Đang tải... (xem toàn văn)
Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi lớp 11 12 của Phan Hải Cường 1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển ở TV Mỗi cá thể thực vật từ khi sinh ra, trải qua quá trình ST và PT và kết thúc bằng chết tự nhiên. Ở TV có hoa, quá trình ST và PT bắt đầu từ hạt nảy mầm và tiếp theo là hàng loạt các quá trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi là ST và PT). Hợp tử phôi trong hạt nảy mầm cây con cây trưởng thành già chết Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ 1.1.Định nghĩa sinh trưởng Theo Libbert 1979: Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng ( thay đổi về mặt hình thái). Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm chỉ cao vài mm, nặng vài mg. Sau 3 tháng cây cao tới 1m, nặng vài kg. Mộtchiếc lá khi mới hình thành cso diện tích vài mm2, sau vài ngày nó đạt tới hàng chục cm2 … Có thể hiểu sinh trưởng qua 6 biểu hiện sau: a) ở mức độ tế bào: + tăng thể tích tế bào (TB lớn lên) + Tăng lượng chất nguyên sinh và hình thành bào quan mới + Tăng số lượng TB ( Do phân chia) b) ở mức độ cơ thể: + tăng kích thước của các cơ quan, cơ thể (chiều cao, điện tích, thể tích) + tăng số cơ quan của cây ( ra rễ mới, lá cành mới, hoa quả) + tăng lượng chất kho của cơ thể 1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 )
Chuyên đề bồi dưỡng HS giỏi lớp 11 - 12 Phan Hải Cường Khái niệm sinh trưởng phát triển TV - Mỗi cá thể thực vật từ sinh ra, trải qua trình ST PT kết thúc chết tự nhiên Ở TV có hoa, trình ST PT hạt nảy mầm hàng loạt trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi ST PT) Hợp tử phôi hạt nảy mầm trưởng thành già chết - Thời gian tồn loài TV dài hay ngắn khác gọi tuổi thọ 1.1.Định nghĩa sinh trưởng Theo Libbert 1979: Sinh trưởng tạo yếu tố cấu trúc cách không thuận nghịch tế bào, mô toàn cây, kết dẫn đến tăng số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối chúng ( thay đổi mặt hình thái) *Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm cao vài mm, nặng vài mg Sau tháng cao tới 1m, nặng vài kg Mộtchiếc hình thành cso diện tích vài mm2, sau vài ngày đạt tới hàng chục cm2 … * Có thể hiểu sinh trưởng qua biểu sau: a) mức độ tế bào: + tăng thể tích tế bào (TB lớn lên) + Tăng lượng chất nguyên sinh hình thành bào quan + Tăng số lượng TB ( Do phân chia) b) mức độ thể: + tăng kích thước quan, thể (chiều cao, điện tích, thể tích) + tăng số quan ( rễ mới, cành mới, hoa quả) + tăng lượng chất kho thể 1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 ) Là trình biến đổi chất bên tế bào mô toàn để dẫn đến thay đổi hình thái chức chúng Khái niệm phát triển bao hàm khái niệm phân hóa biến đổi tuổi + Phân hóa xuất sai khác chất TB, mô, quan dẫn đến chức khác + Biến đổi tuổi biến đổi xảy ra theo tiến trình sống cá thể (theo thời gian) *Ví dụ phát triển: Hiện tượng nảy mầm hạt Từ hạt thành có hình thái chức khác hạt Hiện tượng hoa, kết làm chuyển từ chức sinh trưởng sang sinh sản 1.3 Sự tương tác hai trình sinh trưởng phát triển Hai trình liên quan khăng khít thường diễn đồng thời VD: nảy mầm biểu đặc trưng cho phát triển, nhiên nảy mầm làm xuất TB mới, quan làm tăng kích thước khối lượng thể, sinh trưởng Hiện tượng hoa, tương tự Tuy nhiên trình lại khác chất tồn trạng thái tương tác sau đây: + Sinh trưởng nhanh,phát triển chậm: Khi bón nhiều đạm, sống điều kiện chu kỳ quang không thuận lợi + Sinh trưởng chậm, phát triển nhanh: Thiếu phân, nước, còi cọc, hoa sớm + Sinh trưởng phát triển cân đối: trạng thái lý tưởng đạt suất cao phẩm chất tốt Những đặc trưng sinh trưởng TV -Sự định cư trình sinh trưởng: có nhóm TB có chức sinh trưởng, định cư MPS thể, nhờ mà có khả sinh trưởng chiều cao bề ngang -Sinh trưởng gắn liền với quang hợp: thực sở trình QH nhờ QH mà thể tích lũy sở vật chất cho trình sinh trưởng -Thực vật khác ĐV hầu hết phận có khả ST liên tục suốt chu trình sống -Mỗi TB TV có tiềm di truyền giống Trong điều kiện thuận lợi chúng có khả tái sinh tạo thành mô, phận hay toàn thể (tính toàn năng) -ST liên tục giúp cho TV đảm bảo điều kiện sống (dinh dưỡng) để ST PT suốt đời Động học sinh trưởng - Đường cong ST: biểu diễn tốc độ ST tế bào, quan thể TV theo thời gian sống - Đánh giá nhịp điệu ST thường theo: chiều cao, đường kính, diện tích (lá), thể tích (rễ) khối lượng tươi, khô - Động học ST phức tạp, phụ thuộc vào nhân tố bên bên Tuy nhiên điều kiện ổn định ta thu đường cong ST thích hợp để biểu diễn trình ST - Tồn nhiều đường cong ST: (1) (2) (3) (4) đường cong hình S đặc trưng CHƯƠNG CÁC CHẤT ĐIỀU TIẾT SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT Các hệ thống điều tiết liên kết chức thể TV - Cơ thể TV có cấu trúc phức tạp với số phận chuyên hoá đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết đảm bảo thể tồn thành thể thống Sự liên kết chức phận: rễ, thân, lá, hoa, quả, chặt chẽ cường độ trình sinh lý, sinh hoá, ST, PT phần đảm bảo mối quan hệ dinh dưỡng điều tiết hoocmon - Sự liên kết chức thấy rõ mối quan hệ cung cấp dinh dưỡng từ rễ - thân, lá, gây thay đổi quang hợp, hô hấp, TĐ nước, tạo nên tăng trưởng, phát sinh hình thái, hoa tạo ngược lại sản phẩm tổng hợp từ chuyển tới phận, tới rễ tạo điều kiện cho chúng ST tăng cường nhiệm vụ chức Những phận ST mạnh thường tập trung dinh dưỡng, phận già số chất khoáng di chuyển tới vị trí khác cần thiết - Tuy nhiên nói đến điều tiết TV, người ta thường nói đến hệ thống điều tiết có vai trò lớn: điều tiết hoá học - phytohoocmon chất sinh cây, với hàm lượng nhỏ thể gây thay đổi lớn trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái, mắt xích liên kết trình TĐ vật chất, lượng phát sinh hình thái Cơ chế tác động điều tiết phytohoocmon liên quan chặt chẽ với tạo protein - enzim (và điều tiết mức độ gen) - Hệ thống điều tiết hoá học TV khác với ĐV chỗ hợp chất tác động vị trí sinh Hơn TV điều tiết trình sinh lý phát sinh hình thái thường có tham gia lúc số phytohocmon với tỷ lệ khác Phytohoocmon vai trò trồng trọt 2.1 Phytohoocmon phát từ thí nhiệm hướng sáng - Hiện tượng uốn cong phía ánh sáng trồng cạnh cửa sổ hay chiếu sáng từ phía - Năm 1880 Charles, Darwin trai Francis tìm hiểu nguyên nhân hướng sáng sử dụng mầm yến mạch, thấy ST đỉnh mầm phía nguồn sáng kết ảnh hưởng từ đỉnh A1 A2 A3 A4 C3 C4 TN Darwin 1913 (trong tối) A1: uốn cong, A2 - cắt A3 che mũ suốt A4 che mũ cản AS A5 che gốc dải băng đục A5 B1 B2 C1 TNcủa Boisen - Jenxen 1913 B1- Khối gelatin ngăn đỉnh thân B2 - Tấm mica ngăn hoá chất C2 TN Fritz+went C1- Cắt đỉnh cho thấm vào aga C2- Cắt ST yếu C3- Cho aga ST tốt dù cắt C4- Để aga lệch, ST lệch (1980) Darwin, phát bao mầm họ Lúa nhạy cảm với ánh sáng Ông cho rằng, có tín hiệu từ đỉnh bao mầm nơi tiếp nhận ánh sáng (1919) Pall, kết luận ánh sáng chiều gây nên vận chuyển phân bố chất sinh trưởng phía bao mầm Boisen - Jenxen (1913) kết luận: có chất hoá học đỉnh (1928)Went, kết luận: ánh sáng phía gây uốn cong hoá chất chuyển tới phía tối để kích thích ST Ông đặt tên auxin (tiếng Hylạp auxein tăng trưởng) - Nhiều công trình sau cho thấy tối hay sáng tiết lượng auxin 2.2 Các chất kích thích sinh trưởng: 2.2.1 Nhóm Auxin - 1934 người ta biết axit β- indolaxetic (IAA) tồn phổ biến TV gây sinh trưởng tế bào TV Nhiều auxin tự nhiên hợp chất IAA * Vai trò sinh lý Auxin: - Kích thích pha dãn TB đặc biệt theo chiều ngang, kích thích sư phân chia TB, tăng phát sinh bên phát triển bề ngang - Gây nên tượng ưu ngọn: Auxin sinh từ đỉnh chồi non di chuyển hướng xuống gốc theo mạch rây tốc độ 10 - 15mm/giờ nhờ khuếch tán Một auxin tổng hợp rễ, tăng cường tổng hợp IAA bón nitơ tưới nước bóng tối IAA bị phân huỷ ánh sáng, ánh sáng cực tím (280nm) Trong Cytokinin từ rễ lên làm yếu ưu - Kích thích sụ rễ đặc biệt rễ bất định cành giâm, cành chiết, nuôi cấy TB mô - Kích thích hình thành sinh trưởng quả, tạo không hạt: TV sau hình thành, hợp tử phân chia tạo thành phôi Auxin kích thích vào bầu, kích thích bầu lớn lên thành quả, không thụ tinh hoa rụng - Ảnh hưởng đến vận động cảu chất nguyên sinh, tăng trao đổi chất, kích thích tổng hợp polimer, ức chế phân hủy - Auxin nồng độ thích hợp có vai trò kích thích sinh trưởng, ngược lại nồng độ cao lại ức chế sinh trưởng Đối với thân nồng độ auxin thích hợp 10 -7 – 10-6M/l Còn rễ với nồng độ 10-10 – 10-11 M/l - Auxin gây phản ứng hướng quang làm tiếp nhận nhiều ánh sáng *Cơ chế tác động: Auxin tác động tới ST tế bào Tuy nhiên tuỳ phận mà phản ứng với nồng độ auxin khác Khi nồng độ cao mong muốn ngược lại auxin lại kìm hãm ST Sự tăng trưởng KT tế bào auxin giải thích bằng: làm mềm vách TB tập trung chất dinh dưỡng nhờ auxin *Sự làm mềm vách tế bào: 1973 có nhóm nghiên cứu độc lập cho biết auxin kích thích tiết proton từ tế bào chất vào thành tế bào làm cho độ pH giảm với enzim hoạt hoá phá vỡ liên kết polysacarit (liên kết hiđro bó sợi xenlulôza Cũng có thông tin cho auxin làm thay đổi hoạt tính gen sinh tổng hợp enzim protein có liên quan tới ST Trước Masuda cho auxin làm tăng hàm lượng ARN chất dễ liên kết với Ca, tách Ca khỏi liên kết với protein (một số chất tương tự: a.oxalic, số chất tạo selat liên kết với Ca làm mềm vách tế bào) Sự tập trung chất dinh dưỡng auxin chứng minh thực tế, tác động auxin vào hoa cà chua: dòng chất dinh dưỡng vào bầu nhuỵ tăng lên nhiều, bầu ST mạnh, dòng chất vào chồi bên giảm tổng lượng chất lên cành không đổi, auxin gây phân phối lại chất dinh dưỡng (nguyên nhân tượng này, từ 1933 cho thấy auxin tăng, hệ thống hậu ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim tăng cường vận chuyển dinh dưỡng nước) Khi nồng độ cao ngưỡng, auxin ức chế ST Nguyên nhân ức chế liên quan đến tăng cường mạnh tổng hợp xenlulôza, pectin làm thành tế bào cứng lại, tăng tổng hợp etylen làm hocmon có tác động ngược với auxin * Sử dụng auxin: + Auxin có tác dụng thiếu chúng (nảy mầm, hoa, mô tổn thương ) tế bào phải trạng thái tiếp nhận (tuỳ fa ST, nồng độ thích hợp + Các hướng ứng dụng: Tạo rễ cành giâm, chiết (50mg/lit) kích thích tạo tạo đơn tính không hạt cà chua, dưa chuột 50mg/l 3-4-5-T → ý không bị nhiễm bẩn SX: 2,3,7, tetraclo diberzoparadioxin, giữ không rụng sớm 10ng/l α-NAA tuần trước thu hoạch ăn quả, KT nảy mầm (hạt bé) dùng làm chất diệt cỏ 2.2.2 Nhóm giberelin - 1926 Eiichi Kurosawa nhóm nhà khoa học trường đại học TOKYO nghiên cứu bệnh lúa von nấm Giberella fujikuroi (còn gọi fusarium moniliforme) Năm 1935 Yabuta tách kết tinh chất KT ST kéo dài gọi giberelin Năm 1954 Anh thu axit giberelinic có hoạt tính mạnh tương tự chất nhà khoa học Nhật Bản Những năm 50 kỷ 20 thấy chất nấm mà TV, nhiên công thức hoá học xác định rõ vào 1959 Hiện biết 70 loại, 50 loại có nguồn gốc tự nhiên - Giberelin có cấu tạo diterpenoit, có tính axit, tạo phần ST cây, nhiều chất non, chồi, hạt, đầu rễ Trong có hai dạng: tự do, liên kết Di chuyển không phân cực, theo mạch gỗ hay libe - Vị trí tổng hợp : Phôi sinh trưởng,lá non, rễ non, non, Sự vận chuyển không phân cực, theo hướng, tốc độ – 20mm/12h Lục lạp quan tổng hợp GA mạnh GA bền vững bị phân hủy auxin a) Vai trò sinh lý giberelin + KT ST kéo dài tế bào Hiện tượng hiệu cao kết hợp với auxin Cơ chế chưa thật rõ Có ý kiến cho giberelin trung hoà chất ức chế gây lùn - Giberelin KT phá vỡ ngủ, nghỉ hạt, chồi VĐ liên quan đến khả chúng KT tổng hợp protein enzim α- aminlazaa tăng cường phân giải chất dự trữ, KT nảy mầm - Sử dụng GA: KT ST chiều dài thân, chữa lùn cho Phá vỡ ngủ nghỉ hạt, chồi, GA kích thích tổng hợp amilase, protease tăng hoạt tính chúng, tăng trình thủy phân polime thành monome tạo điều kiện nguyên liệu lượngcho nảy mầm b) Cơ chế tác dụng: - GA tác nhân cảm ứng mở gen cho chương trình sinh trưởng – phát triển thực - Khử tác dụng IAA – oxydase làm tăng hoạt tính auxin Là hooc môn có tác dụng đến tổng hợp enzyme cách trực tiếp,là chất gây cảm ứng mở gen chịu trách nhiệm tổng hợp enzyme thủy phân trình nẩy mầm - Nồng độ thích hợp GA thường 10-6M/l Nồng độ cao không gây ức chế c) Ứng dụng: - Thúc mầm đại mạch để làm nha sản xuất bia - Tăng sinh trưởng, tăng suất lấy lá: chè, đay, lanh, gai, thuốc - Tạo không hạt hạn chế rụng - KT hoa ngày dài điều kiện ngày ngắn Tạo không hạt , làm tăng kích thước NS (nho) 2.2.3 Nhóm xitokinin Những năm 40 kỷ 20 phát nước dứa có chất tăng cường phân chia TB 1954 - 1956 SKoog (Mỹ) Iablonxkin phát vậy, thấy nước dừa KT phân chia TB nhu mô thuốc (trước ngừng phân chia) 1955 Carlos Miller cộng tách chất kích thích sinh trưởng TB từ ADN nấm men gọi - furfurinaminopurin gọi kinetin Skoog đưa tên gọi chất ĐK phân chia TB kinon (sau gọi xitokinin) Chất xitokinin tự nhiên xác định 1963 từ hạt ngô xanh biến cấu trúc gọi zeatin Zeatin Kinetin dẫn xuất adenin Xitokinin sinh từ rễ lên theo mạch gỗ - chúng có nội nhũ * Nơi tổng hợp: rễ cây, chồi, non, non, tầng phát sinh quan tổng hợp Xitokinin vận chuyển theo hướng *Bản chất hóa học: dẫn xuất bazơ purin A có dạng phổ biến là: kinetin, zeatin - bezyl aminopurin * Vai trò sinh lý: - Kích thích phân chia TB mạnh thông qua hoạt hóa tổng hợp axit nucleic protein - Thúc đẩy phân hóa chồi cành, hạn chế ưu thê lại ức chế hình thành rễ (ngược với auxin) * Cơ chế tác dụng: xitokinin KT phân chia TB (tuy nhiên điều kiện thiếu auxin, thường cần giberelin Một thú vị xitokinin làm chậm tốc độ hoá già (thí nghiệm thấy có phân phối lại chất dinh dưỡng đưa xitokinin vào lá, hạn chế phân huỷ diệp lục, protit Là nhân tố chống già (antisenescence factor) - Sự giống xitokinin với adenin cấu trúc ADN, ARN gợi cho ta điều chúng có vai trò quan trọng trao đổi a.nucleic Ngoài tăng cường tạo protochorophyl (tăng tổng hợp grana tylacoit) *Sử dụng xitokinin: kích thích phân chia TB (phối hợp với auxin nuôi cấy mô) Tác dụng kìm hãm hoá già dùng kéo dài thời gian bảo quản rau có (bắp cải, rau diếp, xà lách, rau cải hoa cắt rời) - Cũng sử dụng để phá ngủ nghỉ, kích thích nảy mầm - Xử lý chồi bên để làm tác dụng kìm hãm ST đỉnh 2.3 Các chất kích thích sinh trưởng: 2.3.1 Axit abxixic (ABA) Năm 1961 F.Addicott cộng tách từ già khô chất KT rụng Năm 1963 từ non vậy, ông gọi absixin (từ tiếng latinh abscidere - tách ra, rơi rụng) Cũng 1963 Waring tách từ bạch dương chất gây ngủ chồi Năm 1964 tách chất tương tự từ ngô đồng tinh thể hoá gọi dormin (dormancy = ngủ - tiếng Anh) Năm 1967 gọi chất a.absisic (ABA) - ABA có cấu tạo tecpenoit thấy tất phận (rễ, lá, hoa, hạt, củ) có nhiều lá, đầu rễ, quan già ngủ nghỉ, quan rụng, gặp stress (hạn, úng, thiếu dinh dưỡng, tổn thương, bệnh) - Điều chỉnh đóng mở lỗ khí - Vận chuyển không phân cực, chủ yếu qua mạch rây *Cơ chế tác dụng: nhiều điều chưa rõ Có ý kiến cho ABA cho làm giảm tính thấm màng dẫn đến giảm TĐC, biến đổi điện tích hoá qua màng → điều tiết tiết K+ qua màng gắn với thụ quan TB lỗ khí Ngoài ABA ức chế tổng hợp ARN (kích thích enzim ribonucleaza) → giảm tổng hợp protein → giảm ST *Vai trò sử dụng ABA: gây rụng đồng loạt để thu hoạch (kích thích hình thành tầng tách rời cuống lá) Gây ngủ nghỉ (hiện tượng ABA quan ngủ cao gấp 10 lần) điều quan trọng hạt số không nảy mầm trước thu hoạch Điều chỉnh đóng khí khổng thiếu nước Là hoocmon stress: hình thành nhanh gặp stress để thích ứng điều kiện MT (khi thiếu nước ABA tăng → khí khổng đóng nhanh) Gặp mặn, lạnh, sâu bệnh ABA tăng lá: phản ứng thích nghi) Là hoocmon hoá già: có nhiều hình thành quan sinh sản, dự trữ 2.3.2 Etylen - Phát từ 1917 chất khí gây chín 1935 Crocker (Mỹ) đề nghị coi etylen hoocmon chín - Là sản phẩm trao đổi chất có nhiều Tổng hợp từ metionin → etylen + a.formic + CO2 + NH3 - Vai trò sinh lý ứng dụng hoocmon gây chín (song chín hình thành nhiều etylen (có thể etylen thay đổi tính thấm màng giải phóng enzim hô hấp) Là chất gây rụng quan (lá, - KT tổng hợp enzim phân huỷ xenlulo tế bào tầng tách rời cuống (quả xoài) → đối kháng auxin Etylen KT hoa dứa, xoài - Ngoài ABA etylen, chất ức chế ST thường có cấu tạo vòng thơm thuộc nhóm phenol (cumarin, a.xinamic, a.cafeic, a.galic, scôpoletin) * Tác động: + Giảm hoạt tính hay phân huỷ chất KTsT: tăng auxinooxidasa auxin (cumarin, ferulic a.cumaric) Giảm hoạt tính auxin (HAM) cạnh tranh vị trí hoạt động với auxin (Trans - xinamic), a.triiodbenzoic (ATIB), hoạt động đối kháng auxin Giảm hoạt tính Gib: HAM, CCC, BCB a.absisic hoạt động đối kháng giber Đối kháng kinin: carbamat + Kìm hãm trao đổi chất lượng: tách rời HH PPOX: dinitrophenol, TiBA, xinamic phá vỡ PPOX PPQH: cumarin - Sử dụng HAM: cắt xén hoá học cỏ, bảo quản củ khoai tây mùa đông CCC, BCB: giảm ST dóng thân chống lốp đổ Rụng lá: xinamit canxi; đinitrooctocresol cho Diệt cỏ: mầm: 2,4D nồng độ cao (tạo Skôplamin mầm IPC (iropropilphenylcarbomat) a.benzoic, TIBA, diệt cỏ Ximazin (sulfometyldiazin) diệt cỏ chọn lọc ruộng ngô Hiện tượng hỗ trợ đối kháng TV - Nghiên cứu phytohoocmon thấy chúng thường tác động tới trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái mối quan hệ với Sự xuất quan hay hướng nhịp sinh trưởng xác định tương quan hoocmon - Tồn hai dạng điều tiết: hỗ trợ đối kháng Chúng hỗ trợ điều tiết hai hay nhiều phytohoocmon bổ sung cho tác động lúc hiệu tác động phối hợp thường mạnh so với hiệu riêng cộng lại Chúng đối kháng chất điều tiết tác động ngược tới trình: chất thứ kích thích, chất thứ hai kìm hãm Kết đối kháng phụ thuộc vào tương quan tác động ngược chiều Chúng ta xem xét số trình + Sự sinh trưởng cành: GA tác động tới sinh trưởng chiều dài cây, cuống lá, phụ thuộc vào auxin + Sự phân chia phân hoá TB: xitokinin KT phân chia TB có mặt auxin Những năm 50 kỷ 20 - SKoog nghiên cứu ảnh hưởng nồng độ kiretin, auxin tới ST TB mô sẹo thuốc Khi ưu auxin/xito tạo rễ, ưu xitokinin/autin - tạo chồi, tương quan mức trung gian nồng độ ST khối lượng tế bào chưa phân hoá + Sự trội đỉnh: Thường xảy thân rễ, nên trồng trọt có kỹ thuật bấm tăng sinh trưởng chồi bên Thường hàm lượng auxin đỉnh cao, thu hút chất dinh dưỡng tới Thú vị hàm lượng auxin chồi bên thường không cao đến mức ức chế ST TN cho thấy cắt Ké tạo ĐK giảm hoạt tính ABA chồi bên Bổ sung Kinetin cho chồi bên nhiều trường hợp phá vỡ ngủ nghỉ chúng Hàm lượng Kinetin + auxin hoàn toàn phá vỡ ngủ chồi + Sự rụng quan: (lá, quả, hoa không đậu) lúc nảy xảy hoà tan chất gian bào gắn kết TB sống để tạo thành lớp tách rời ABA đối kháng với auxin: hạt non tổng hợp nhiều auxin, hạt già lượng auxin giảm hàm lượng ABA tăng lên Việc ABA gây rụng chưa thật rõ ABA tăng cường tổng hợp etylen etylen (tập trung già, chín) phun tăng cường làm rụng quan hoàn thành ST ABA tăng cường tổng hợp rụng đến mùa đông để chuẩn bị cho chồi ngủ + Sự hình thành phát triển quả, tạo không hạt: hạt phấn giàu auxin tác động hình thành ống phấn bầu Sau thụ tinh, tạo hạt tiếp tục hình thành auxin, chất tăng cường ST Ở không hạt tự nhiên (chuối, cam, dứa, nho bầu chứa nhiều auxin) Có thể làm nhân tạo: tạo không hạt (dưa chuột, cà chua, bí) ra, cà chua tạo không hạt nhờ giberelin, bên cạnh số không phản ứng với auxin dùng gib (anh đào, mơ, đào ) Trong hạt phát triển chứa nhiều auxin mà gib - xitokinin, chất liên quan tới tạo phôi, tập trung chất dinh dưỡng (sự chín liên quan etylen chất đối kháng auxin) + Sự ngủ nghỉ liên quan đến ABA giberelin Trong trồng trọt việc nghiên cứu SD ABA để bảo quản giống, gib để KT nảy mầm quan trọng Phytocrom ảnh hưởng ánh sáng tới phát triển TV Ánh sáng nhân tố quan trọng sinh trưởng phát triển TV Ánh sáng mạnh thúc đẩy trình phát triển song kìm hãm sinh trưởng kéo dài, ngược lại ánh sáng yếu lại thúc đẩy sinh trưởng dóng thân dài nhanh Trường hợp tương tự thấy để tối úa vàng chồi đất sau nảy mầm (người ta cho nảy mầm đất thiếu ánh sáng: chất ức chế giảm, auxin tổng hợp nhanh - sinh trưởng mạnh để lên nhanh mặt đất có ánh sáng Đây khả thích nghi hình thành tiến hoá) Độ dài ánh sáng ngày đêm ảnh hưởng đến chuyển sang trạng thái hoa loạt trình phát sinh hình thái: hình thành củ, hành loạt trình sinh lý khác Sự ảnh hưởng độ dài ngày tới ST PT phát từ lâu Tuy nhiên gần người ta phát rõ rệt quan thụ cảm chu kỳ ánh sáng ngày đêm chất cảm thụ ánh sáng phytocrom - loại cromoproteit có trọng lượng phân tử 120.000, cấu trúc gần giống phycobilin tách năm 1960 P 730 (Xanh vàng) Phytocrom có nhiều mô phân sinh, thường tích tụ màng: Cơ chế hoạt động phytocrom AS đỏ 660nm lục lạp P660 P730 màng AS hồng ngoại 730 hợp hoocmon Thay đổi hướng hiệu ứng SH Tính thấmcủa Tổng Hoạt hoá phần gen tối chậm (Hệ phytocrom có lẽ cổ xưa chúng tảo xanh lục số thể dị dưỡng) *Quang chu kỳ hoa: + Một hướng quan trọng tác động ánh sáng tới TV liên quan đến tiếp nhận chu kỳ ánh sáng Chu kỳ ánh sáng vùng khác nhau: xích đạo thời gian chiếu sáng ngày khoảng 12 giờ; xa xích đạo thay đổi (và dao động - 15 giờ) hàng loạt chu trình sống (ra hoa, nảy mầm, rụng lá, ) năm diễn theo chu kỳ ánh sáng + Khi hoa có nhiều thay đổi lớn TV trình đa số TV phụ thuộc vào chu kỳ quang Hiện tượng phát từ 1910 1920 Garner, Allard làm rõ nghiên cứu thuốc Sau hình thành khái niệm quang chu kỳ (sự phụ thuộc trạng thái sinh lý vào độ dài thời gian chiếu sáng ngày) Các trình: hoa, hành, củ phụ thuộc quang chu kỳ Phân loại loại cây: ngày ngắn, ngày dài, trung tính Cây ngày ngắn: ngô, bí, đậu tương, bông, thuốc lá, đay, kê, khoai lang, ớt, khoai tây, chè, hoa cúc Cây ngày dài: lúa mì, củ cải, đậu nành, cô ve, cỏ chân vịt, bắp cải, xà lách + Cây hoa cần đủ số lượng chu kỳ quang phù hợp, tượng gọi cảm ứng quang chu kỳ + Trong chu kỳ, thời gian tối quan trọng Nếu ngắt quãng tới chiếu sáng ngắn (chỉ 3’ ánh sáng - lux) phá bỏ hiệu ứng quang chu kỳ Cây ngày ngắn Cây ngày Cây mía không hoa bắn pháo sáng đêm, → ST sinh dưỡng Cây khoai tây không củ chiếu sáng đêm, → để giống Khi trồng điều kiện ngày ngắn dùng ánh sáng gián đoạn đêm → RH dài Thời gian tối P730 → P660 khoảng - nên muốn phá bỏ hiệu ứng cần gián đoạn chiếu sáng khoảng thời gian từ - chiếu sáng, không nên sau + Cơ chế tác động phytocrom có thể: - Thay đổi tinh thấm màng → tốc độ trình ST - Hoạt hoá gen → tổng hợp hoocmon hoa - Tăng cường giải phóng giberelin khỏi màng lục lạp Giber.: phân hoá thân hoa + Hoocmon hoa theo Chailakhian: Florigen antesin: phân hoá hoa (Thuyết gt chất phản ứng quang chu kỳ RH) * Quang chu kỳ cảm ứng củ, hành + Rễ củ (cải đỏ, cải củ) thường diễn điều kiện ngày ngắn Cây năm hình thành củ diễn ngày dài Cây năm ngày dài củ nhỏ chóng hoa, ngày ngắn củ sinh trưởng lớn hoa chậm Dựa vào người ta điều khiển thời gian trồng để lấy củ hay lấy hạt + Hành tây: thuộc nhóm trung tính Tuy sinh trưởng liên quan đến ngày ngắn sinh trưởng hành thuận ngày dài (giống phương nam 12 - 15 giờ, giống phương bắc 14 - 15 chiếu sáng) + Khoai tây: loài hoang dại củ điều kiện ngày ngắn, số loài trung tính Loài solanum tuberosum tạo củ mầm hoa độ dài ngày nào, điều kiện ngày ngắn phát triển mạnh (khi ngày ngắn sớm nụ hoa bị rụng) Nguyên tắc sử dụng chất điều hòa sinh trưởng - Đảm bảo nồng độ: Nồng độ thấp hiệu kém, nồng độ cao gây ức chế chí phá hủy Tuỳ mục đích mà sử dụng nồng độ khác - Phải phối hợp với chất dinh dưỡng, thoả mãn nhu cầu nước, khoáng cho -Các phận khác tuổi khác cảm ứng với chất điều hoà sinh trưởng không giống Rễ, chồi cảm ứng mạnh với auxin thân, non cảm ứng mạnh già *Ví dụ: dẫn xuất Clo phenoxyaxetic độc mầm nên dùng để diệt cỏ ruộng lúa, ngô Ảnh hưởng đ.kiện sinh thái đến sinh trưởng phát triển thực vật 6.1 Ánh sáng: - Ánh sáng yếu tố vô quan trọng thực vật, nhiên có thực vật ưa sáng, cần có ánh sáng trực tiếp tác động vào Có loại thực vật ưu bóng, chúng sống tán ưa sáng cần ánh sáng tán xạ đủ - Ánh sáng làm cho nhiều trình phát sinh hình thái xuất hiện: Tạo lông biểu bì, hình thành antoxyan tế bào biểu bì, hình thành diệp lục lá… - Ánh sáng tác động lên nảy mầm nhiều loại hạt: xà lách, thuốc lá…Một số nảy mầm tối như: hạt rau dền, mào gà, hành tây… - Ánh sáng đỏ, hồng ngoại, cường dộ ánh sáng yếu kích thích pha dãn tế bào làm cho cao, lóng vươn dài, ngược lại ánh sáng có ngắn (xanh, tím, tử ngoại) cường độ ánh sáng mạnh lại ức chế pha này, thấp hơn, cứng cáp hơn… 6.2 Nhiệt độ: - Nhiệt độ tín hiệu quan trọng để điều chỉnh đóng mở gen, dẫn đến sinh trưởng – phát triển có tính chu kỳ theo mùa - Nhiệt độ tối ưu cho loài từ 250C - 350C, nhiệt độ ẩm thấp -450C 550C *Ví dụ: Cây đậu Hà lan 20C - 550C Lúa mì từ 00C - 420C, bắp cải, Xà lách chịu nhiệt độ 20C - 300C… - Biên độ nhiệt độ khái niệm dùng để tìm hiểu ảnh hưởng nhiệt độ tạo điều kiện cho ST chọn thời vụ thích hợp Đa số loại T-min : 5-150C, Topt: 25 - 35, Tmax: 45 - 55 - Tốc độ ST mạnh khoảng từ O - 150C sau giảm dần - Cây ST mạnh vào ban đêm T xuống thấp → KT enzim thuỷ ngân TB thành đường tới rễ chồi bên làm chúng tăng trưởng - Để ST bình thường cần thiết chênh lệch t ngày - đêm (hiện tượng chu kỳ nhiệt) (cây cà chua sinh trưởng tốt ban ngày 260C, ban đêm 180C) Cây vùng Xiberi nhiệt độ: -500C 6.3 Độ ẩm: - Rất cần cho trương nước pha phân chia lớn lên TB - Các trình sinh lý, trao đổi chất cần nước Vì CNS phải bão hoà nước - Các quan cần nước khác (phôi cần > 14% nước ST) - Là yếu tố tác động lên chế đóng mở gen quan trọng Nước yếu tố bắt buộc trình sống Thiếu nước ức chế sinh trưởng – phát triển mạnh mẽ, dẫn đến chết TV Nước ảnh hưởng đến hoa, thụ phấn, thụ tinh, đậu hoa quả… 6.4 Không khí: - O2 CO2 loại khí ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển O ảnh hưởng đến sinh trưởng thông trình hô hấp , CO2 thông qua trình quang hợp - Không khí: O2 CO2 cần cho HH, QH ( Chứng tỏ tần số hoán vị gen Phương pháp xác định tần số hoán vị gen thực nghiệm 2.1 Xét trường hợp hai cặp gen dị hợp tử tức hai lớp kiểu hình a Trong phép lai phân tích Ta vào số lượng cá thể sinh hoán vị gen để tính Ta xét sơ đồ lai tổng quát sau: P A-Bx aabb Fa a 1A-B- : 1aabb b 1A-bb : 1aaBc 1A-B- : 1A-bb : 1aaB- : 1aabb d n1A-B- : n2aabb : m1A-bb : m2aaB(n1 n2 ; m1 m2) - Với trường hợp a ta có kiểu gen P liên kết hoàn toàn - Với trường hợp b ta có kiểu gen P liên kết gen hoàn toàn - Với trường hợp c ta có kiểu gen P có khả + Phân li độc lập Fa có kiểu gen AaBb + Xẩy hoán vị gen với tần số 50% với kiểu gen Fa + Xẩy hoán vị gen với tần số 50% với kiểu gen Fa - Với trường hợp d ta phải làm phép so sánh n1+n2 với m1+m2 + Nếu (n1 + n2 ) < (m1+m2) hai nhóm kiểu hình A-B- aabb nhóm sinh loại giao tử hoán vị, hai nhóm kiểu hình A-bb aaB- nhóm sinh loại giao tử bình thường Vậy kiểu gen P tần số hoán vị gen xác định bằng: + Nếu (n1 + n2 ) > (m1+m2) hai nhóm kiểu hình A-B- aabb nhóm sinh loại giao tử liên kết gen, hai nhóm kiểu hình A-bb aaB- nhóm sinh loại giao tử hoán vị gen Vậy kiểu gen P tần số hoán vị gen xác định bằng: b Trong tự phối cho F1 tạp giao F2 nhận nhóm kiểu hình thỏa mãn công thức % A-bb = % aaB% A-B- + % A-bb (hoặc %aaB-) = 75% F1 % aabb + % A-bb (hoặc %aaB-) = 25% F1 Thông thường tần số hoán vị gen tính dựa vào cá thể có kiểu hình đồng hợp lặn aabb Tần số hoán vị gen tính dựa vào nhóm kiểu hình A-B-; A-bb; aaB* Trong trường hợp tự phối, hoạt động nhiễm sắc thể diễn tế bào sinh tinh sinh trướng giống tần số hoán vị gen f xác định sau - Nếu tần số hoán vị gen F1 có kiểu gen dị hợp chéo (trans) - Nếu tần số hoán vị gen F1 có kiểu gen dị hợp (cis) * Trong trường hợp tạp giao tần số hoán vị gen khác Gọi f1 f2 tần số hoán vị gen cá thể đực cá thể Ta xét phép lai sau PL1 x bố mẹ dị hợp PL2 x bố mẹ dị hợp chéo PL3 Ta xét phép lai có x + Phép lai + Phép lai bên dị hợp cùng, bên dị hợp chéo x F1 thu nhóm kiểu sau A-B- = A-bb = aaB- = aabb = bố mẹ dị hợp x bố mẹ dị hợp chéo F1 thu nhóm kiểu sau A-B- = A-bb = aaB- = aabb = + Phép lai x F1 thu nhóm kiểu sau A-B- = A-bb = bên dị hợp cùng, bên dị hợp chéo aaB- = aabb = Từ kết ta thấy a.Với trường hợp P khác nhau, giới hạn tối đa ( Max) tối thiểu (Min) tỉ lệ nhóm kiểu hình đời F1 sau: ≤ % A-B- ≤ ≤ % A-bb = % aaB- ≤ 0≤ % aabb ≤ b Khoảng biến thiên nhón kiểu hình A-B-, A-bb, aaB-, aabb đời F bố mẹ mang cặp gen dị hợp: P: A-B-: P: ( f1 ) x ( f1 ) x (f2 ) - (f2 ) P: ( f1 ) x A-bb (f2 ) - = aaBP: P: ( f1) x aabb: (f2 ) P: - ( f1 ) x (f2) (f1) x (f2) P: (f1) x (f2) - P: (f1) x (f2) P: (f1) x (f2) Ứng dụng nhận dạng kiểu gen P biết tỷ lệ kiểu hình đời *Ví dụ Cho lúa F1 dị hợp hai cặp gen thân cao – hạt tròn lai với hệ lai gồm 59% cao – hạt tròn Giải: F1 dị hợp hai cặp gen quy định thân cao – hạt tròn suy thân cao – hạt tròn hai tính trạng trội A = cao a= thấp B = tròn b = dài Ta có A-B- = 59% > 56.25% suy kiểu gen F1 Tần số hoán vị gen f xác định sau: Ta có A-B- = = 59% (ở ta xét f1=f2) Có Giải ta có f=0.4 Vậy tần số hoán vị gen 40% Trong trường hợp tần số hoán vị gen đực F không giống ta xác định nào? Ta có A-B= Các cặp nghiệm đặc biệt = 0.59 + + + + Như miền nghiệm tần số hoán vị gen sau Khi f1=f2 ta có f = 0.4 2.2 Xét trường hợp ba cặp gen dị hợp tử tức bốn lớp tám kiểu hình Ở xét trường hợp F dị hợp tử ba cặp gen có trao đổi chéo kép với lai phân tích Để dễ hình dung xét số toán cụ thể sau Bài toán Xét gen liên kết theo trật tự sau A 30 B 20 D Nếu thể dị hợp tử cặp gen lai với tỷ lệ kiểu hình theo lý thuyết hai trường hợp có nhiễu nhiễu? Giả sử tần số cá thể có trao đổi chéo kép tích tần số trao đổi đơn Vì phép lai phân tích nên tần số loại giao tử tần số kiểu hình * Ta xét trường hợp nhiễu tức I = - Tính tần số trao đổi chéo kép Các lớp kiểu hình trao đổi chéo kép Vì tái tổ hợp tương hỗ nên Vậy tần số trao đổi chéo kép là tần số lớp và 0.03 - Tính tần số trao đổi chéo đơn A B Ta có tần số trao đổi chéo A B 0.3 tần số tổng tần số trao đổi chéo đơn tần số trao đổi chéo kép, Tần số trao đổi chéo – tần số trao đổi chéo kép = tổng tần số trao đổi chéo đơn Vậy tần số trao đổi chéo đơn A B Tần số lớp 0.12 - Tính tần số trao đổi chéo đơn B D tần số lớp 0.07 - Tính cá thể tạo liên kết gen hoàn toàn cách lấy trừ tất cá thể có tái tổ hợp Tần số lớp 0.28 * Trường hợp có nhiễu với I = 0.2 Trong số trường hợp việc xẩy trao đổi chéo ức chế khuếch đại trao đổi chéo thứ hai bên cạnh Hiện tượng gọi nhiễu (I – interference) tính I = – CC Để tính toán trước hết tần số trao đổi chéo kép theo lý thuyết phải tính lại sau: Vì I = – CC CC = 0.8 CC = (tần số trao đổi chéo kép thực tế)/(tần số trao đổi chéo kép lý thuyết) Tức 0.8 = (tần số trao đổi chéo kép thực tế)/(tần số trao đổi chéo kép lý thuyết) Suy - Tần số trao đổi chéo kép thực tế = - Vì tần số lớp trao đổi chéo kép 0.048 - Tần số trao đổi chéo đơn A B - Tần số trao đổi chéo đơn B D - Và tần số lớp không trao đổi chéo tạo thành 0.548 Bài Xét có cặp gen lặn liên kết với nhau: ruồi giấm Khoảng cách gen sau …a……….15cM…………b……….7cM…….d… nằm nhiễm sắc thể thứ hai Nếu lai với đực Cho CC = 0.6 Hãy tính tần số lớp kiểu hình *Hd Trước hết ta cần hiểu hệ số CC gì? Tần số trao đổi chéo kép theo lý thuyết tính tích tần số trao đổi chéo đơn Tuy nhiên tần số trao đổi chéo kép thực tế (được tính tổng số cá thể tạo thành từ trao đổi chéo kép so với tổng số cá thể nghiên cứu) sai khác với tần số trao đổi chéo kép lý thuyết Từ ta có khái niệm hệ số trùng lặp (CC – coefficient of coincidence) CC = (tần số trao đổi chéo kép thực tế)/(tần số trao đổi chéo kép lý thuyết) Trao đổi chéo đơn a b ; trao đổi chéo đơn b d Trao đổi chéo kép đổi chéo kép lý thuyết Vậy tần số trao đổi chéo kép thực tế Vì a cách b 15cM b cách d cM nên tần số trao Vì lớp tương hỗ có tỷ lệ nên tần số lớp Tần số trao đổi chéo đơn a b là: = =0.003 => lớp = = 0.072 Tần số trao đổi chéo đơn b d là: => lớp = = 0.032 Tần số lớp tái tổ hợp lại là: Mỗi lớp = Kết ta có hệ lai tỷ lệ 0.393 0.032 0.393 0.032 0.072 0.072 0.003 0.003 DI TRUYỀN HỌC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG - Các tính trạng số lượng thường có biến dị liên tục ví dụ chiều cao, cân nặng người, khối lượng trẻ sơ sinh, số lứa sinh,… - Khác với tính trạng Mendel để xác định tính trạng số lượng người ta phải cân đo đong đếm - Các tính trạng số lượng thường nhiều gen tương tác theo kiểu cộng gộp quy định Vì tính trạng thường có phân phối chuẩn Sự hình thành tính trạng số lượng thường chịu tác động điều kiện môi trường *Bài tập: Giả sử hai gen A B gen có hai alen alen trội tương tác cộng gộp xác định chiều cao quần thể Đồng hợp tử AABB cao 50cm; đồng hợp lặn aabb cao 30cm a xác định chiều cao F1 cho thụ phấn b kiểu gen F2 có chiều cao 40cm c tính tần số nhóm có chiều cao 40cm F2 *Lời giải a Phép lai AABB x aabb cho F có kiểu gen AaBb Vì alen trội tương tác cộng gộp; có alen trội có chiều cao 50cm; alen trội có chiều cao 30cm, nên alen trội làm tăng chiều cao lên F1 có hai alen trội nên có chiều cao 30 + 5x2=40cm b Bất kì cá thể có chứa hai gen trội cao 40cm Vậy kiểu gen sau có chiều cao 40cm: AAbb; aaBB; AaBb c Ở F2 1/16AAbb; 4/16AaBb; 1/16aaBB có 6/16 hay 3/8 số cá thể có chiều cao 40cm DI TRUYỀN LIÊN KẾT VỚI GIỚI TÍNH VÀ DI TRUYỀN NGOÀI NHÂN I Di truyền liên kết với giới tính NST giới tính chế tế bào học xác định giới tính NST a NST giới tính - Là NST chứa gen quy định giới tính - Cặp NST giới tính tương đồng (ví dụ XX) không tương đồng (ví dụ XY) - Trên cặp NST giới tính XY đoạn tương đồng (giống NST) đoạn không tương đồng (chứa gen khác đặc trưng cho NST đó) b Một số số kiểu NST giới tính + Dạng XX XY - ♀ XX, ♂ XY: Người, lớp thú, ruồi giấm - ♂ XX, ♀ XY: Chim, bướm + Dạng XX XO: Châu chấu ♀ XX, ♂ XO Sự di truyền liên kết với giới tính: a Gen NST X Đặc điểm: gen quy định nằm NST X alen tương ứng Y nên đực (XY) có gen lặn biểu kiểu hình Tính trạng xuất giới tỷ lệ không Có tượng di truyền chéo (Bố truyền cho gái không cho trai) b Gen NST Y Đặc điểm : Gen nằm NST Y alen X Tính trạng biểu giới (chứa NST Y) Có tượng di truyển thẳng (Bố truyền cho trai) c Ý nghĩa di truyền liên kết với giới tính: Phát sớm giới tính vật nuôi giúp chăn nuôi hiệu cao II Di truyền nhân Ví dụ: (cây hoa phấn Mirabilis jalapa) Lai thuận: ♀ đốm X ♂ xanh → F1 100% đốm Lai nghịch: ♀ xanh X ♂ đốm → F1 100% xanh Giải thích - Khi thụ tinh giao tử đực truyền nhân cho trứng - Các gen nằm tế bào chất (trong ty thể lục lạp) mẹ truyền cho qua tế bào chất trứng - Kiểu hình đời giống mẹ Kết luận: Có hệ thống di truyền di truyền nhân di truyền nhân (di truyền theo dòng mẹ) ẢNH HƯỞNG CỦA MÔI TRƯỜNG LÊN SỰ BIỂU HIỆN CỦA GEN I Mối quan hệ gen tính trạng Mối quan hệ Gen (ADN) → mARN → Pôlipeptit → Prôtêin → tính trạng Đặc điểm - Sự biểu kiểu hình gen qua nhiều bước, nên bị nhiều yếu tố môi trường bên bên chi phối II Sự tương tác kiểu gen môi trường Ví dụ - Thỏ Himalaya có lông trắng muốt toàn thân, ngoại trừ đầu mút thể tai, bàn chân, đuôi mõm có lông màu đen - Giải thích: Những tế bào đầu mút thể có nhiệt độ thấp nên chúng có khả tổng hợp sắc tố melanin làm cho lông đen Ví dụ 2: - Các hoa Cẩm tú trồng môi trường đất có độ pH khác cho màu hoa có độ đậm nhạt khác tím đỏ Ví dụ 3: - Ở trẻ em bệnh phêninkêtô niệu gây thiểu trí tuệ hàng loạt rối loạn khác Nếu phát sớm, có chế độ ăn khoa học bệnh không biểu - Nguyên nhân gen lặn NST thường quy định gây rối loạn chuyển hoá axit amin phêninnalanin III Mức phản ứng kiểu gen Khái niệm - Tập hợp kiểu hình khác kiểu gen tương ứng với môi trường khác mức phản ứng kiểu gen Đặc điểm - Mỗi kiểu gen có mức phản ứng khác môi trường sống khác - Tính trạng có hệ số di truyền thấp tính trạng có mức phản ứng rộng; thường tính trạng số lượng (năng suất, sản lượng trứng ) - Tính trạng có hệ số di truyền cao → tính trạng có mức phản ứng hẹp thường tính trạng chất lượng (Tỷ lệ Protein sữa hay gạo ) Chương 3: DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ I Các đặc trưng di truyền quần thể 1.Khái niệm quần thể - Tần số alen : Là tỉ lệ số lượng alen tổng số loại alen khác gen quần thể thời điểm xác định - Tần số kiểu gen : Là tỉ lệ số cá thể có kiểu gen tổng số cá thể quần thể Ảnh hưởng ngoại cảnh tới quần thể Tác động tổng hợp nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng tới phân bố, biến động số lượng cấu trúc quần thể: + Các nhân tố vô sinh tạo nên vùng địa lý khác trái đất: vùng lạnh, vùng ấm, vùng nóng, vùng sa mạc Ứng với vùng có quần thể phân bố đặc trưng + Các nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh trưởng biến động quần thể thông qua tác động sinh sản (làm tăng số lượng cá thể), tử vong (làm giảm số lượng cá thể) phát tán cá thể quần thể Không nhân tố ảnh hưởng tới cấu trúc quần thể qua tác động làm biến đổi thành phần đực, cái, nhóm tuổi mật độ cá thể quần thể + Sự tác động tổng hợp nhân tố ngoại cảnh thời gian dài làm thay đổi đặc điểm quần thể, chí dẫn tới huỷ diệt quần thể Sự biến động số lượng cá thể quần thể * Hình thức biến động số lượng cá thể quần thể: - Biến động cố bất thường: biến động thiên tai (bão, lụt, hạn hán ), dịch hoạ (chiến tranh, dịch bệnh ) gây làm giảm số lượng cá thể cách đột ngột - Biến động theo mùa: gặp điều kiện thời tiết, khí hậu phù hợp với sinh trưởng, phát triển quần thể quần thể tăng nhanh (ếch nhái phát triển mạnh vào mùa mưa) ngược lại - Biến động theo chu kỳ nhiều năm: thay đổi điều kiện sống có tính chất chu kì nhiều năm làm cho số lượng cá thể quần thể biến đổi theo * Nguyên nhân gây biến động - Do một tập hợp nhân tố sinh thái tác động đến tỷ lệ sinh đẻ, tỷ lệ tử vong phát tán quần thể - Nhân tố định biến động số lượng khác tuỳ quần thể tuỳ giai đoạn chu kỳ sống II Cấu trúc di truyền quần thể tự thụ phấn giao phối gần Quần thể tự thụ phấn Nếu hệ xuất phát xét cá thể có kiểu gen dị hợp Aa sau n hệ tự thụ phấn tỉ lệ kiểu gen sau: Đồng hợp trội AA= ( )/2, dị hợp Aa = , đồng hợp lặn aa = ( )/2 Thành phần kiểu gen quần thể tự thụ phấn sau n hệ thay đổi theo chiều hướng tỉ lệ thể dị hợp giảm dần tỉ lệ thể đồng hợp tăng lên Quần thể giao phối gần (giao phối cận huyết) Giao phối gần tượng cá thể có quan hệ huyết thống giao phối với Giao phối giao phối cận huyết dẫn đến làm biến đổi cấu trúc di truyền quần thể thay đổi theo chiều hướng tỉ lệ thể dị hợp giảm dần tỉ lệ thể đồng hợp tăng lên III Cấu trúc di truyền quần thể ngẫu phối Quần thể ngẫu phối Quần thể gọi ngẫu phối cá thể quần thể lựa chọn bạn tình để giao phối cách hoàn toàn ngẫu nhiên Trong quần thể ngẫu phối cá thể có kiểu gen khác kết đôi với cách ngẫu nhiên tạo nên lượng biến dị di truyền lớn QT làm nguồn nguyên liệu cho tiến hoá chọn giống Duy trì đa dạng di truyền quần thể Trạng thái cân di truyền quần thể Một quần thể gọi trạng thái cân di truyền tỉ lệ kiểu gen (thành phần kiểu gen) quần thể tuân theo công thức sau: p2 + 2pq + q2 = * Định luật Hacđi - Vanbec Trong quần thể lớn, ngẫu phối, yếu tố làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể trì không đổi từ hệ sang hệ khác theo công thức : p2 + 2pq +q2 =1 *Điều kiện nghiệm - Quần thể phải có kích thước lớn - Các cá thể quần thể phải có sức sống khả sinh sản (không có chọn lọc tự nhiên) - Không xảy đột biến, có tần số đột biến thuận tần số đột biến nghịch - Không có di - nhập gen *Cách xác định tần số alen quần thể trạng thái cân quần thể - Quần thể ngẫu phối hệ xuất phát có kiểu gen AA, Aa, aa Gọi h tỉ lệ kiểu gen AA, d tỉ lệ kiểu gen Aa, r tỉ lệ kiểu gen aa Gọi p tần số alen A, q tần số alen a ta có: - Quần thể đạt cân theo Hacđi - Vanbec thỏa mãn biểu thức: p2 + 2pq + q2 =1 d = p2 ; h = 2pq ; r = q2 Khi quần thể đạt cân theo Hacđi - Vanbec ta có : ; MỘT SỐ DẠNG BÀI TẬP VỀ DI TRUYỀN QUẦN THỂ Bài : Trong quần thể hệ xuất phát có tỉ lệ phân bố kiểu gen sau : 0,25 AA + 0,50 Aa + 0,25 aa = a Hãy tính tần số alen A alen a b Quần thể có cân theo Hacdi -Vanbéc không? c Xác định cấu trúc di truyền hệ sau d Nếu alen A quy định tính trạng hạt vàng, alen aquy định tính trạng hạt xanh tỉ lệ kiểu hình hệ sau nào? Đáp án Ta có: d = 0,25; h = 0.50; r = 0,25 a Tần số alen A: ; tần số alen a: b Xác định trạng thái cân di truyền quần thể ; d.r = h2/4 (Quần thể cân bằng) c Cấu trúc di truyền hệ sau Cách 1: Lập bảng xét cấu trúc di truyền hệ sau 0,5A 0,5a 0,5A 0,25AA 0,25Aa 0,5a 0,25Aa 0,25aa 0,25AA + 0,5Aa + 0,25aa = Cách 2: Cấu trúc di truyền hệ sau xác định theo biểu thức (pA + qa)2 = ( p2AA + 2pqAa + q2aa) = (0.5A + 0.5a)2 = (0.25AA + 0.5Aa + 0.25aa) = Bài Tại khám phá định luật di truyền liên kết hoán vị gen lại không bác bỏ mà bổ sung cho định luật phân li độc lập Mendel? *Đáp án: * Không bác bỏ quy luật PLĐL Mendel - Cả định luật nghiên cứu tượng di truyền gen nằm nhân tế bào, trình di truyền vai trò bố mẹ đóng góp cho - Cả định luật có tượng: Nếu P chủng F đồng tính F2 phân tính theo tỷ lệ định kiểu gen kiểu hình Nếu tính riêng tỷ lệ phân li kiểu gen kiểu hình tính trạng riêng rẽ có tỷ lệ giống F2 kiểu hình 3:1 kiểu gen 1:2:1 - Định luật PLĐL nghiên cứu di truyền nhiều tính trạng mà cặp gen chi phối tính trạng nằm nhiễm sắc thể khác Phân li hoàn toàn độc lập Còn định luật liên kết gen hoán vị gen lại nghiên cứu di truyền tính trạng gen nằm nhiễm sắc thể quy định (nhóm gen liên kết) Vì trình phân li gen không độc lập với - Điều kiện nghiệm định luật không giống * Bổ sung thêm cho định luật PLĐL Mendel - Khi giải thích định luật di truyền Mendel cho tính trạng xác định nhân tố di truyền Sự tiên đoán Mendel Moocgan khẳng định nhân tố di truyền gen tồn nhiễm sắc thể - Khi gen nằm nhiễm sắc thể phân li tổ hợp chúng phụ thuộc vào Chính điều dẫn tới khác tỷ lệ kiểu gen tỷ lệ kiểu hình so với tỷ lệ Mendel Sự phân li độc lập tổ hợp tự lúc diễn nhóm gen liên kết - Khi gen tồn nhóm gen liên kết di truyền chúng trở nên phức tạp Sự liên kết phá vỡ phân li độc lập tổ hợp tự gen - Sự di truyền liên kết hoán vị gen giải thích tế bào có nhiều gen nhiễm sắc thể gen lại tồn nhiễm sắc thể Bài tập Một đoạn mạch đơn ADN có trình tự sau 5’…… GTAXXAAGATAAGTA…3’ a Đoạn mạch có chứa đoạn gen cấu trúc Hãy xác định trính tự ribonucleotit đạn mARN tổng hợp từ đoạn gen b Trình bày trình tổng hợp ARN Tại trình tổng hợp ARN gọi trình mã? *Đáp án a Trình tự ribonucleotit đoạn mARN Đoạn mạch kép ADN 5’…… GTA XXA AGA TAA GTA…3’ (mạch thứ nhất) 3’…….XAT GGT TXT ATT XAT… 5’ (mạch thứ hai) Từ trình tự nucleotit chiều mạch đơn ta suy mạch đơn thứ hai mạch mã gốc, có ba kết thúc ATT (tương ứng với codon kết thúc mARN UAA) theo chiều 3’=>5’, đoạn mARN tổng hợp từ đoạn gen cấu trúc có trình tự ribonucleotit sau: 5’…….GUAXXAAGAUAA… 3’ b Quá trình tổng hợp ARN - Quá trình tổng hợp + Dưới tác dụng ARN pol đoạn ADN tương ứng với hay nhiều gen bị cắt đứt liên kết hydro hai mạch đơn tách dần + Các ribonucleotit hoạt hóa môi trường nội bào đến liên kết với nucleotit mạch gốc gen theo nguyên tắc bổ sung U với A G với X từ đầu 3’ đến 5’ + Phân tử ARN hình thành có chiều 5’ => 3’ từ mã mở đầu đến mã kết thúc + Phân tử ARN tổng hợp xong tách khỏi mạch mã gốc gen vào tế bào chất hoàn thiện cấu trúc theo loại ARN, hai mạch gen trở lại dạng xoắn ban đầu + Phân tử ARN có trình tự ribonucleotit bổ sung với nucleotit mạch mã gốc gen nên chép trình tự nucleotit mạch đối diện, T thay U Vì trình tổng hợp ARN gọi trình mã Bài tập tARN có di truyền không? Giải thích? Nó gắn với axit amin đầu nào? Gắn với thành phần axit amin? Cho sơ đồ ARN ARN – ADN ADN ADN – ADN (ARN mạch) (phân tử lai) (ADN mạch) (ADN mạch) Sơ đồ có tên gọi gì? Xẩy đâu? Giải thích? *Đáp án a tARN không di truyền Giải thích: Vì không mang thông tin di truyền quy định tính chất, đặc điểm đặc trưng cho loài Chức tARN mang axit amin phục vụ cho trình tổng hợp protein Nó gắn axit amin đầu 3’, gắn với thành phần nhóm COOH axit amin Quá trình thực nhờ xúc tác enzim tARN gắn với loại axit amin định b Đó trình phiên mã ngược Xẩy virut có vật chất di truyền ARN ví dụ HIV Giải thích: Những virut có lõi phân tử ARN xâm nhập vào tế bào chủ, mang theo enzim phiên mã ngược để tổng hợp nên mạch ADN có trình tự nucleotit bổ sung với ARN virut theo nguyên tắc bổ sung, tạo phân tử lai ARN – ADN sau nhờ enzim thoái hóa mạch ARN để tạo ADN mạch, ADN mạch liên kết với nucleotit tự theo nguyên tắc bổ sung để tạo ADN hai mạch Dạng - QUẦN THỂ TỰ THỤ PHẤN VÀ QUẦN THỂ GIAO PHỐI GẦN Đối với quần thể tự thụ phấn quần thể giao phối gần thành phần kiểu gen quần thể thay đổi theo hướng tăng dần tỷ lệ đồng hợp giảm dần tỷ lệ dị hợp Sau hệ tự thụ phấn tỷ lệ dị hợp giảm xuống nửa Trong trình tự phối liên tiếp tần số alen gen không thay đổi thành phần kiểu gen quần thể thay đổi Cho quần thể có cấu trúc di truyền sau sau n hệ tự thụ phấn cấu trúc quần thể Bài Hãy giải thích ADN sinh vật có nhân thường bền vững nhiều so với ARN? Nhiệt độ “nóng chảy” nhiệt độ mà phân tử ADN mạch kép bị tách thành mạch đơn Hãy cho biết cấu trúc phân tử ADN có nhiệt độ “nóng chảy” cao ngược lại? *Giải thích: * ADN cấu trúc mạch ARN cấu tạo mạch Cấu trúc xoắn ADN phức tạp - ADN thường liên kết với prôtêin nên bảo vệ tốt - ADN bảo quản nhân, thường enzim phân huỷ chúng, ARN thường tồn nhân nơi có nhiều enzim phân hủy * Phân tử ADN có nhiệt độ “nóng chảy” cao phân tử có tỷ lệ nuclêôtit loại G-X/ A-T cao ngược lại phân tử ADN có tỷ lệ nuclêôtit loại G-X/ A-T thấp có nhiệt độ “nóng chảy” thấp (do cặp G-X có liên kết H, cặp A-T có liên kết H) Bài Khi tổng hợp nhân tạo đoạn pôlipettit gồm axit amin từ loại axit amin tự nhiên (trừ axit amin mở đầu) Có tối đa loại đoạn pôlipettit tổng hợp? *Đáp án: Số loại đoạn pôlipettit tổng hợp tối đa: 195 = 2.476.099 (loại) Bài Một quần thể ngẫu phối, xét gen không alen nằm cặp nhiễm sắc thể khác nhau: gen thứ có alen, gen thứ hai ba có alen, gen thứ tư có alen Hãy dự đoán quần thể có tối đa: kiểu tổ hợp giao tử? loại kiểu gen? *Đáp án: Số kiểu tổ hợp giao tử = số loại giao tử đực × số loại giao tử = (4 × 32 × 2)2 = 5184 (loại) - Số loại kiểu gen = [4(4+1):2] × [3(3+1):2]2 × [2(2+1):2] = 1080 (loại) Bài Theo dõi trình tự nhân đôi 1ADN , người ta thấy có 80 đoạn Okazaki, 90 đoạn mồi Bằng kiến thức di truyền học biện luận để xác định ADN thuộc dạng nào? Có đâu? *Đáp án Mỗi đơn vị tái có số ARN mồi = số đoạn Okazaki + => Số đơn vị tái đơn vị => ADN dạng B , tế bào nhân thực Bài Cho biết dạng đột biến gây hội chứng Đao người Phân biệt NST người bình thường với người mắc hội chứng Đao *Đáp án * Hội chứng Đao - Dạng dị bôi - Thể nhiễm thứ 21 * Phân biệt: Bộ NST người bình thường Bộ NST người mắc hội chứng Đao 2n = 46 gồm 44A + XX(XY) 2n +1 = 47 gồm 45A + XX (XY) Có NST thứ 21 Có NST thứ 21 Bài Trong phép lai cặp ruồi giấm, F1 thu 600 con, có 200 ruồi đực Hãy giải thích kết phép lai bằng kiến thức di truyền học + Nếu cho F1 giao phối với F2 nào? *Đáp án * Số ruồi = 600 – 200 = 400 F1 : 400 ruồi : 200 ruồi đực = : đực - Bình thường có tỉ lệ ♂ , ♀ :1 => F1 : 1/2 số chết => Có gen gây chết => Tính trạng di truyền chéo => Gen gây chết gen lặn nằm X - Qui ước : a: gen lặn gây chết A : gen trội tương ứng F1 : 1/2 ♂ chết có kg: XaY 1/2 ♂ sống có kg: XAY Ruồi ♀ P có kg: XAXa Sơ đồ lai : P : ♀ sống XAXa x ♂ sống XAY G: 1/2 XA, 1/2 Xa 1/2 XA, 1/2 Y A A A a A F1 : 1/4X X , 1/4X X , 1/4 X Y , 1/4 XaY (chết) F1: kiểu gen : 1XAXA : XAXa : XAY kiểu hình: 2♀ : 1♂ - Cho F1 giao phối với ♀ F1 có kiểu gen 1XAXA : 1XAXa x ♂ XAY A a G: 3/4X : 1/4X 1/2 XA, F2: 3/8XAXA , 1/8XAXa , 3/8 XAY , 1/8 XaY (chết) A A A a F2: KG : 3X X : 1X X : 3XAY kiểu hình: 4♀ : 3♂ 1/2 Y CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI CÂY TRỒNG DỰA TRÊN NGUỒN BIẾN DỊ TỔ HỢP I Tạo giống dựa nguồn biến dị tổ hợp - Các gen nằm NST khác phân li độc lập, tổ ngẫu nhiên thụ tinh hình thành nên tổ hợp gen - Chọn lọc tổ hợp gen mong muốn - Tự thụ phấn giao phối cận huyết tạo dong thuần, chọn lọc kiểu gen mong muốn (dòng thuần) II Tạo giống lai có ưu lai cao Khái niệm ưu lai Là tượng lai có suất, sức chống chịu, khả sinh trưởng phát triển cao vượt trội so với dạng bố mẹ Cơ sở di truyền tượng ưu lai Giả thuyết siêu trội: Ở trạng thái dị hợp tử nhiều cặp gen khác lai có kiểu hình vượt trội nhiều mặt so với dạng bố mẹ có nhiều gen trạng thái đồng hợp tử kiểu gen AaBbCc có kiểu hình vượt trội so với AABBCC, aabbcc ,AAbbCC, AABBcc Phương pháp tạo ưu lai - Tạo dòng : Cho tự thụ phấn qua - hệ - Lai khác dòng: Lai dòng chủng để tìm tổ hợp lai có ưu lai cao • Ưu điểm: Con lai có ưu lai cao sử dụng vào mục đích kinh tế • Nhược điểm: Tốn nhiều thời gian - Ưu lai biểu cao F1 sau giảm dần qua hệ TẠO GIỐNG MỚI BẰNG PHƯƠNG PHÁP GÂY ĐỘT BIẾN VÀ CÔNG NGHỆ TẾ BÀO I Tạo giống phương pháp gây đột biến Quy trình: gồm bước + Xử lí mẫu vật tác nhân đột biến + Chọn lọc cá thể đột biến có kiểu hình mong muốn + Tạo dòng chủng - Lưu ý : phương pháp đặc biệt có hiệu với vi sinh vật Một số thành tựu tạo giống việt nam - Xử lí tác nhân đột biến lí hoá thu nhiều chủng vsv, lúa, đậu tương Có nhiều đặc tính quý - Sử dụng cônxisin tạo dâu tằm tứ bội - Táo gia lộc xử lí NMU táo má hồng cho suất cao II Tạo giống công nghệ tế bào Công nghệ tế bào thực vật - Nuôi cấy mô, tế bào - Lai tế báo sinh dưỡng hay dung hợp tế bào trần - Chọn dòng tế bào xôma - Nuôi cấy hạt phấn, noãn Công nghệ tế bào động vật a Nhân vô tính động vật - Nhân vô tính động vật nhân từ tế bào xôma, không cần có tham gia nhân tế bào sinh dục, cần tế bào chất noãn bào Các bước tiến hành + Tách tế bào tuyến vú cừu cho nhân, nuôi phòng thí nghiệm + Tách tế bào trứng loại bỏ nhân cừu khác + Chuyển nhân tế bào tuyến vú vào tế bào trứng bỏ nhân + Nuôi cấy môi trường nhân tạo để trứng phát triển thành phôi + Chuyển phôi vào tử cung cừu mẹ để mang thai Ý nghĩa: - Nhân nhanh giống vật nuôi quý - Tạo động vật mang gen người nhằm cung cấp quan nội tạng cho người bệnh b Cấy truyền phôi Phôi tách thành nhiều phần riêng biệt, phần sau phát triển thành phôi riêng biệt TẠO GIỐNG MỚI NHỜ CÔNG NGHỆ GEN Khái niệm công nghệ gen, sinh vật biến đổi gen Công nghệ gen : Là quy trình tạo tế bào sinh vật có gen bị biến đổi có thêm gen Kỹ thuật chuyển gen: Tạo ADN tái tổ hợp để chuyển gen từ tế bào sang tế bào khác Sinh vật biến đổi gen: Là sinh vật mà hệ gen biến đổi phù hợp với lợi ích người Như đưa thêm gen lạ vào hệ gen, loại bỏ làm bất hoạt gen hệ gen Các bước kỹ thuật chuyển gen 2.1.Tạo ADN tái tổ hợp - Tách chiết thể truyền gen cần chuyển khỏi tế bào - Xử lí loại enzim giới hạn để tạo loại đầu dính bổ sung - Dùng enzim nối để gắn gen cần chuyển vào thể truyền tạo ADN tái tổ hợp 2.2 Đưa ADN tái tổ hợp vào tế bào nhận Dùng muối canxi clorua xung điện cao áp làm giãn màng sinh chất tế bào để ADN tái tổ hợp dễ dàng qua 2.3 Phân lập dòng tế bào chứa ADN tái tổ hợp - Chọn thể truyền có gen đánh dấu - Bằng kỹ thuật định nhận biết sản phẩm đánh dấu DI TRUYỀN Y HỌC I Khái niệm di truyền y học Là phận di truyền người, chuyên nghiên cứu phát chế gây bệnh di truyền đề xuất biện pháp phòng ngừa, cách chữa trị bệnh di truyền người II Bệnh di truyền phân tử *Khái niệm : Là bệnh mà chế gây bệnh phần lớn đột biến gen gây nên Ví dụ : bệnh phêninkêtô - niệu + Người bình thường: gen tổng hợp enzim chuyển hoá phêninalanin tirôzin + Người bị bệnh : gen bị đột biến không tổng hợp enzim nên phêninalanin tích tụ máu lên não đầu độc tế bào *Chữa bệnh: phát sớm trẻ cho ăn kiêng III Hội chứng bệnh liên quan đế đột biến NST - Các đột biến cấu trúc hay số lượng NST thường liên quan đến nhiều gen gây hàng loạt tổn thương hệ quan người bệnh nên thường gọi hội chứng bệnh + Ví dụ : hội chứng đao + Cơ chế : NST 21 giảm phân không bình thường (ở người mẹ ) cho giao tử mang NST 21, thụ tinh kết hợp với giao tử bình thường có NST 21 tạo thành hợp tử 3NST 21 thể mang 3NST 21 gây nên hội chứng đao + Cách phòng bệnh : Không nên sinh tuổi cao IV Bệnh ung thư *Khái niệm: loại bệnh đặc trưng tăng sinh không kiểm soát số loại tế bào thể dẫn đến hình thành khối u chèn ép quan thể khối u gọi ác tính tế bào có khả tách khỏi mô ban đầu di chuyển đến nơi khác thể tạo khối u khác * Nguyên nhân, chế : đột biến gen, đột biến NST + Đặc biệt đột biến xảy loại gen : Gen quy đinh yếu tố sinh trưởng + Gen ức chế khối u *Cách điều trị : - Chưa có thuốc điều trị, dùng tia phóng xạ hoá chất để diệt tế bào ung thư - Thức ăn đảm bảo vệ sinh, môi trường lành BẢO VỆ VỐN GEN CỦA LOÀI NGƯỜI VÀ MỘT SỐ VẤN ĐỀ XÃ HỘI CỦA DI TRUYỀN HỌC I Bảo vệ vốn gen loài người Tạo môi trường nhằm hạn chế tác nhân gây đột biến - Trồng cây, bảo vệ rừng… Tư vấn di truyền việc sàng lọc trước sinh - Là hình thức chuyên gia di truyền đưa tiên đoán khả đứa trẻ sinh có mắc tật, bệnh di truyền không cho cặp vợ chồng lời khuyên có nên sinh không, có làm để tránh cho đời đứa trẻ tật nguyền - Kỹ thuật : chuẩn đoán bệnh, xây dựng phả hệ người bệnh, chuẩn đoán trước sinh - Xét nghiệm trước sinh : Là xét nghiệm phân tích NST,ADN xem thai nhi có bị bệnh di truyền hay không Phương pháp : + chọc dò dịch ối + sinh thiết tua thai Liệu pháp gen- kỹ thuật tương lai - Là kỹ thuật chữa bệnh thay gen bệnh gen lành - Về nguyên tắc kỹ thuật chuyển gen - Quy trình : - Một số khó khăn gặp phải : vi rút gây hư hỏng gen khác( không chèn gen lành vào vị trí gen vốn có NST ) II Một số vấn đề xã hội di truyền học Tác động xã hội việc giải mã gen người Việc giải mã gen người tích cực mà đem lại làm xuất nhiều vấn đề tâm lý xã hội Vấn đề phát sinh công nghệ gen công nghệ tế bào - Phát tán gen kháng thuốc sang vi sinh vật gây bệnh - An toàn sức khoẻ cho người sử dụng thực phẩm biến đổi gen Vấn đề di truyền khả trí tuệ a) Hệ số thông minh ( IQ) xác định trắc nghiệm với tập tích hợp có độ khó tăng dần b) Khả trí tuệ di truyền - Tập tính di truyền có ảnh hưởng định tới khả trí tuệ Di truyền học với bệnh AIDS - Để làm chậm tiến triển bệnh người ta sử dụng biện pháp di truyền nhằm hạn chế phát triển virut HIV Tài liệu tham khảo 1) Di truyền học Phạm Thành Hổ Nhà xuất giáo dục, 2006 2) Cơ sở di truyền học Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân.Nhà xuất giáo dục, 2006 3) Phương pháp giải tập Sinh học Nguyễn Văn Sang, Nguyễn Thị Vân, Nguyễn Thảo Nguyên Nhà xuất Giáo dục, 1999 4) 100 Câu hỏi biến dị di truyền Nhà xuất Giáo dục, 2001 5) 1000 Câu hỏi tập di truyền biến dị Lê Đình Trung, Trịnh Nguyên Giao Nhà xuất Giáo dục, 2008 6) Bài giảng Di truyền học, Chu Hoàng Mậu, Đại học sư phạm Thái Nguyên 2001 7) Sách giáo khoa Sinh học 12 Nhà xuất Giáo dục, 2008 8) Sách giáo viên Sinh học 12 Nhà xuất Giáo dục, 2008 ... thứ sinh mầm mống chồi nách - Phát sinh mô đỉnh cành: bắt đầu vòng khởi đầu mức phân lớp mầm Lớp TB trực tiếp lớp áo, trở thành vỏ phân sinh - dạng biểu bì phôi thai thân tương lai tương lai *... Tài liệu tham khảo 1) Sách giáo khoa Sinh 11, Nhà xuất giáo dục, 2007 2) Sách giáo viên Sinh 11, Nhà xuất giáo dục, 2007 3) Bài giảng sinh lý thực vật, ThS Phạm Thị Xuyến Đại học sư phạm Thái Nguyên,... gây phân phối lại chất dinh dưỡng (nguyên nhân tượng này, từ 1933 cho thấy auxin tăng, hệ thống hậu ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim tăng cường vận chuyển dinh dưỡng nước) Khi nồng độ cao