3.03 Yavitt cs (2004) Banco - Bờ Biển Ngà Rừng thường xanh 15.0 0.69 2.2 Bernhard (1970)* Đảo Maracá Braxin Rừng thường xanh 13.0 0.58 4.7 Fuwlster cs (1976)* Pasoh -Malayxia Rừng thường xanh 12.0 0.3 3.8 Lim (1978)* Sarawak Malayxia Rừng núi đá 11.7 0.376 1.6 Proctor cs (1983b) Ghi :* Số liệu từ Proctor (1984) Kết so sánh cho thấy: (1) Hàm lượng N cao so với nghiên cứu tác giả khác (2) Hàm lượng P thấp so với nghiên cứu khu vực Thế giới (3) Hàm lượng K tương đương với kết nghiên cứu tác giả khu vực Thế giới 4.5 Khả trả lại chất dinh dưỡng tích lũy bon thông qua lượng rơi 4.5.1 Lượng dinh dưỡng trả lại cho đất thông qua lượng rơi Để đánh giá chu trình tuần hoàn vật chất hệ sinh thái rừng có ổn định, bền vững hay không, người ta thường đánh giá đầu vào đầu thảm thực vật rừng Có nghĩa định lượng lượng dinh dưỡng mà thực vật lấy từ đất lượng dinh dưỡng mà thực vật trả lại cho đất suốt trình sống Một cách tiếp cận dễ áp dụng xác định lượng dinh dưỡng mà thảm thực vật trả lại cho đất hàng năm thông qua lượng rơi Lượng dinh dưỡng thảm thực vật trả lại lớn mức độ ổn định bền vững chu trình tuần hoàn vật chất cao 62 Trên sở suất lượng rơi hàm lượng chất dinh dưỡng có lượng rơi quần xã rừng có số dẫn liệu bảng 4.17 Theo bảng 4.17 lượng dinh dưỡng trả lại cho đất thông qua lượng rơi quần xã rừng sau: - Lượng nitơ (N) trả lại cho đất (106.8 - 168.1 kg/ha/năm), cao rừng rộng thấp rừng Nứa - Lượng Phốtpho (P) trả lại cho đất (0.42 - 1.11 kg/ha/năm), cao rừng rộng thấp rừng Nứa - Lượng Kali (K) trả lại cho đất (16.96 - 40.86 kg/ha/năm), cao rừng rộng thấp rừng phục hồi sau khai thác - Lượng Canxi (Ca) trả lại cho đất (2.23 - 3.82 kg/ha/năm), cao rừng rộng thấp rừng Nứa - Lượng Magie (Mg) trả lại cho đất (1.53 - 2.09 kg/ha/năm), cao rừng phục hồi sau nương rẫy thấp rừng phục hồi sau khai thác - Lượng Kẽm (Zn) trả lại cho đất (1.53 - 2.09 kg/ha/năm), cao rừng phục hồi sau nương rẫy thấp rừng phục hồi sau khai thác Bảng 4.17 Lượng dinh dưỡng thảm thực vật trả lại cho đất thông qua lượng rơi hàng năm Lượng dinh dưỡng hoàn trả (kg/ha/năm) Quần xã N P K Ca Mg Zn Rừng thưa nửa rụng 144.26 0.55 30.63 3.09 2.01 1.11 Rừng phục hồi sau nương rẫy 155.81 0.53 31.32 2.67 2.09 1.12 Rừng phục hồi sau khai thác 112.23 0.44 16.96 2.53 1.53 0.81 Rừng Nứa 106.88 0.42 22.25 2.23 1.55 1.06 Rừng rộng 168.18 1.11 40.86 3.82 1.83 0.97 Thảo luận Nhìn chung quần xã rừng khu vực nghiên cứu có lượng dinh dưỡng trả lại cho đất thông qua lượng rơi cao so với kết nghiên cứu tác giả khác Ngoại trừ Phốt (bảng 18) Lượng dinh dưỡng mà rừng thứ sinh trả lại cho đất tương đối giống so với kết nghiên cứu Hoàng Xuân Tý (1988) [2] Cầu Hai – Phú Thọ 63 Bảng 4.18 Lượng dinh dưỡng thảm thực vật trả lại cho đất thông qua lượng rơi loại rừng Khu vực Loại rừng N P K kg/ha kg/ha kg/ha Tác giả Ecuador Rừng mưa nhiệt đới 22 1.6 9.1 Wilcke cs (2002) Sumatra Indonesia Rừng mưa nhiệt đới 92 17 Hermansah cs (2002) Westland New Zealand Rừng Thông 30.5 1.96 7.46 Okinawa Nhật Bản Lá rộng thường xanh cận nhiệt đới 83 3.2 25 Xiaoniu Xu cs (2004) Wellington New Zealand Rừng rộng thường xanh 44 2.8 20 Daniel Adam (1984) Cầu Hai - Phú Rừng thứ sinh 184.3 12.7 79.3 Hoàng Xuân Tý Thọ Levett cs (1985) (1988) Kết tính sở lý thuyết, câu hỏi đặt là: Thực chất năm lượng dinh dưỡng bổ xung cho đất rừng bao nhiêu? Trên thực tế trình phân giải phần chất dinh dưỡng sinh vật phân hủy (vi sinh vật, nấm, động vật đất) sử dụng trình sống hoạt động chúng Mặt khác theo tính toán năm sinh vật phân hủy không phân giải hết lượng rơi mà thảm thực vật trả lại cho đất, tính toán lượng thảm mục loại rừng nghiên cứu bị phân giải hết 95% phải đến năm (bảng 4.11: t0.95 = 3.22 – 6.55 năm), thảm bụi ven biển (Vịnh Anna - Úc) khoảng năm (Lindsay Kristine French, 2005), rừng Thông phía Đông Pyrenees - Tây Ban Nha thời gian phân hủy hết 50% 2.9 đến 3.8 năm (Pausa, 1997) Vì lượng dinh dưỡng mà đất rừng nhận năm thấp nhiều so với tính toán lý thuyết 4.5.2 Tích lũy bon thông qua lượng rơi Đối với bon (C), rừng không lấy từ đất mà chúng tích lũy thông qua trình quang hợp lưu trữ cấu trúc hợp chất hữu 64 phần sinh khối Ở đánh giá vai trò lượng rơi véc tơ vận chuyển bon (C) từ thảm thực vật xuống tầng thảm mục đất rừng Trên sở suất lượng rơi hàm lượng bon có lượng rơi tính toán lượng bon tích lũy lượng rơi quần xã thực vật thông qua công thức 5.1: WC= Ccarbon * PLF (tấnC/ha/năm) (5.1) Trong đó: WC - Lượng bon tích lũy lượng rơi (tấnC/ha/năm); Ccarbon – Hàm lượng bon có lượng rơi; PLF – Năng suất lượng rơi (tấn/ha/năm) Kết thể hình 4.19 Hình 4.19 Lượng bon tích lũy thông qua lượng rơi quần xã Từ dẫn liệu hình 4.19, rút ra: Lượng Các bon (C) chuyển từ thảm thực vật xuống mặt đất loại rừng phục hồi tự nhiên khu vực nghiên cứu, nằm khoảng 3.03 - 4.61 C/ha/năm, cao rừng phục hồi sau nương rẫy thấp rừng Nứa 65 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ I Kết luận Các trạng thái rừng phục hồi tự nhiên khu vực nghiên cứu gồm hai kiểu rừng: (1) Kiểu rừng thưa mưa mùa nhiệt đới địa hình thấp với đại diện quần xã: rừng thưa nửa rụng phục hồi sau khai thác kiệt; rừng thưa thường xanh địa hình thấp phục hồi sau nương rẫy; rừng thưa thường xanh địa hình thấp phục hồi sau khai thác kiệt (2) Kiểu rừng kín thường xanh mưa mùa nhiệt đới địa hình thấp với đại diện rừng tre nứa nhiệt đới xen gỗ phục hồi sau khai thác kiệt; rừng rộng phục hồi sau khai thác chọn Năng suất lượng rơi quần xã: (1) Giữa quần xã có khác suất lượng rơi tổng số, lượng rơi, cành phận rơi rụng khác (2) Tổng suất lượng rơi quần xã thực vật rừng nghiên cứu nằm khoảng 5.91 – 8.1 tấn/ha/năm (3) Thành phần rơi tổng suất lượng rơi quần xã thực vật chiếm tỷ lệ từ 56.49 – 79.53 % (4) Thành phần cành rơi phận khác tổng suất lượng rơi quần xã thực vật chiếm tỷ lệ từ 20.47 – 43.51 % Động thái suất lượng rơi: Lượng rơi hai quần xã: rừng thưa nửa rụng rừng phục hồi sau nương rẫy động thái theo mùa Ba quần xã lại: rừng phục hồi sau khai thác, rừng Nứa, rừng rộng phần lớn lượng rơi tập trung vào mùa nóng Động thái lượng rơi theo tháng xu tổng suất lượng rơi phụ thuộc vào xu biến động suất rơi Năng suất lượng rơi thể có mối qua hệ phụ thuộc với yếu tố môi trường nhiệt độ, lượng mưa số nắng Thành phần cấu trúc thảm mục (1) Sinh khối khô tầng thảm mục quần xã rừng có khác biệt Tổng sinh khối khô tầng thảm mục quần xã rừng nghiên cứu nằm khoảng 8.35 – 12.91 tấn/ha 66 Sinh khối thảm mục quần xã tăng dần theo trình tự sau: rừng thưa nửa rụng < rừng rộng < rừng phục hồi sau nương rẫy < rừng nứa < rừng phục hồi sau khai thác (2) Tỷ lệ sinh khối cành thân chết đổ, chưa phân giải, phân giải, vụn thực vật so với tổng sinh khối lớp thảm mục quần xã nằm khoảng: 12.49 – 40.98 %; 23.61 – 31.96 %; 18.82 – 27.24 % 15.16 – 25.72% Cường độ phân giải thảm mục (1) Bằng phương pháp túi lưới xác định hệ sô kL tính theo năm dao động khoảng 1.46 – 2.88 tùy theo quần xã rừng khác (2) Bằng phương pháp mạng lưới nội xác định cường độ phân giải thảm mục quần xã nghiên cứu nằm mức thấp ( k = 0.458 – 0.932 năm-1; t0.95= 3.22 – 6.55 năm) Hàm lượng chất có lượng rơi (1) Hàm lượng chất có lượng rơi quần xã thực vật rừng có biến động qua tháng (2) Hầu hết hàm lượng chất có lượng rơi rõ rệt biến động theo mùa, ngoại trừ hai yếu tố Kali Magie Hai chất thể rõ tất quần xã hàm lượng đạt giá trị thấp từ tháng đến tháng (3) Hầu hết hàm lượng chất có lượng rơi rừng rộng đạt tiêu cao so với loại rừng lại (4) Hàm lượng chất có lượng rơi có khác biệt quần xã rừng nghiên cứu (5) Hàm lượng chất có lượng rơi quần xã thực vật biến động khoảng: N từ 17.4 – 23.8 g/kg, P từ 0.06 – 0.15 g/kg, K từ 2.8 – 5.7 g/kg, Ca từ 0.33 – 0.53, Mg từ 0.252 – 0.259 g/kg, Zn từ 0.136 – 0.172 C từ 493.6 – 568.8 g/kg Lượng dinh dưỡng trả lại cho đất thông qua lượng rơi Lượng nitơ (N), Phốtpho (P), Kali (K), Canxi (Ca), Magie (Mg), Kẽm (Zn) trả lại cho đất nằm khoảng:106.8 - 168.1 kg/ha/năm; 0.42 - 1.11 kg/ha/năm, 16.96 - 40.86 kg/ha, 2.23 - 3.82 kg/ha/năm,1.53 - 2.09 kg/ha/năm,1.53 - 2.09 kg/ha/năm Tích lũy bon thông qua lượng rơi (1) Lượng Các bon (C) tích lũy dịch chuyển từ thảm thực vật xuống mặt đất loại rừng phục hồi tự nhiên khu vực nghiên cứu nằm khoảng 3.03 4.61 C/ha/năm 67 (2) Lượng CO2 tương đương thông qua lượng rơi quần xã nằm khoảng 11.12 - 16.91 CO2/ha/năm II Kiến nghị Cần có nghiên cứu sâu đánh giá cụ thể mức độ đóng góp loài cấu thành suất lượng rơi quần xã Cần tiến hành nghiên cứu sâu mức độ ảnh hưởng yếu tố thời tiết, khí hậu đến diễn biến lượng rơi quần xã Tìm hiểu sâu mối liên hệ đặc tính sinh lý, sinh thái loài với suất lượng rơi Để làm rõ ảnh hưởng yếu tố ngoại cảnh đến cường độ phân giải Cần tiến hành mối liên hệ độ ẩm đất với cường độ phân giải thảm mục Cần thực nghiên cứu động thái hàm lượng chất thảm mục giai đoạn phân giải khác 68 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Hà Văn Tuế (1993), “Nghiên cứu cấu trúc suất số quần xã rừng trồng nguyên liệu giấy vùng trung du Vĩnh Phú” (Luận án phó tiến sĩ) Trung tâm KHTN CNQG-Viện Sinh thái TNSV, 1993, 211trang Hoàng Xuân Tý (1988) “Điều kiện đất trồng rừng bồ đề (Styrax tonkinensis Pierre) làm nguyên liệu giấy sợi ảnh hưởng rừng bồ đề trồng loại đến độ phì đất”(Luận án phó tiến sĩ) Viện Lâm nghiệp, Hà Nội 1988, 197 trang Nguyễn Hoàng Trí (1986), “Góp phần nghiên cứu sinh khối suất quần xã rừng Đước đôi (Rhizophora apiculata Bl.) Cà mau – Tỉnh Minh Hải” (Luận án phó tiến sĩ) Trường ĐH Sư phạm Hà nội I 1986, 110 trang Nguyễn Tiến Bân cộng (2001), “ Nghiên cứu đánh giá trạng đa dạng sinh học Trạm Mê linh, Vĩnh Phúc” Báo cáo tổng kết đề tài cấp sở chọn lọc năm 2000 2001 Viện Sinh thái tài nguyên sinh vật Phòng Sinh thái thực vật (2004), Nghiên cứu lý thuyết sinh thái cảnh quan ứng dụng phương pháp nghiên cứu sinh thái cảnh quan việc đánh giá sinh thái cho khu vực Trạm ĐDSH Mê Linh vùng phụ cận Báo cáo khoa học đề tài sở năm 2000-2003 Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật Odum P E (1971), Cơ sở sinh thái học Bản dịch từ tiếng Nga, Nxb Đại học THCN, Hà nội 1979 Richards P W (1967), Rừng mưa nhiệt đới (Vương Tấn Nhị dịch), Nxb KHKT, Hà nội Tiếng Anh Adegbidi H G., Jokela E J., Comerford N B (2005) Factors influencing production efficiency of intensively managed loblolly pine plantations in a 1- to 4-year-old chronosequence, Forest Ecology and Management 218 , pp 245–258 Anderson, J.M Swift, M.J (1983), Decomposition in tropical forests Tropical Rainforest: Ecology and Management (eds S.L Sutton, T.C Whitmore, A.C Chadwick), pp 267-273 Blackwell Scientific Publications Oxford 10 Anderson, J.M., Proctor, J Vallack, H.W (1983), Ecological studies in four contrasting lowland rain forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak: III 69 Decomposition processes and nutrient losses from leaf litter, Journal of Ecology, 71, pp 503-527 11 Attignon S E (2004), Invertebrate diversity and the ecological role of decomposer assemblages in Natural and Plantation Forests in Southern Benin (Doctorate of Philosophy), University Basel, Switzerland 12 Attiwill, P.M Adams, M.A (1993), Nutrient cycling in forests New Phytologist,124, pp 561-582 13 Baker T T., B Graeme Lockaby, William H Conner, Calvin E Meier, John A Stanturf, and Marianne K Burke (2001) Leaf litter decomposition and nutrient dynamics in four Southern forested floodplain communities, Soil Sci Soc Am J 65, pp 1334– 1347 14 Brasell, H.M and D.F Sinclair (1983) Elements returned to forest floor in two rainforest and three plantation plots in tropical Australia Journal of Ecology 71, pp 367378 15 Bray, J.R Gorham, E (1964), Litter production in forests of the world, Advances in Ecological Research 2, pp 101-157 16 Chambers J Q., Higuchi N., Schimel J P., Ferreira L V., Melack J M (2000) Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon, Oecologia 122, pp 380–388 17 Clark, D.A., Brown, S., Kicklighter, D.W., Chambers, J.Q., Thomlinson, J.E Ni, J (2001a), Measuring net primary production in forests: concepts and field methods, Ecological Applications, 11, pp 356-370 18 Clark, D.A., Brown, S., Kicklighter, D.W., Chambers, J.Q., Thomlinson, J.E Ni, J (2001b), Net primary production in tropical forests: an evaluation and synthesis of existing field data, Ecological Applications 11, pp 371-384 19 Cole, D.W Rapp, M (1981), Elemental cycling in forest ecosystems, Dynamic Principles of Forest Ecosystems (ed D.E Reichle), pp 341-409 Cambridge University Press, London 20 Crockford R H., Richardson D P (2000), Decomposition of litter in a dry sclerophyll eucalypt forest and a Pinus radiata plantation in south-eastern Australia, Hydrological Processes 16, pp 3317–3327 70 21 Dames J F., Scholes M.C., Straker C J (1998) Litter production and accumulation in Pinus patula plantations of the Mpumalanga Province, South Africa, Plant and Soil 203, pp 189-190 22 Daniel M J., Adam J A (1984) Nutrient return by litterfall in evergreen podocarphardwood forest in New Zealand, New Zealand Journal of Botany Vol 22, pp 271-283 23 Edwards, P.J (1977) Studies of mineral cycling in a montane rain forest in New Guinea II The production and disappearance of litter Journal of Ecology 65, pp 971992 24 Enright N J (2001) Nutrient accessions in a mixed conifer angiosperm forest in northern New Zealand, Austral Ecology, Vol 26 (6), pp 618 25 Eusse A M Aide T M (1999) Patterns of litter production across a salinity gradient in a Pterocarpus officinalis tropical wetland, Plant Ecology 145, pp 307 – 315 26 Franken, M., U Irmler and H Klinge (1979) Litterfall in inundation, riverine and terra firme forests of Central Amazonia Tropical Ecology 20, 225-235 27 Gholz H L., Wedin D A., Smitherman S M., Harmon M E., and Parton W J (2000) Long-term dynamics of pine and hardwood litter in contrasting environments: toward a global model of decomposition, Global Change Biology, Vol (7), pp 751 28 Gong, W K (1982) Leaf litter fall, decomposition and nutrient element release in a lowland dipterocarp forest Malaysian Forester 45, pp 367-378 29 Heal, O.W., Anderson, J.M, Swift, M.J (1997) Plant litter quality and decomposition: an historical overview Driven by nature: plant litter quality and decomposition (ed by G Cadisch K.E Giller) CAB International, Wallingford 30 Hermansah, Aflizar Z., Tsugiyuki M., Toshiyuki W (2002) Litterfall and nutrient flux in tropical rain forest, West Sumatra, Indonesia, Symposium no 1125, 17th WCSS, 14-21 August 2002, Thailand 31 Hairiah Kurniatun, SM Sitompul, Meine van Noordwijk and Cheryl Palm, (2001) Methods for sampling carbon stocks above and below ground ASB lecture note 4b Bogor, Indonesia 32 John, D.M (1973) Accumulation and decay of litter and net production of forest in tropical West Africa Oikos 24, pp 430-435 33 Kira, T., H Ogawa, K Yoda and K Ogino (1964) Comparative ecological studies on three main types of forest vegetation in Thailand IV Dry matter production, with 71 special reference to the Khao Chong rain forest In: Nature and Life in Southeast Asia Vol V (T Kira and K Iwata, eds.), pp 149-174 34 Levett M P., Adam J A., Walker T W (1985) Nutrient returns in litterfall in two indigenous and two radiata pine forests, Westland, New Zealand, New Zealand Journal of Botany Vol 23, pp 55-64 35 Lindsay E A and Kristine French (2005), Litterfall and nitrogen cycling following invasion by Chrysanthemoides monilifera ssp rotundata in coastal Australia, Journal of Applied Ecology, Vol 42 (3), pp 556 36 Lugo, A.E (1992), Comparison of tropical tree plantations with secondary forests of similar age, Ecological Monographs, 62, pp 1-41 37 Marian Slodicak, Jiri Novak, Jens Peter Skovsgaard (2005) Wood production, litter fall and humus accumulation in a Czech thinning experiment in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.), Forest Ecology and Management 209, pp 157–166 38 Martin K., Scott D W (1997) Litter decomposition and nitrogen dynamics in Aspen forest and mixed-grass prairie, Ecology, 78 (3), pp 732-739 39 Marshall J D., Waring R H 1986 Comparison of methods of estimating leaf-area index in old-growth Douglas-fir Ecologv 67, 975-979 40 Minderman, G (1968), Addition, decomposition and accumulatioin of organic matter in forests, Journal of Ecology, 56, pp 355-362 41 Myriam Lebret, Claude Nys, Francoise Forgeard (2001) Litter production in an Atlantic beech (Fagus sylvatica L.) time sequence, Ann For Sci 58, pp 755-768 42 Newman, E.I (1995), Phosphorus inputs to terrestrial ecosystems, Journal of Ecology, 83, pp 713-726 43 Ogawa, H (1978), Litter production and carbon cycling in Pasoh forest The Malayan Nature Journal, 30, pp 367-373 44 Olson, J.S (1963), Energy, storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems Ecology, 44, pp 322-331 45 Pausa J G (1997) Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees, Journal of Vegetation Science 8, pp 643-650 46 Proctor, J (1983), Tropical forest litterfall I Problems of data comparison, Tropical Rainforest: Ecology and Management (eds S.L Sutton, T.C Whitmore A.C Chadwick), pp 267-273 Blackwell Scientific Publications Oxford 72 47 Proctor, J (1984), Tropical forest litterfall II: The data set Tropical rainforest: the Leeds symposium (Eds A.C Chadwick and S.L Sutton) Leeds Philosophical Natural History Society Leeds 48 Proctor, J., Anderson, J.M., Chai, P Vallack, H.W (1983a), Ecological studies in four contrasting lowland rain forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak: II.Forest Environment, Structure and Floristics, Journal of Ecology, 71, pp 237-260 49 Proctor, J., Anderson, J.M., Fogden, S.C.L Vallack, H.W (1983b), Ecological studies in four contrasting lowland rain forests in Gunung Mulu National Park, Sarawak: II Litterfall, litter standing crop and preliminary observations on herbivory, Journal of Ecology, 71, pp 261-283 50 Ribeiro C., Madeira M., Arau´jo M C (2002) Decomposition and nutrient release from leaf litter of Eucalyptus globulus grown under different water and nutrient regimes, Forest Ecology and Management 171 , pp 31–41 51 Rodin L E (1968), World distribution of plant biomass (French Summ.) In Functioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Lever Proc Copenhagen Symp., 1965, F E Eckardt, ed Ecology and Conservation, Vol 4, pp 45 – 52 Paris UNESCO 52 Ryan, M G (1991) A simple method for estimating gross carbon budgets for vegetation in forest ecosystems Tree Physiology 9:255–266 53 Santos S L D., Válio I F M (2002) Litter accumulation and its effect on seedling recruitment in a Southeast Brazilia Tropical forest, Revista Brazil Bot., Vol 25, n 1, pp 89-92 54 Silver, W.L (1994), Is nutrient availability related to plant nutrient use in humid tropical forests?, Oecologia 98, pp 336-343 55 Singh K P., Singh P K., Tripathi S K (1999) Litterfall, litter decomposition and nutrient release patterns in four native tree species raised on coal mine spoil at Singrauli, India, Biol Fertil Soils 29 , pp 371–378 56 Spain, A.V (1984) Litterfall and the standing crop of litter in three tropical Australian rainforests Journal of Ecology 72, 947-961 57 Spain, A.V and R.P le Feuvre (1987) Breakdown of four litters of contrasting quality in a tropical Australian rainforest Journal of Applied Ecology 24, pp 279-288 73 58 Stocker, G.C., W.A Thompson, A.K Irvine, J.D Fitzsimon and P.R Thomas (1995) Annual patterns of litterfall in a lowland and tableland rainforest in tropical Australia Biotropica 27, 412-420 59 Swift, M.J., Heal, O.W Anderson J.M (1979) Decomposition in terrestrial ecosystems Blackwell Scientific Publications, Oxford 60 Tanner, E.V.J (1980) Litterfall in montane rain forests of Jamaica and its relation to climate Journal of Ecology 68, pp.833-848 61 Tanner, E.V.J (1981) The decomposition of leaf litter in Jamaican montane rain forests Journal of Ecology 69, pp 263-275 62 Vitousek, P M (1982), Nutrient cycling and nutrient use efficiency, American Naturalist 119, pp 553-572 63 Vitousek, P.M Sanford, R.L Jr (1986), Nutrient cycling in moist tropical forest, Annual Review of Ecology and Systematics 17, pp 137-167 64 Waring, R.H Schlesinger, W.H (1985), Forest Ecosystems: Concepts and Management Academic Press, Orlando 65 Warren Weaver Claude Elwood Shannon (1963) The Mathematical Theory of communication Univ of Illinois Press ISBN 0252725484 66 Weaver, P.L., E Medina, D Pool, K Dugger, J Gonzales-Liboy and E Cuevas (1986) Ecological observations in the dwarf cloud forest of the Luquillo mountains of Puerto Rico Biotropica 18, pp 79-85 67 Wilcke W., Yasin S., Abramowski U , Valarezo C Zech W (2002) Nutrient storage and turnover in organic layers under tropical montane rain forest in Ecuador, European Journal of Soil Science, Vol 53 (1), pp 15 68 Xiaoniu N Xua, Eiji Hirata (2002) Forest floor mass and litterfall in Pinus luchuensis plantations with and without broad-leaved trees, Forest Ecology and Management 157, pp 165–173 69 Xiaoniu Xu, Eiji Hirata, Hideaki Shibata (2004), Effect of typhoon disturbance on fine litterfall and related nutrient in put in a subtropical forest on Okinawa Island, Japan, Basic and Applied Ecology 5, pp 271-282 70 Yang Y S., Guo J F., Chen G S., Xie J S., Cai L P (2004) Litterfall, nutrient return, and leaf-litter decomposition in four plantations compared with a natural forest in subtropical China, Ann For Sci 61, pp 465-476 74 Xác nhận quan chủ trì đề tài (ký, họ tên, đóng dấu) Chủ nhiệm đề tài (ký, họ tên) ... khoa học nên chọn đề tài nghiên cứu là: Nghiên cứu suất lượng rơi khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên Trạm Đa dạng sinh học Mê linh ” Nhằm đánh giá suất lượng rơi. .. liệu suất lượng rơi rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh - Đánh giá lượng hóa khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất thông qua lượng rơi trình phân giải thảm mục rừng thứ sinh. .. Nứa… Với tính đa dạng cao vậy, thảm thực vật Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh phù hợp cho việc nghiên cứu suất lượng rơi, trình phân giải thảm mục khả hoàn trả chất dinh dưỡng cho đất quần xã thực