84 CHƯƠNG VII SINH LÝ SINH SẢN Giới Thiệu Sinh sản chức quan trọng để bảo tồn nòi giống, đặc điểm chung thể sống Sinh sản trình sinh lý - sinh hóa vô phức tạp diễn thể động vật, trình tạo tế bào sinh dục, trình thụ tinh, trình hình thành phát triển thể Cá, giống tất động vật có xương sống khác, sinh sản hữu tính: trứng tinh trùng thành lập cá thể riêng biệt giao tử phóng thích vào nước, thụ tinh xảy tức thời sau phát triển hệ Mỗi loài cá trình tiến hóa hình thành đặc tính sinh vật học sinh sản định, tức yêu cầu số yếu tố môi trường cho trình sinh sản Do trình sinh sản diễn điều kiện sinh thái định Sự Thành Thục Sinh Dục Thể Vóc – Chu Kỳ Sinh Sản 2.1 Sự thành thục sinh dục thể vóc Trong trình phát triển cá thể, nhờ trao đổi chất làm cho sinh vật tăng trưởng phát triển Ðến giai đoạn định sinh vật bắt đầu có khả sinh sản (tạo sản phẩm sinh dục), thời kỳ sinh vật bắt đầu thành thục sinh dục Ở cá, thời gian thành thục sinh dục sớm hay muộn tùy thuộc vào giống loài, đực cái, điều kiện dinh dưỡng, yếu tố môi trường sống chúng Cá động vật biến nhiệt nên thành thục sinh dục phụ thuộc lớn vào nhiệt độ môi trường, loài cá vùng nhiệt đới thành thục sớm vùng ôn đới Bảng 1: Tuổi thành thục (năm) cá chép Trung Quốc vùng địa lý khác Loài cá Mè trắng Mè hoa Trắm cỏ Hoa Nam 2–3 3–4 4–5 Hoa Trung 3–4 5–6 Ðông bắc 5–6 6–7 6–7 Thường cá thể đực thành thục sinh dục sớm cá thể cái, trung bình 1–2 năm Ở cá, thành thục sinh dục sớm thành thục thể vóc; có nghĩa sau thành thục sinh dục cá tiếp tục sinh trưởng thời gian đạt đến thành thục thể vóc, lúc cá có khả sinh sản Ðặc biệt cá thành thục sinh dục tốc độ sinh trưởng bị chậm lại 2.2 Chu kỳ sinh sản SLĐVTS NVTư 85 Trước tuyến sinh dục cá thành thục, tượng chu kỳ sinh sản Khi tuyến sinh dục cá thành thục cá đẻ lần đầu, từ tuyến sinh dục biến đổi có chu kỳ, tuần hoàn không thay đổi gọi chu kỳ sinh sản chu kỳ tuyến sinh dục Tùy giống loài khác mà chu kỳ sinh sản thời gian chu kỳ loài cá có khác Có số loài cá năm xuất chu kỳ sinh sản (cá đẻ lần); ngược lại, số loài cá khác năm xuất nhiều chu kỳ sinh sản (cá đẻ nhiều lần) Tuy nhiên, biến đổi tuyến sinh dục chu kỳ sinh sản giống Trong chu kỳ sinh sản, lúc toàn thể, quan liên quan với tuyến sinh dục phát sinh loạt biến đổi hình thái sinh lý song song với biến đổi tuyến sinh dục Ví dụ: trước vào mùa sinh sản, cá tăng cường bắt mồi, tích lũy lượng; quan tiêu hóa, hô hấp, nội tiết tăng cường hoạt động Việc nghiên cứu chu kỳ sinh sản cá có ý nghĩa lớn mặt lý luận thực tiễn Trên sở hiểu biết chu kỳ sinh sản giúp xác định nguồn lợi đàn cá, qui định thời gian đánh bắt kích thước khai thác; vào mối quan hệ sinh trưởng thành thục tuyến sinh dục giúp việc hóa cá, việc tìm hiểu tình hình biến đổi tuyến sinh dục hoạt động sinh sản chu kỳ sinh sản cá giúp cho việc sinh sản nhân tạo có hiệu Dục Sự Biến Ðổi Tế Bào Sinh Dục Cơ Thể Quá Trình Thành Thục Sinh 3.1 Ðặc tính sinh lý tinh trùng Tinh trùng cá, giống động vật khác, có khả vận động nhờ co rút đuôi Quá trình vận động môi trường nước chia giai đoạn: giai đoạn đầu chuyển động xoáy theo hướng tiến thẳng phía trước; giai đoạn chuyển động lắc, lực vận động giảm dần chết Chỉ có tinh trùng giai đoạn vận động mạnh có khả thụ tinh Thời gian vận động mạnh tinh trùng loài cá khác khác Tinh trùng loài cá khác có tuổi thọ khác Tinh trùng loài cá sống nước chảy có tuổi thọ ngắn cá sống nước tĩnh Bảng 2: Tuổi thọ tinh trùng loài cá khác Loài cá Chép Trắm cỏ Mè hoa Mè trắng ToC 16 – 17 25 25 – 26 25 Tình trạng thời gian vận động tinh trùng Vận động mạnh Chậm Lắc Chết Tuổi thọ 40” 90” 80” 118” 5’28” 41” 35” 116” 3’12” 37” 37” 112” 3’6” 36” 35” 108” 2’58” (Theo Nguyễn Khoa Diệu Thu, Lê Thị Hợi Trần Khánh Dư, 1973) SLĐVTS NVTư 86 Tinh trùng sống tinh sào (buồng tinh) không vận động môi trường nước bắt đầu vận động Sự vận động tinh trùng phụ thuộc vào nhiều yếu tố: nhiệt độ cao tinh trùng vận động mạnh chóng chết, tác động tia tử ngoại làm cho tinh trùng vận động mạnh Tinh trùng chưa thành thục hay thành thục vận động yếu tinh trùng vừa đạt độ thành thục Tinh trùng điều kiện môi trường áp suất thẩm thấu không thích hợp vận động Do đặc tính sinh lý nên tinh trùng cá muốn sống lâu, khả thụ tinh phải bảo quản môi trường nghiêm khắc: nhiệt độ thấp, đẳng trương có phản ứng acid yếu Nhiệt độ cực thuận tinh trùng phải thấp nhiệt độ thể cá; bảo quản tinh trùng cá hồi tốt nhiệt độ cao oC ít; tinh trùng cá chép giữ 0–2 oC sau ngày có khả H.30 Cấu trúc tinh trùng cá thụ tinh; với môi trường khô ráo, nhiệt độ 1– 4oC tinh trùng cá tầm sống 19 ngày Nếu giữ tinh trùng tinh sào với nhiệt độ thấp tinh trùng sống lâu, tinh trùng cá chạch sống 24 ngày Giữ tinh trùng sữa bò, bịt kín, nhiệt độ thấp đạt hiệu đáng kể Ngoài để kéo dài tuổi thọ tinh trùng tăng khả thụ tinh sinh sản nhân tạo người ta thường dùng nước muối 5‰ 3.2 Sự thành thục noãn bào (tế bào trứng) Sự phát dục noãn bào cá xương nói chung giống nhau, phải trải qua thời kỳ: - Thời kỳ sinh sản noãn nguyên bào - Thời kỳ sinh trưởng - Thời kỳ thành thục 3.2.1 bào Thời kỳ sinh sản noãn nguyên Các noãn nguyên bào tế bào sinh dục khởi nguồn tất tế bào trứng cá đẻ sau Ðó tế bào tròn có kích thước không lớn lắm, nhận thấy tế bào mắt thường, mà nhìn thấy chúng tiêu tế bào độ SLĐVTS H.31 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn I NVTư 87 phóng đại lớn kính hiển vi Các noãn nguyên bào sinh sản kiểu phân chia nguyên nhiễm tạo phần dự trữ tế bào sinh dục Nhờ việc bù đắp tế bào sinh dục sau đẻ luôn tiếp diễn Các noãn nguyên bào suốt trình phát triển chịu hàng loạt thay đổi đặc trưng bắt đầu tăng kích thước biến thành noãn bào Ðặc điểm noãn sào (buồng trứng) thuộc giai đoạn I 3.2.2 Thời kỳ sinh trưởng - Ðầu tiên, sinh trưởng noãn bào xảy nhờ gia tăng khối lượng nguyên sinh chất, thời kỳ phát triển noãn bào gọi thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất Các tế bào kết thúc thời kỳ sinh trưởng chất nguyên sinh có kích thước lớn nên phân biệt chúng mắt thường kính lúp Ðặc điểm noãn sào (buồng trứng) thuộc giai đoạn II - Các noãn bào tiếp tục lớn lên gia tăng thể tích chất nguyên sinh, mà hậu việc tích lũy chất dinh dưỡng Bởi thời kỳ phát triển noãn bào gọi thời kỳ sinh trưởng nguyên sinhdinh dưỡng Các chất dinh dưỡng H.32 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn II noãn bào cá xương tạo dạng giọt mỡ hạt noãn hoàng Những giọt mỡ chất mỡ có thành phần hạt noãn hoàng có màu từ vàng đến da cam với mức độ khác Ngoài chất dinh dưỡng, thời kỳ sinh trưởng chất dinh dưỡng, noãn bào xuất không bào, chứa chất đặc biệt có nguồn gốc đường Ở cá tầm chất tích lũy dạng hạt nhỏ, không bào chúng không tạo Khi trứng đẻ vào nước thụ tinh, chất chuyển lớp vỏ bề mặt trứng làm xuất khoảng không gian quanh noãn hoàng trứng trương lên (hiện tượng trương nước) Song song với trình tích lũy chất dinh dưỡng, vỏ noãn bào hình thành Cuối thời kỳ lớn nguyên sinh–dinh dưỡng noãn bào có vùng phóng xạ (zona radiata, lớp vỏ tiêu có cấu tạo hình quạt), hay gọi lớp suốt (zona pellucida), thông với bên kẽ nhỏ; theo kẽ chất SLĐVTS H.33 Cấu trúc vỏ noãn bào NVTư 88 dinh dưỡng chuyển vào tế bào Các noãn bào bao quanh vỏ nang (follicular envelope) bao gồm lớp tế bào, thực chức vận chuyển chất dinh dưỡng vào trứng Từ có lớp tế bào hạt (granulosa cells) hay gọi lớp biểu mô nang (follicular epithelium) lớp theca có tế bào theca đặc biệt (special theca cells) có chức nội tiết Giữa hai lớp tế bào màng (basement H.34 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn III membrane) Ở cá hồi vân (S gairdneri), bên lớp theca sợi collagen (collagen fibers) (Papadopoulou ctv., 1996) Phía vỏ nang có mô liên kết bao bọc Ðặc điểm noãn sào (buồng trứng) thuộc giai đoạn III 3.2.3 Thời kỳ thành thục Các noãn bào kết thúc thời kỳ sinh trưởng chất dinh dưỡng, đạt kích thước tối đa đặc trưng cho loài, bắt đầu chuyển vào thời kỳ chín, thời kỳ hoàn thành phát triển tế bào trứng Trong thời kỳ nhân noãn bào dịch chuyển tới gần vị trí lỗ noãn (micropyle), ống thông qua vỏ trứng mà tinh trùng từ vào tế bào trứng lúc thụ tinh Ở loài cá xương trứng có lỗ noãn; cá tầm có số lỗ noãn Trong trình dịch chuyển nhân, noãn bào có tượng phân cực Trên cực phân bố nhân phần chủ yếu nguyên sinh chất (cực động vật) cực khác noãn hoàng (cực thực vật) Sau xảy tượng trộn lẫn phần hay toàn noãn hoàng mỡ noãn hoàng trở nên suốt Ðặc điểm noãn sào (buồng trứng) thuộc giai đoạn IV H.35 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn IV Trong mùa sinh sản, noãn bào chín giải phóng khỏi vỏ nang mô liên kết mà vỏ nang bị nứt Hiện tượng gọi rụng trứng Trứng rụng rơi vào xoang buồng trứng hay xoang thân cá có buồng trứng hở cá tầm cá hồi Những vỏ nang vỡ nằm lại buồng trứng Noãn sào (buồng trứng) vào giai đoạn V Giai đoạn ngắn thường từ 20–40 cá đẻ tự nhiên 8–10 cá đẻ nhân tạo Sau cá đẻ, buồng trứng noãn bào thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh hay thời kỳ sau tùy theo cá đẻ lần hay nhiều lần, với diện nang trứng vỡ Noãn sào (buồng trứng) vào giai đoạn VI SLĐVTS NVTư 89 H.36 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn V 3.3 H.37 Mô noãn sào cá mè trắng giai đoạn VI Sự phát triển tuyến sinh dục Việc xác định mức độ thành thục tuyến sinh dục số loài cá khác Hiện có nhiều sơ đồ xác định mức độ thành thục tuyến sinh dục Ở mô tả bậc thang G.V Nikolxki (1944, 1963), bậc thang tổng hợp sử dụng điều kiện thực địa - Giai đoạn I: cá thể non (ấu niên, juvenile) chưa chín muồi sinh dục Tuyến sinh dục chưa phát triển, nằm sát vào phía vách thể dải dài hẹp, mắt thường xác định đực - Giai đoạn II: tuyến sinh dục có kích thước nhỏ, suốt gần không màu; phân biệt noãn sào (buồng trứng) hay tinh sào (buồng tinh) noãn sào có mạch máu tương đối lớn chạy dọc có tia nhỏ chạy lườn bên Ở cá cái, noãn sào có hạt trứng nhỏ, mắt thường không nhìn thấy Khi quan sát noãn sào kính lúp phân biệt trứng Chúng không màu - Giai đoạn III: giai đoạn chín, khối lượng tuyến sinh dục tăng lên nhanh Ở cá cái, mắt thường trông thấy hạt trứng nhỏ, đục xám Nếu cắt ngang buồng trứng nạo đầu kéo để lấy hạt trứng riêng rẽ trứng khó tách khỏi vách ngăn bên noãn sào luôn kết thành chùm gồm vài hạt Ở cá đực, ấn vào tinh sào không thấy sẹ lỏng chảy Khi cắt ngang tinh sào, mép không tròn mà lại sắc cạnh thấy có sẹ màu trắng - Giai đoạn IV: giai đoạn chín muồi, trứng sẹ chín, tuyến sinh dục có khối lượng lớn Ở cá cái, hạt trứng lớn, suốt Khi cắt buồng trứng nạo kéo, trứng rời Ở cá đực, tinh sào màu trắng, chứa đầy sẹ Khi ấn mạnh vào bụng cá có sẹ chảy màu trắng sữa Nếu cắt ngang tinh sào, mép tròn lại chỗ cắt có dịch nhờn chảy SLĐVTS NVTư 90 - Giai đoạn V: giai đoạn đẻ, trứng sẹ chín ấn nhẹ lên bụng cá, liền chảy ngay, giọt mà tia Nếu cầm ngược cá lên lắc nhẹ trứng sẹ chảy tự Khối lượng tuyến sinh dục từ đầu đến cuối giai đoạn đẻ giảm nhanh - Giai đoạn VI: giai đoạn đẻ xong, sản phẩm sinh dục hết lỗ sinh dục phồng lên, tuyến sinh dục dạng túi mềm nhão Ở cá cái, buồng trứng thường có trứng nhỏ sót lại; cá đực, buồng tinh có tinh tử sót lại Hệ số thành thục Khối lượng tuyến sinh dục tiêu thiết yếu để giải thích mức độ chín muồi sản phẩm sinh dục hệ số thành thục (Gonado-somatic index, GSI) thường sử dụng nhiều công trình nghiên cứu Hệ số tỉ lệ phần trăm tuyến sinh dục khối lượng thân cá Công thức để tính hệ số thành thục sinh dục sau: GSI (%) = Wg*100 BW GSI: hệ số thành thục Wg: khối lượng tuyến sinh dục BW: khối lượng cá Hệ số thành thục cho phép ta theo dõi trình chín sản phẩm sinh dục Tuy nhiên, không phản ánh đầy đủ trạng thái thực sản phẩm sinh dục Mặc dầu đại lượng hệ số đại lượng biến thiên theo cá thể, dù đặc trưng cho trình phát triển sản phẩm sinh dục, mà trình lại thuộc tính loài cá riêng biệt Việc xác định hệ số thành thục tối đa buồng trứng có ý nghĩa lý luận thực tiễn Ví dụ: để xác định mức độ chuẩn bị đẻ trứng buồng trứng, để tính số lượng trứng đẻ ra, để tính khả sinh sản đánh giá so sánh loài cá khác Cá Sự Ðiều Khiển Bằng Hormone Quá Trình Tạo Noãn Hoàng Thành Thục 4.1 Cơ chế tác động hormone kích dục Trong trình phát triển tuyến sinh dục cá cái, có thời kỳ chịu kiểm soát hormone: thời kỳ tạo noãn hoàng thời kỳ thành thục 4.1.1 Thời kỳ tạo noãn hoàng Bằng thực nghiệm, nhà nghiên cứu kích thích trình tổng hợp chất noãn hoàng, chất tham gia vào hình thành noãn hoàng noãn bào, gan lưỡng cư cá kích dục tố (gonadotropic hormones, gonadotropins) từ bên đưa vào Cũng kích thích trình estrogen Tác dụng estrogen SLĐVTS NVTư 91 tổng hợp chất noãn hoàng gan đặc hiệu lặp lại hormone steroid khác cortisol, progesterone testosterone Trong estrogen chất kích thích mạnh estradiol-17 (Redshow ctv., 1969) H.38 Sơ đồ phát triển noãn bào trình thành thục đẻ cá Các kích dục tố gây nên tổng hợp chất noãn hoàng tiêm cho nguyên vẹn estrogen có tác dụng bị cắt não thùy chí đực mà bình thường gan tổng hợp chất protein Từ dẫn liệu này, tất nhà nghiên cứu kết luận theo hướng: kích dục tố não thùy kích thích tổng hợp estrogen buồng trứng estrogen lại kích thích tổng hợp tăng cường tổng hợp chất noãn hoàng gan Chất noãn hoàng tổng hợp gan xong vào máu sau hấp phụ cách đặc hiệu noãn bào Sự hấp phụ cách đặc hiệu chất noãn hoàng tổng hợp chịu kiểm soát kích dục tố khác với trình tổng hợp nên nó, kích thích hấp phụ estrogen Kích dục tố thai (human chorionic gonadotropin, HCG) vừa kích thích tổng hợp chất noãn hoàng gan vừa kích thích hấp phụ cách đặc hiệu noãn bào 4.1.2 Trong thời kỳ thành thục (chín) noãn bào Trong giai đoạn kết thúc trình tạo trứng, kích dục tố kích thích trình: thành thục (chín) rụng trứng Song song với việc nghiên cứu tác dụng hormone não thùy, sách báo ngày có nhiều số liệu chín trứng rụng trứng lưỡng cư cá invivo SLĐVTS NVTư 92 invitro kích thích kích dục tố não thùy mà hormone steroid khác: progesterone chất tương tự với nó, androgen corticosteroid Trong estrogen ức chế chín rụng trứng gây kích dục tố não thùy không ức chế chín rụng trứng kích thích progesterone hỗn hợp huyền dịch não thùy, progesterone estrogen cho tỉ lệ noãn bào rụng cao Ðối với kích thích chín trứng, người ta chứng minh kích dục tố progesterone kích thích thành thục trứng thành thục, tế bào nang trứng có vai trò quan trọng H.39 Các liên kết nội tiết từ tiếp nhận kích thích môi trường Chẳng hạn Schuetz đến rụng trứng cá (1967a,c) cho biết chín noãn bào ảnh hưởng kích dục tố không xảy trước nang trứng xử lý Actinomicin D lại chín ảnh hưởng progesterone Ngoài ra, sau loại bỏ hoàn toàn tế bào nang trứng noãn bào “trần trụi” giữ khả chín dung dịch progesterone, hoàn toàn không phản ứng với hormone não thùy Người ta cho biết chín noãn bào “trần trụi” huyền dịch não thùy xảy thêm vào môi trường khối lượng lớn vỏ nang trứng (Masui, 1967) Xuất phát từ số liệu thu hai nhà nghiên cứu đến kết luận rằng: kích dục tố gây chín cách tác động lên tế bào nang trứng, tế bào tiết progesterone chất tương tự progesterone, chất tác dụng trực tiếp lên noãn bào gây nên chín trứng (biểu tan màng nhân hay túi mầm) Khả phản ứng tế bào nang trứng kích dục tố não thùy noãn bào progesterone phát sinh tuyến sinh dục không đồng thời khả phản ứng chín hoàn toàn noãn bào phát sinh trước có khả SLĐVTS NVTư 93 biểu bì nang trứng phản ứng với kích dục tố cách tổng hợp chất tương tự progesterone Jalabert (1975) đưa giả thiết lý thú tham gia hormone steroid khác vào việc kích thích chín Jalabert cho có chế hormone kích thích chín: – thông qua tăng nồng độ kích dục tố máu tăng cường tổng hợp progesterone mô buồng trứng, hai - thông qua tăng cường trình tổng hợp tiết corticosteroid (trong điều kiện stress) chất gây chín cách tác dụng hợp lực với liều ngưỡng kích dục tố Cơ chế thứ hai theo ý Jalabert chế dự phòng bảo đảm cho sinh sản điều kiện cực đoan có rối loạn trình phóng thích kích dục tố Trong tự nhiên, trứng chín rụng cá thực việc đẻ trứng 4.2 Cơ chế rụng trứng thoái hóa buồng trứng 4.2.1 Cơ chế rụng trứng Sự chuẩn bị cho trình rụng trứng gồm thay đổi vỏ trứng, tiêu dần sợi sinh keo, thay đổi cấu tạo biểu bì nang trứng tích lũy chất dịch Những noãn bào có độ căng phù bình thường rụng nhiều noãn bào có độ căng phù thấp Khi tiếp xúc với noãn bào kích dục tố mặt hoạt H.40 Trứng rụng (A) nang trứng sót lại hóa enzyme hyalurodinase làm buồng trứng sau cá đẻ (B) dung giải acid hyaluronic bề mặt noãn bào làm noãn bào bị bào mòn; mặt khác, tác dụng gây chín, gián tiếp thông qua kích thích tạo steroid làm tăng độ tiết dịch noãn bào Dịch tiết nhiều làm tăng áp lực, lúc vỏ nang mõng khiến nang trứng vỡ, trứng rụng (Lê Xuân Thọ Lê Xuân Cương, 1979) 4.2.2 Cơ chế thoái hóa buồng trứng Khi cá vào điều kiện không thuận lợi, trứng bị thoái hóa Sự thoái hóa xảy nhiều mức độ phát triển noãn bào, từ noãn bào thuộc pha đầu trình tạo noãn hoàng tới noãn bào kết thúc lớn lên (lớn tối đa) Sự rối loạn trình phát dục điều kiện bất lợi sinh sản thường xảy buồng trứng chuyển từ giai đoạn III sang giai đoạn IV giai đoạn IV sang giai đoạn V Sự rối loạn trình thành thục dẫn đến hủy diệt tế bào sinh dục dành cho vụ đẻ Quá trình chết phân hủy noãn bào xảy theo nhiều kiểu Thường thường noãn bào thoái hóa, lúc đầu nhân phân hủy sau màng phóng xạ bị phá SLĐVTS NVTư 94 vỡ thân noãn bào bị tế bào nang hấp thu Noãn hoàng giọt mỡ bị hấp thu tế bào nang chịu thay đổi hoàn toàn tạo nên chất có màu da cam sáng Bởi noãn bào bị thoái hóa dường có màu sáng, hình dạng noãn bào không ổn định bị phần khối lượng tế bào vỏ nang bắt đầu co ép vào Thỉnh thoảng lúc thoái hóa noãn bào thấy có tượng hút nước chí xảy pha lẫn noãn hoàng thành khối hỗn hợp (trong trường hợp noãn bào bị chết lúc đầu thường suốt) Trong buồng trứng cá, có thoái hóa toàn lại noãn bào thuộc thời kỳ lớn nhất; có noãn bào phase không bào hóa Khi có thoái hóa cục bộ, buồng trứng có noãn bào chưa bị chấn thương vỏ noãn bào thuộc phase cuối trình tạo noãn hoàng Sự thoái hóa bắt đầu cách không đồng thời tất noãn bào Sự có mặt buồng trứng noãn bào thoái hóa không loại trừ khả chín noãn bào nguyên không bị chấn thương vỏ nhờ tính độc lập tương đối Nhờ mà cá bố mẹ bắt đầu thoái hóa tham gia sinh sản Sự thoái hóa lứa trứng chín xảy không ngăn cản phát triển lứa noãn bào Cơ Chế Thụ Tinh Nở 5.1 Sự thụ tinh Ở cá Lampetra (cá không hàm) nhiều cá xương, trứng cá tiết gamone có tác dụng hoạt hóa tinh trùng phục vụ chất hướng dẫn hóa học làm cho tinh trùng tiến phía trứng Trong có gamone có tác dụng làm bất động hay ngưng kết tinh trùng sau trứng thụ tinh Ngoài tinh trùng tiết androgamone có tác dụng giảm bớt hoạt động tinh trùng để đỡ tổn phí lượng làm tan lớp nhày vỏ trứng (eggshell) để xâm nhập vào trứng Ở loài cá bitterlings, Acheilognathus Rhodeus, tập trung hoạt động tinh trùng ghi nhận miền vi khổng vỏ trứng Vỏ trứng, gọi vỏ noãn hoàng (vitelline envelope) hay vỏ (zona pellucida) hay vỏ phóng xạ (zona radiata) hay vỏ đệm (chorion), tương đối dai với vi khổng (micropyle) dạng phễu cực động vật Trong vỏ trứng có màng nguyên sinh chất bao quanh tế bào chất (ovoplasm) Ở cá đẻ trứng dính, lớp vỏ phóng xạ thường có lớp vỏ khác hình thành phục vụ cho việc dính trứng với vật bám (giá thể – nền) số cá thường lớp thạch (jelly layer), loài khác lông tơ (filaments) Trong thụ tinh cần có diện nồng độ nhỏ ion Ca2+ Mg2+ Ở cá xương, thường đơn thụ tinh: lổ vi khổng nhỏ cho phép tinh trùng qua Vỏ đệm tách trứng hoạt hóa tinh trùng nút hình thành vi khổng, tinh trùng sau bị ngăn chặn Trong trường hợp đa thụ tinh (polyspermy), xảy vài cá sụn, có nhiều tinh trùng xâm nhập vào trứng có tinh trùng có hòa lẫn với nhân trứng, tinh trùng khác có lẽ hấp thụ sử dụng chất dinh dưỡng SLĐVTS NVTư 95 Việc tách vỏ đệm khỏi màng nguyên sinh chất dẫn tới xuất khoảng không quanh noãn hoàng Vỏ đệm thấm nước phân tử nhỏ, phân tử lớn có chất keo bị giữ lại khoảng không quanh noãn hoàng Sau thụ tinh xảy ra, vỏ đệm trở nên cứng có tác dụng bảo vệ phôi giai đoạn phát triển ban đầu Việc làm cứng vỏ đệm có liên quan đến chất glucoprotein, ion Ca2+ phospholipid tác dụng enzyme làm cứng Trứng tinh trùng kéo dài khả thụ tinh sau rời cá bố mẹ Theo Yamamoto (1961), trứng cá khả thụ tinh sau thời gian ngắn, kéo dài khả thụ tinh chúng giữ dung dịch Ringer đẳng trương cá nước Nikolsky (1963) đánh giá vận động tinh trùng ngắn cá đẻ nước chảy nhanh, 10-15 giây cá Oncorhynchus Ở nước chảy chậm hơn, tinh trùng cá vược vận động 230–290 giây tinh trùng cá trích biển vận động nhiều đến nhiều ngày 5.2 Sự nở Sau phôi phát triển đến giai đoạn định, ấu trùng thoát khỏi vỏ trứng vào môi trường nước Sự nở ấu trùng cá bị ảnh hưởng nhiều yếu tố môi trường, nhiệt độ việc cung cấp oxygen có ảnh hưởng đáng kể Sự nở kết tác động lý sinh Việc nở kết từ làm mềm màng đệm vật chất enzyme hay hóa học khác từ tuyến ngoại bì (ectoderm) bề mặt hay từ tuyến nội bì (endoderm) hầu Quá trình phát triển phôi chủ yếu trình dị hóa tạo chất thải làm tăng nồng độ thẩm thấu dẫn đến gia tăng hấp thu nước tăng áp lực màng đệm Ngoài phôi bắt đầu nở có vận động nhiều Hoạt động ấu trùng thường tăng cường gia tăng nhiệt độ hay cường độ chiếu sáng hay giảm áp lực oxygen góp phần phá vỡ màng đệm Các Yếu Tố Bên Ngoài Ảnh Hưởng đến Quá Trình Sinh Sản Của Cá 6.1 Dinh dưỡng Dinh dưỡng nguồn cung cấp lượng cho thể hoạt động đồng thời nguồn nguyên liệu cho phát triển tuyến sinh dục, nên dinh dưỡng ảnh hưởng lớn đến trình thành thục cá Trong mùa sinh sản, sinh trưởng cá gần ngừng lại Năng lượng hấp thu từ thức ăn chủ yếu để phát triển tuyến sinh dục dự trữ cho giai đoạn ngừng ăn mồi Ví dụ: cá mè, trắm cỏ miền bắc nước ta, khoảng đầu tháng có hệ số thành thục tuyến sinh dục vào khoảng 3-5%, đến tháng 4-5 hệ số thành thục tuyến sinh dục tăng lên tới 17-22% Như thời gian ngắn, khối lượng vật chất dinh dưỡng tương đương với 14-17% khối lượng thể cá chuyển hóa thành sản phẩm tuyến sinh dục Trong phát triển ban đầu tuyến sinh dục phụ thuộc lớn vào vật chất dinh dưỡng từ bên sau nhờ vào lượng tích lũy bên thể Nếu cá nuôi vỗ tốt, tích lũy nhiều chất dinh dưỡng có tỉ lệ thành thục cao cá lứa tuổi nuôi vỗ SLĐVTS NVTư 96 Sự phát dục tuyến sinh dục phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Theo Chung Lân (1965), nuôi vỗ cá trắm cỏ bố mẹ, thức ăn thực vật, bổ sung thêm thức ăn có nhiều đạm, mỡ vitamin E nhộng tằm, đậu nành, mầm thóc, bánh khô dầu sức sinh sản tương đối tăng lên gấp Ngoài chất lượng thức ăn ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm sinh dục cá sau Ví dụ: nuôi vỗ cá dầy (roach) thiếu vitamin B12 hay cobalt cá cho trứng khả thụ tinh nở 6.2 Nhiệt độ Cá động vật biến nhiệt nên nhiệt độ yếu tố môi trường ảnh hưởng mạnh mẽ đến trình trao đổi chất, từ ảnh hưởng đến suốt trình sinh sản cá Mỗi loài cá đòi hỏi tổng nhiệt thành thục định Ví dụ: cá mè trắng cần khoảng 18.000–20.000 độ ngày nên tốc độ phát dục cá tỉ lệ thuận với nhiệt độ nước Cùng loài cá sống vùng nước có nhiệt độ thấp thường có tuổi thành thục thời gian thành thục dài cá loài sống vùng nước có nhiệt độ ấm Mỗi loài cá thực việc đẻ trứng phạm vi nhiệt độ định Ví dụ: cá chép (ôn đới) 17-18oC, cá diếc (ôn đới) 20-22 oC, cá mè trắng 25–27oC tốt Nếu nhiệt độ thấp cá không đẻ nhiệt độ cao thường ảnh hưởng đến chất lượng cá Nhiệt độ ảnh hưởng lớn đến trình rụng trứng Trong mùa đẻ trứng, nhiệt độ thấp tuyến sinh dục đạt đến thời kỳ cuối giai đoạn IV tuyến não thùy tích lũy đầy đủ kích dục tố trứng không rụng, phải đợi đến lúc nhiệt độ tăng đến nhiệt độ thích hợp bắt đầu rụng trứng Trong sinh sản nhân tạo, nhiệt độ thấp thường kéo dài thời gian hiệu ứng để gây rụng trứng Nhiệt độ không thích hợp ảnh hưởng đến thụ tinh phát triển phôi Nếu nhiệt độ cao thường làm giảm tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở tăng tỉ lệ dị hình 6.3 Dòng chảy Một số cá thành thục tốt điều kiện có nước chảy; ví dụ: mè, trôi, tầm, hồi Các loài cá ưa nước chảy mè, trôi, trắm nước ta đẻ tự nhiên sông Mùa cá đẻ tự nhiên trùng với mùa mưa lũ Lúc mưa lũ nhiều nên dòng chảy mạnh mức nước dâng cao kích thích cá đẻ tự nhiên sông Ðoàn Văn Ðẩu Nguyễn Văn Hải nghiên cứu việc đẻ tự nhiên cá mè sông Hồng viết rằng: “bãi đẻ nơi có điều kiện phức tạp, dòng nước chảy xiết chảy quẩn Khi có nước lũ, dòng nước chảy quẩn với lưu tốc lớn, mức nước dâng cao yếu tố kích thích trình đẻ cá mè” Ngoài yếu tố dòng chảy tác giả nhấn mạnh đến dâng cao mức nước: “trong lần đẻ, lần trùng với dâng cao mực nước; đợt đẻ nước xuống hay đứng cá ngừng đẻ Không lần mực nước xuống mà cá lại đẻ Có lẽ nước dâng yếu tố kích thích cho cá đẻ” SLĐVTS NVTư 97 6.4 Ánh sáng Cường độ chiếu sáng mặt trời thay đổi năm thay đổi xem yếu tố hoạt hóa chín đẻ trứng Bằng thực nghiệm người ta biết số cá có phản ứng với chu kỳ quang (thời gian chiếu sáng ngày), số không phản ứng Theo Kuronuma (1968) cách giảm chu kỳ quang cho cá thơm (Pluoglossus altivelis) người ta kích thích cho đẻ sớm tháng so với bình thường để tận dụng thời gian mà ao có nhiều thức ăn (lúc mùa thu); ngược lại, tăng chu kỳ quang làm cho đẻ vào tháng năm sau thay đẻ vào mùa thu năm trước Ðối với cá Brachyraphis episcope cá đẻ vào mùa xuân ánh sáng thúc đẩy thành thục sinh dục Turner (1938) kích thích thành thục cách thêm ánh sáng làm loài cá đẻ vào mùa đông Tuy nhiên chu kỳ quang ảnh hưởng lên thành thục cá cách đơn độc mà trình phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ yếu tố khác Ðối với cá đẻ vào vụ thu đông kích thích chúng cách giảm chu kỳ quang Còn cá đẻ vụ xuân tăng chu kỳ quang yếu tố kích thích Ngoài số yếu tố như: giá thể, oxygen hòa tan, diện cá khác giới tính SLĐVTS NVTư [...]... thành thục của cá Trong mùa sinh sản, sự sinh trưởng của cá gần như ngừng lại Năng lượng hấp thu được từ thức ăn chủ yếu để phát triển tuyến sinh dục và được dự trữ cho giai đoạn ngừng ăn mồi Ví dụ: cá mè, trắm cỏ ở miền bắc nước ta, khoảng đầu tháng 2 có hệ số thành thục của tuyến sinh dục vào khoảng 3-5%, đến tháng 4-5 hệ số thành thục của tuyến sinh dục tăng lên tới 17- 22% Như vậy chỉ trong một... tác động lý sinh Việc nở là kết quả từ sự làm mềm màng đệm bởi những vật chất enzyme hay hóa học khác từ các tuyến ngoại bì (ectoderm) trên bề mặt hay từ các tuyến nội bì (endoderm) trong hầu Quá trình phát triển của phôi chủ yếu là quá trình dị hóa tạo ra các chất thải làm tăng nồng độ thẩm thấu dẫn đến sự gia tăng hấp thu nước và tăng áp lực trên màng đệm Ngoài ra khi phôi bắt đầu nở thì có sự vận động. .. 4-5 hệ số thành thục của tuyến sinh dục tăng lên tới 17- 22% Như vậy chỉ trong một thời gian ngắn, một khối lượng vật chất dinh dưỡng tương đương với 14- 17% khối lượng cơ thể cá được chuyển hóa thành sản phẩm tuyến sinh dục Trong sự phát triển ban đầu của tuyến sinh dục phụ thuộc rất lớn vào vật chất dinh dưỡng từ bên ngoài và sau đó có thể nhờ vào năng lượng đã được tích lũy bên trong cơ thể Nếu cá được... NVTư 96 Sự phát dục của tuyến sinh dục còn phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Theo Chung Lân (1965), nếu nuôi vỗ cá trắm cỏ bố mẹ, ngoài thức ăn thực vật, nếu bổ sung thêm thức ăn có nhiều đạm, mỡ và vitamin E như nhộng tằm, đậu nành, mầm thóc, bánh khô dầu thì sức sinh sản tương đối của nó tăng lên gấp 2 Ngoài ra chất lượng thức ăn còn ảnh hưởng đến chất lượng của sản phẩm sinh dục và cá con sau này Ví... có sự vận động rất nhiều Hoạt động của ấu trùng thường được tăng cường bởi sự gia tăng nhiệt độ hay cường độ chiếu sáng hay bởi sự giảm áp lực oxygen góp phần phá vỡ màng đệm 6 Các Yếu Tố Bên Ngoài Ảnh Hưởng đến Quá Trình Sinh Sản Của Cá 6.1 Dinh dưỡng Dinh dưỡng là nguồn cung cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động đồng thời còn là nguồn nguyên liệu cho sự phát triển tuyến sinh dục, nên sự dinh dưỡng ảnh... phóng xạ (zona radiata) hay vỏ đệm (chorion), tương đối dai với một vi khổng (micropyle) dạng phễu ở cực động vật Trong vỏ trứng có một màng nguyên sinh chất bao quanh tế bào chất (ovoplasm) Ở cá đẻ trứng dính, trên lớp vỏ phóng xạ thường có một lớp vỏ khác được hình thành phục vụ cho việc dính trứng với vật bám (giá thể – nền) ở một số cá thường là lớp thạch (jelly layer), còn ở các loài khác là các lông... tham gia sinh sản Sự thoái hóa của lứa trứng sắp chín xảy ra không ngăn cản sự phát triển của lứa noãn bào mới tiếp theo 5 Cơ Chế Thụ Tinh và Nở 5.1 Sự thụ tinh Ở cá Lampetra (cá không hàm) và ở nhiều cá xương, trứng cá tiết ra các gamone có tác dụng hoạt hóa tinh trùng và phục vụ như chất hướng dẫn hóa học làm cho tinh trùng tiến về phía trứng Trong khi đó có những gamone có tác dụng làm bất động hay... dầy (roach) thiếu vitamin B12 hay cobalt thì cá cái có thể cho ra trứng nhưng không có khả năng thụ tinh và nở 6.2 Nhiệt độ Cá là động vật biến nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố môi trường ảnh hưởng mạnh mẽ nhất đến quá trình trao đổi chất, từ đó ảnh hưởng đến suốt quá trình sinh sản của cá Mỗi loài cá đòi hỏi một tổng nhiệt thành thục nhất định Ví dụ: cá mè trắng cần khoảng 18.000–20.000 độ ngày nên tốc độ... được giữ trong dung dịch Ringer đẳng trương đối với cá nước ngọt Nikolsky (1963) đánh giá rằng sự vận động của tinh trùng là rất ngắn đối với những cá đẻ ở nước chảy nhanh, 10-15 giây ở cá Oncorhynchus Ở nước chảy chậm hơn, tinh trùng cá vược vận động 230–290 giây và tinh trùng cá trích biển có thể vận động nhiều giờ đến nhiều ngày 5.2 Sự nở Sau khi phôi phát triển đến một giai đoạn nhất định, ấu trùng... một phạm vi nhiệt độ nhất định Ví dụ: cá chép (ôn đới) ở 17- 18oC, cá diếc (ôn đới) ở 20-22 oC, cá mè trắng ở 25–27oC là tốt nhất Nếu nhiệt độ quá thấp cá không đẻ nhưng nhiệt độ quá cao thường ảnh hưởng đến chất lượng cá con Nhiệt độ cũng ảnh hưởng rất lớn đến quá trình rụng trứng Trong mùa đẻ trứng, nếu nhiệt độ quá thấp thì mặc dầu tuyến sinh dục đã đạt đến thời kỳ cuối của giai đoạn IV và tuyến