i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu cá nhân tôi, vừa độc lập, vừa tham gia đề tài, người chịu trách nhiệm đề tài, đề án có liên quan đến tảo HRCVSĐ Các số liệu, kết trình bày luận án trung thực chưa công bố công trình khác Tác giả Hồ Văn Thệ ii LỜI CÁM ƠN Hoàn thành luận án này, xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Ngọc Lâm GS.TS Jacob Larsen tận tình hướng dẫn giúp đỡ thời gian thực luận án Xin chân thành cám ơn Ban Lãnh đạo Viện Hải dương học, phòng Sinh vật Phù du Biển tạo điều kiện thuận lợi để thực luận án Xin chân thành cám ơn TS Đặng Diễm Hồng (Viện Công nghệ Sinh học, Hà Nội) việc phân tích ADN; Ths Karin Roeder, GS Bernd Luckas (Trường Đại học Jena, Đức) việc phân tích độc tố tảo; Đại tá Nguyễn Văn Vận, Thiếu tá Phạm Văn Vương (Viện 69, Bộ Tư lệnh Bảo vệ Lăng Chủ Tịch Hồ Chí Minh) giúp đỡ xử lý ảnh kính hiển vi điện tử, giúp đỡ CN Nguyễn Xuân Hòa (Phòng Thực vật Biển, Viện Hải dương học), CN Phan Kim Hoàng (Phòng Nguồn lợi Thủy sinh, Viện Hải dương học), TS Lê Như Hậu (Viện Nghiên cứu Ứng dụng Công nghệ Nha Trang), TS Đàm Đức Tiến (Viện Tài nguyên Môi trường Biển, Hải Phòng) giúp đỡ việc thu thập xác định mẫu vật rong biển cỏ biển Xin chân thành cám ơn PGS.TSKH Nguyễn Tác An, GS.TS Nguyễn Văn Chung, PGS.TS Nguyễn Hữu Phụng, TS Đoàn Như Hải việc góp ý đề cương luận án Cám ơn bạn đồng nghiệp: Ths Nguyễn Thị Mai Anh, CN Nguyễn Ngọc Tường Giang, Ths Trần Thị Lê Vân giúp đỡ việc thu thập xử lý mẫu vật phòng thí nghiệm Xin cám ơn dự án HABViet, Ban chủ nhiệm đề tài KC.09.03/06-10, đề tài 56RF1 (Bộ Khoa học Công nghệ/SAREC - Thụy Điển), Hội đồng Khoa học sống (Bộ Khoa học Công nghệ) hỗ trợ kinh phí để thực luận án Cuối xin kính dâng tặng luận án đến hương hồn Cha, Mẹ Cám ơn người thân yêu gia đình nguồn động viên lớn giúp hoàn thành luận án NCS Hồ Văn Thệ iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CÁM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT vi DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH ix MỞ ĐẦU CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY 1.1.1 Hình thái học 1.1.2 Công thức vỏ 1.2 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY TRÊN THẾ GIỚI 1.2.1 Phân loại 6 1.2.2 Phân bố tảo HRCVSĐ 13 1.2.3 Sinh trưởng 14 1.2.3.1 Ảnh hưởng nhiệt độ đến sinh trưởng 14 1.2.3.2 Ảnh hưởng độ mặn đến sinh trưởng 15 1.2.3.3 Ảnh hưởng ánh sáng 15 1.2.3 Dinh dưỡng 15 1.2 Sinh sản 16 1.2 .1 Sinh sản vô tính 16 1.2 .2 Sinh sản hữu tính 16 1.2.5 Độc tố học 17 1.3 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY Ở VIỆT NAM 21 iv 1.3.1 Phân loại 21 1.3.2 Độc tố học 22 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24 2.1 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 24 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 24 2.1.2 Địa điểm thời gian nghiên cứu 24 2.2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27 2.2.1 Phương pháp thu mẫu 27 2.2.2 Phương pháp xử lý mẫu 27 2.2.3 Phương pháp phân tích mẫu thành phần loài 27 2.2.3.1 Phương pháp phân tích hình thái 28 2.2.3.2 Phương pháp phân tích ADN 29 2.2 Phương pháp phân tích mẫu định lượng 30 2.2.5 Phương pháp đo đạc yếu tố môi trường 30 2.2.6 Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ, độ mặn lên tốc độ sinh trưởng tảo HRCVSĐ 2.2.6.1 Phân lập tế bào nuôi sinh khối 30 30 2.2.6.2 Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ, độ mặn đến tốc độ sinh trưởng tảo HRCVSĐ 31 2.2.7 Phân tích độc tố 34 2.2.8 Xử lý số liệu 34 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 THÀNH PHẦN LOÀI TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY 35 35 3.1.1 Hệ thống phân loại danh mục loài 35 3.1.2 Phân bố địa lý 36 3.1.3 Mô tả loài 43 3.1 Một số kết nghiên cứu sinh học phân tử hỗ trợ cho định loại 106 3.1.4.1 Chi Coolia 107 3.1.4.2 Chi Gambierdiscus 108 v 3.1.4.3 Chi Prorocentrum 3.2 MẬT ĐỘ TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY 109 112 3.2.1 Mật độ tảo HRCVSĐ theo thời gian giá thể bám 112 3.2.2 Mật độ loài ưu 115 3.2.3 Một số ghi nhận tảo HRCVSĐ nở hoa Việt Nam 119 3.3 SINH TRƯỞNG CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY 3.3.1 Loài Gambierdiscus pacificus 3.3.1.1 Sinh trưởng 120 120 120 3.3.1.2 Đánh giá ảnh hưởng nhiệt độ độ mặn đến sinh trưởng 124 3.3.2 Loài Gambierdiscus toxicus 3.3.2.1 Sinh trưởng 126 126 3.3.2.2 Đánh giá ảnh hưởng nhiệt độ độ mặn đến sinh trưởng 130 3.3.3 Loài Coolia tropicalis 3.3.3.1 Sinh trưởng 131 131 3.3.3.2 Đánh giá ảnh hưởng nhiệt độ độ mặn đến sinh trưởng 135 ĐỘC TỐ HỌC VÀ VẤN ĐỀ CẢNH BÁO AN TOÀN THỰC PHẨM 140 .1 Thành phần loài tảo HRCVSĐ có khả độc hại Việt Nam 140 .2 Độc tố loài tảo Gambierdiscus toxicus 142 .3 Vấn đề cảnh báo an toàn thực phẩm 145 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 152 DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 154 TÀI LIỆU THAM KHẢO 156 vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ADN (Acid deoxyribonucleic): phân tử acid nucleic CTXs (Ciguatoxins): Các độc tố thuộc nhóm Ciguatoxin CFP (Ciguatera Fish Poisoning): Dạng ngộ độc Ciguatera DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning): Dạng ngộ độc gây tiêu chảy DTX: Độc tố dinophysistoxin FAT (Fast-acting toxins): Các độc tố có hiệu ứng nhanh FW (Fresh weight): Khối lượng tươi HPLC (High Performance Liquid Chromatography): Sắc ký lỏng hiệu suất cao HRCVSĐ: Hai roi có vỏ sống đáy ITS: gen ITS ribosom (The nuclear internal transcribed spacer) LC-MS/MS (Liquid chromatography-mass spectrometry): Sắc ký lỏng kết hợp khối phổ đôi KHVQH: Kính hiển vi quang học KHVĐTQ: Kính hiển vi điện tử quét (SEM) MTXs (Maitotoxins): Các độc tố thuộc nhóm Maitotoxin OA: a-xít ô-ka-đa-ic vii DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Công thức vỏ bổ sung Steidinger Tangen (1997) chi tảo HRCVSĐ theo công thức Kofoid Bảng 1.2 So sánh độc tính tảo HRCVSĐ với độc tính số tác nhân khác Bảng 1.3 Độc tính độc tố ciguatoxin loài Gambierdiscus toxicus, cá ăn thực vật cá ăn động vật Bảng 2.1 Địa điểm thời gian thu mẫu tảo HRCVSĐ Bảng 2.2 Các loài tảo HRCVSĐ phân tích ADN Bảng 2.3 Cách pha chế môi trường T Bảng 3.1 Danh mục thành phần loài tảo HRCVSĐ biển Việt Nam Bảng 3.2 Phân bố thành phần loài tảo HRCVSĐ số vùng biển Việt Nam Bảng 3.3 So sánh phân bố loài tảo HRCVSĐ với số vùng biển giới Bảng So sánh số đặc điểm hình thái loài Prorocentrum arenarium Bảng 3.5 So sánh số đặc điểm hình thái loài Prorocentrum concavum Bảng 3.6 So sánh số đặc điểm hình thái loài Prorocentrum rhathymum Bảng 3.7 So sánh số đặc điểm hình thái loài chi Sinophysis Bảng 3.8 So sánh số đặc đểm hình thái loài thuộc chi Coolia Bảng 3.9 So sánh số đặc điểm hình thái loài Gambierdiscus pacificus Bảng 3.10 So sánh số đặc điểm hình thái loài Gambierdiscus polynesiensis Bảng 3.11 So sánh số đặc điểm hình thái loài Gambierdiscus toxicus Bảng 3.12 So sánh số đặc điểm hình thái loài Gambierdiscus yasumotoi Bảng 3.13 So sánh số đặc đểm hình thái loài chi Bysmatrum Bảng 3.1 Ảnh hưởng nhiệt độ, độ mặn đến sinh trưởng loài Gambierdiscus pacificus qua phân tích phương sai hai nhân tố Bảng 3.15 Ma trận nhiệt độ độ mặn - Ảnh hưởng độ mặn nhiệt độ khác đến sinh trưởng loài Gambierdiscus pacificus qua kiểm chứng phép thử Tukey viii Bảng 3.16 Ảnh hưởng nhiệt độ, độ mặn đến sinh trưởng loài Gambierdiscus toxicus qua phân tích phương sai hai nhân tố Bảng 3.17 Ma trận nhiệt độ độ mặn - Ảnh hưởng độ mặn nhiệt độ khác đến sinh trưởng loài Gambierdiscus toxicus qua kiểm chứng phép thử Tukey Bảng 3.18 Ảnh hưởng nhiệt độ, độ mặn đến sinh trưởng Coolia tropicalis qua phân tích phương sai hai nhân tố Bảng 3.19 Ma trận nhiệt độ độ mặn - Ảnh hưởng độ mặn nhiệt độ khác đến sinh trưởng loài Coolia tropicalis qua kiểm chứng phép thử Tukey Bảng 3.20 Thành phần loài tảo HRCVSĐ có khả độc hại Việt Nam Bảng 3.21 So sánh độc tố loài Gambierdiscus toxicus từ Việt Nam với dòng khác chi Gambierdiscus Bảng 3.22 Một số loài cá gây ngộ độc CFP Hồng Kông Bảng 3.23 Tỉ lệ người bị ngộ độc (tính 10.000 người) tần suất xuất CFP quần đảo French Polynesia Raivavae ix DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Hai kiểu tế bào tảo HRCVSĐ Hình 1.2 Các dạng tổ chức tế bào tảo HRCVSĐ Hình 1.3 Cách xếp vỏ tảo HRCVSĐ Hình Minh họa hình thái tế bào Prorocentrum Hình 1.5 Minh họa cấu trúc vỏ loài thuộc chi Ostreopsis Hình 1.6 Chu kỳ vòng đời tảo HRCVSĐ Hình 1.7 Minh họa ngộ độc CFP người tảo HRCVSĐ gây nên thông qua mắt xích thức ăn Hình 1.8 Cấu trúc hóa học độc tố ciguatoxin (CTX-1,2,3) gambiertoxin 4B (GTX-4B) Hình 2.1 Sơ đồ vị trí thu mẫu Hình 2.2 Sơ đồ bố trí thí nghiệm nghiên cứu sinh trưởng loài Coolia tropicalis, Gambierdicus toxicus G pacificus độ mặn 20, 25, 30 35‰ điều kiện nhiệt độ khác 20, 23, 26, 29 32oC Hình 3.1 Phân nhóm thành phần loài tảo HRCVSĐ Hình 3.2a - e Loài Prorocentrum arenarium Hình 3.3a - e Loài Prorocentrum concavum Hình 3.4a - g Loài Prorocentrum emarginatum Hình 3.5a - i Loài Prorocentrum faustiae Hình 3.6a - i Loài Prorocentrum lima Hình 3.7a - h Loài Prorocentrum maculosum Hình 3.8a - g Loài Prorocentrum rhathymum Hình 3.9a - d Loài Prorocentrum sculptile Hình 3.10a - c Loài Prorocentrum sp Hình 3.11a - i Loài Prorocentrum tropicalis Hình 3.12a - g Loài Sinophysis canaliculata x Hình 3.13a - i Loài Sinophysis microcephala Hình 3.14a - h Hình vẽ minh họa loài chi Sinophysis Hình 3.15a - l Loài Coolia canariensis Hình 3.16a - l Loài Coolia monotis Hình 3.17a - b Loài tảo Coolia sp Hình 3.18a - n Loài Coolia tropicalis Hình 3.19a - e Cấu trúc vỏ loài Coolia tropicalis Hình 3.20a - d Hình vẽ minh họa loài chi Coolia Hình 3.21a - e Loài Ostreopsis labens Hình 3.22a - i Loài Ostreopsis lenticularis Hình 3.23a - g Loài Ostreopsis marinus Hình 3.24a - g Loài Ostreopsis ovata Hình 3.25a - e Loài Ostreopsis siamensis Hình 3.26a - h Loài Gambierdiscus pacificus Hình 3.27a - k Loài Gambierdiscus polynesiensis Hình 3.28a - h Loài Gambierdiscus toxicus Hình 3.29a - l Loài Gambierdiscus yasumotoi Hình 3.30a - i Loài Bysmatrum caponii Hình 3.31a - h Loài Bysmatrum granulosum Hình 3.32a - c Loài Peridinium quinquecorne Hình 3.33 Cây phát sinh chủng loại loài thuộc chi Coolia dựa việc so sánh trình tự nucleotit đoạn gen 18S rADN Hình 3.3 Cây phát sinh chủng loại dòng thuộc chi Gambierdiscus dựa việc so sánh trình tự nucleotit đoạn gen 18S rADN Hình 3.35 Cây phát sinh chủng loại loài Prorocentrum spp dựa việc so sánh trình tự nucleotit đoạn gen 18S rADN Hình 3.36 Cây phát sinh chủng loại từ 28 dòng địa lý loài tảo G toxicus dựa vào trình tự nucleotit đoạn gen LSU rADN 160 33 Clement M D (1986), “A study of toxin production by Gambierdiscus toxicus in culture”, Toxicon, Vol 24: 1153 - 1157 34 Cortés-Altamirano R and Sierra-Beltrán A P (2003), “Morphology and taxonomy of Prorocentrum mexicanum and reinstatement of Prorocentrum rhathymum (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol 39: 221 - 225 35 Cruz-Rivera E., Villareal T A (2006), “Macroalgal palatability and the flux of ciguatera toxins through marine food webs” Harmful Algae 5: 479 - 525 36 Department of Phycology, University of Copenhagen (1994), Scandinavian Culture Centre for Algae and Protozoa, 48pp 37 Dodge J D (1965), “Thecal fine-structure in the dinoflagellate genera Prorocentrum and Exuviaella”, J Mar Biol Assoc U.K., Vol 45: 607 - 614 38 Dodge J D., and Bibby B (1973), “The Prorocentrales (Dinophyceae) I A comparative account of fine structure in the genera Prorocentrum and Exuviaella”, Botanical Journal of the Linnean Society, Vol 67: 175 - 187 39 Dodge J D (1975), “The Prorocentrales (Dinophyceae) II Revision of the taxonomy within the genus Prorocentrum”, Botanical Journal of the Linnean Society, Vol 71:103 - 125 40 Dodge J D (1982), Marine dinoflagellates of the British Isles Her Ma esty’s Stationery Office, Lodon, 303pp 41 Faust M A (1990), “Morphologic details of six benthic species of Prorocentrum (Pyrrophyta) from a mangrove islands, Twin Cays, Belize, including two new species”, Journal of Phycology, Vol 26: 548 - 558 42 Faust M A (1991), “Morphology of ciguatera - causing Prorocentrum lima (Pyrrophyta) from widely differing sites”, Journal of Phycology, Vol 27: 642 - 648 43 Faust M A (1992), “Observations on the morphology and sexual reproduction of Coolia monotis (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol 28: 94 - 104 161 44 Faust M A (1993a), “Prorocentrum belizeanum, Prorocentrum elegans and Prorocentrum caribbaeum, three new benthic species (Dinophyceae) from a mangrove island Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol 29: 100-107 45 Faust M A (1993b), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Twin Cays, Belize: P maculosum sp nov., P foraminosum sp nov and P formosum sp nov.” Phycologia, Vol 32: 410 418 46 Faust M A (1993c), “Surface morphology of the marine dinoflagellate Sinophysis microcephala (Dinophyceae) from a mangrove island, Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol 29: 355 - 363 47 Faust M A (199 ), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Carrie Bow Cay, Belize: P sabulosum sp nov., P sculptile sp nov., and P arenarium sp nov.” Journal of Phycology, Vol 30: 755 - 763 48 Faust M A (1995a), “Benthic, toxic dinoflagellates: an overview”, Harmful Marine Algal Blooms, pp 847 - 854, Lassus P., Arzul G., Erard E., Gentien P., Marcaillou C.,(eds.), Technique at Documentation - Lavoisier, Intercept Ltd 49 Faust M A (1995b), “Observation of sand-dwelling toxic dinoflagellates (Dinophyceae) from widely differing sites, including two new species”, Journal of Phycology, Vol 31: 996 - 1003 50 Faust M A., and Morton S L (1995), “Morphology and ecology of the marine dinoflagellate Ostreopsis labens sp nov (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol 31: 456 - 463 51 Faust M A (1996a), “Dinoflagellates in a mangrove ecosystem, Twin Cays, Belize”, Nova Hedwigia, Vol 112: 447 - 460 52 Faust M A (1996b), “Morphology and ecology of the marine benthic dinoflagellate Scrippsiella subsalsa (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol 32: 669 - 675 162 53 Faust M A., Morton S L., and Quod J P (1996), “Further SEM study of marine dinoflagellates: the genus Ostreopsis (Dinophyceae), Journal of Phycology, Vol 32: 1053 - 1065 54 Faust M A (1997), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Belize: P norrisianum sp nov., P tropicalis sp nov., and P reticulatum sp nov.” Journal of Phycology, Vol 33: 851 - 858 55 Faust M A., and Steidinger K A (1998), “Bysmatrum gen nov (Dinophyceae) and three new combinations for benthic scrippsielloid speices”, Phycologia, Vol 37: 47 - 52 56 Faust M A (1999), “Three new Ostreopsis species (Dinophyceae): O marinus sp nov., O belizeanus sp nov., and O caribbeanus sp nov.”, Phycologia, Vol 38: 92 - 99 57 Faust M A., Larsen J., and Moestrup O (1999), “Potentially toxic phytoplankton Genus Prorocentrum (Dinophyceae)”, ICES Identification Leaflets for Plankton, Leaflet No 184: - 23 58 Faust M A., and Gulledge R A (2002), “Identifying harmful marine dinoflagellates”, Vol 2: - 144 Smithsonian Institution Washington, DC 59 Faust M A, Vandersea M W., Kibler S R., Tester P A., and Litaker R W (2008), “Prorocentrum levis, a new benthic species (Dinophyceae) from a mangrove islands, Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol 44: 232 240 60 Fraga S., Penna A., Bianconi I., Paz B., and Zapata M (2008), “Coolia canariensis sp nov (Dinophyceae), a new nontoxic epiphytic benthic dinoflagellate from the Canary islands”, Journal of Phycology, Vol 44: 1060 1070 61 Fukuyo Y., Takano H., Chihara M., and Matsuoka K (1990), Red tide Organisms in Japan - An illustrated Taxonomic guide, Uchida Rokakuho, Tokyo, Japan 163 62 Fukuyo Y (1981), “Taxonomical study on benthic dinoflagellates collected in coral reefs”, Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, Vol 47: 967 - 978 63 Graham L E and Wilcox L W (2000), “Dinoflagellates”, Algae, Prentice – Hall, Inc, pp 198 - 231 64 Grzebyk D., Yoshihiko S., and Berland B (1998), “Phylogenetic analysis of nine species of Prorocentrum (Dinophyceae) inferred from 18S ribosomal ADN sequences, morphological comparisons and description of Prorocentrum panamensis sp nov.”, Journal of Phycology, Vol 34: 1055 -1068 65 Guillard R R L (1973), “Division rates”, Handbook of Phycological Method: Culture Method and Growth Measurement Cambridge University Press, pp: 289 - 312 66 Hallegraeff G M (2002), Aq ’ de H f A Microalgae University of Tasmania, Australia, 136p 67 Hamilton B., Hurbungs M., Vernoux J P., Jones A., and Lewis R J (2002), “Isolation and characterisation of Indian Ocean ciguatoxin”, Toxicon, Vol 40: 685 - 693 68 Hoek C Van den, Mann D G and Jahns H M (1995), Algae - An introduction to Phycology, Cambridge University Press, 627p 69 Holmes M J., Lewis R J., and Gillespie N C (1990), “Toxicity of Australian and French Polynesian strains of Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae) grown in culture: characterization of a new type of maitotoxin”, Toxicon, Vol 28: 1159 - 1172 70 Holmes M J., Lewis R J., Poli M A., and Gillespie N C (1991), “Strain dependent production of ciguatoxin precursors (gambiertoxins) by Gambierdicus toxicus (Dinophyceae) in culture”, Toxicon, Vol 29: 761 - 775 71 Holmes M J., Lewis R J., Jones A., and Wong Hoy A W (1995), “Cooliatoxin, the first toxin from Coolia monotis (Dinophyceae)”, Natural Toxicology, Vol 3: 355 - 362 164 72 Holmes M L (1998), “Gambierdiscus yasumotoi sp nov (Dinophyceae), a toxic benthic dinoflagellate from Southeastern Asia”, Journal of Phycology, Vol 34: 661 - 668 73 Holmes M J., and Teo S L M (2002), “Toxic marine dinoflagellates in Singapore waters that cause seafood poisonings”, Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology, Vol 29: 829 - 836 74 Hoppenrath M (2000), “Morphology and taxonomy of Sinophysis (Dinophyceae) including two new marine sand-dwelling species from the North German Wadden Sea”, European Journal of Phycology, Vol 35: 153 162 75 Horiguchi T., and Pienaar R N (1988a), “Ultrastructure of a new sanddwelling dinoflagellate, Scrippsiella arenicola sp nov.”, Journal of Phycology, Vol 24: 426 - 438 76 Horiguchi T., and Pienaar R N (1988b), “A redescription of the tidal pool dinoflagellate Peridinium gregarium based on re-examination of the type material”, Bristish Phycological Journal, Vol 23: 33 - 39 77 Horiguchi T., and Pienaar R N (1991), “Ultrastructure of a marine dinoflagellate, Peridinium quinquecorne Abé (Peridiniales) from South Africa with particular reference to its chrysophyte endosymbiont”, Botanica Marina, Vol 34: 123 - 131 78 Karin R., Katrin E., Steve K., Patricia T., Ho Van The, Lam Nguyen - Ngoc, Gunnar G., Bernd L (2009), “Characteristic profiles of Ciguatera toxins in different strains of Gambierdiscus spp.”, Toxicon, Vol xx (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science/journal/00410101) 79 Kodama A M., and Hokama Y (1989), “Variations in symptomology of ciguatera poisoning”, Toxicon, Vol 27: 593 - 595 80 Kofoid C A (1907), “Dinoflagellata of the San Diego region, III Descriptions of new species”, Zoology, Vol 3: 299 - 340 165 81 Kofoid C A (1909), “On Peridinium steinii Jorgensen with a note on the nomenclature of the skeleton of the Peridinidae”, Arch Protistenkd, Vol 16: 25 - 47 82 Kofoid C A., (1911), “Dinoflagellate of San Diego Region, IV The genus Gonyaulax with notes in its skeletal morphology and a disscusion of its genegic and specific characters”, Zoology, Vol 8(4): 187 - 256 83 Larsen J., and Sournia A (1991), “The diversity of heterotrophic dinoflagellate”, In: The Biology of free-living heterotrophic flagellates Clarendon Press, Oxford: 313 - 332 84 Larsen J., and Nguyen N L (editors) (200 ), “Potentially toxic microalgae of Vietnamese waters”, Opera Botanica 140: 53 - 117 85 Lebour M V (1925), The Dinoflagellates of Northern Sea, Published by the Marine Biological Association of the United Kingdom 86 Lehane L (1999), Ciguatera fish poisoning: a review in a rick - assessment framework, National Office of Animal and Plant Health, Agriculture, Fisheries and Forestry - Australia, Canberra, 86pp 87 Lehane L., and Lewis R J (2000), “Ciguatera: recent advances but the risk remains”, International Journal of Food Microbiology, Vol 61: 91 - 125 88 Lenoir S., Ten-Hage L., Turquet J., Quod J P., Bernard C., and Hennion M C (200 ), “First evidence of palytoxin analogues from an Ostreopsis mascarenensis (Dinophyceae) benthic bloom in Southwestern Indian ocean”, Journal of Phycology, Vol 40: 1042 - 1051 89 Lewis R J., Sellin M., Poli M A., Norton R S., Macleod J K., and Sheil M M (1991), “Purification and characterization of ciguatoxins from moray eel (Lycodontis javanicus, Muraenidae)”, Toxicon, Vol 29: 1115 - 1127 90 Lewis R J (1992), “Ciguatoxins are potent Ichthyotoxins”, Toxicon, Vol 30: 207 - 211 166 91 Lewis R J., Vernoux J P., and Brereton I M (1998), “Structure of Caribbean ciguatoxin isolated from Caranx latus”, Journal of the American Chemical Society, Vol 120: 5914 - 5920 92 Lewis R L (2001), “The changing face of ciguatera”, Toxicon, Vol 39: 97 106 93 Lewis R L (2006), “Ciguatera: Australian perspectives on a global problem”, Toxicon, Vol 48: 799 - 809 94 Litaker R W., Vandersea M W., Faust M A., Kibler S R., Chinain M., Holmes M J., Holland W C., and Tester P A., (2009) “Taxonomy of Gambierdiscus including four new species, Gambierdiscus caribaeus, Gambierdiscus carolinianus, Gambierdiscus carpenteri and Gambierdiscus ruetzleri (Gonyaulacales, Dinophyceae)”, Phycologia, Vol 48 (5): 344 - 390 95 Llewellyn L E (2009), “Revisiting the association between sea surface temperature and the epidemiology of fish poisoning in the South Pacific: Reassessing the link between ciguatera and climate change” Toxicon, Vol xx (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science) 96 Loeblich III A R., Sherley J L., and Schmidt R J (1979), “The correct position of flagellar insertion in Prorocentrum and description of Prorocentrum rhathymum sp nov (Pyrrhophyta)”, Journal Plankton Research, Vol 1: 113 - 120 97 Lombard E H., and Capon B (1971), “Peridinium gregarium, a new spices of dinoflagellate”, Journal of Phycology, Vol 7: 184 - 187 98 Maranda L., Corwin S., Dover S, and Morton S L (2007), “Prorocentrum lima (Dinophyceae) in northeastern USA coastal waters II: Toxin load in the epibiota and in shellfish, Harmful Algae, Vol 6: 632 - 641 99 McLachlan J L., Boalch G T., and Jahn R (1997), “Reinstatement of the genus Exuviaella (Dinophyceae) and an assessment of Prorocentrum lima”, Phycologia, Vol 36: 38 - 46 167 100 Mohammad-Noor N., Daugbjerg N., Moestrup O., and Anton A (2007a), “Marine epibenthic dinoflagellates from Malaysia - a study of live cultures and preserved samples based on light and scanning electron microscopy”, Nordic Journal of Botany, Vol 24: 629 - 690 101 Mohammad-Noor N., Moestrup O., and Daugb erg N (2007b), “Light, electron microscopy and ADN sequences of the dinoflagellate Prorocentrum concavum (syn P arabianum) with special emphasis on the periflagellar area”, Phycologia, Vol 46: 549 - 564 102 Morton S L., Norris D R., and Bomber J W (1992), “Effect of temperature, salinity and light intensity on the growth and sesonality of toxic dinoflagellates associated with ciguatera”, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol 157: 79 - 90 103 Morton S L., and Tindall D R (1995), “Morphological and biochemical variability of the toxic dinoflagellate Prorocentrum lima isolated from three locations at Heron Island, Australia”, Journal of Phycology, Vol 31: 914 921 104 Morton S L., and Faust M A (1997), “Survey of toxic epiphytic dinoflagellates from the Belizean barrier reef ecosystem”, Bulletin Marine Science, Vol 61: 899 - 906 105 Morton S L (1998), “Morphology and toxicology of Prorocentrum faustiae sp nov., a toxic species of non-planktonic dinoflagellate from Heron Island, Australia”, Botanica Marina, Vol 41: 565 - 569 106 Morton S L., Faust M A., Fairey E., and Moeller P (2002), “Morphology and toxicology of Prorocentrum arabianum sp nov., (Dinophyceae) a toxic planktonic dinoflagellate from the Gulf of Oman, Arabian Sea”, Harmful Algae, Vol 1: 393 - 400 107 Murray S., Hoppenrath M., Larsen J., and Patterson D J (2006), “Bysmatrum teres sp nov., a new sand-dwelling dinoflagellate from north - western Australia”, Phycologia, Vol 45: 161 - 167 168 108 Murray S., Nagahama Y., and Fukuyo Y (2007), “Phylogenetic study of benthic, spine-bearing prorocentroids, including Prorocentrum fukuyoi sp nov.”, Phycological Research, Vol 55: 91 - 102 109 Murata M., Legrand A M., Ishibashi Y., and Yasumoto T (1990), “Structures and configurations of ciguatoxin from the moray eel Gymnothorax javanicus and its likely precursor from the dinoflagellate Gambierdiscus toxicus”, Journal of the American Chemical Society, Vol 112: 4380 - 4386 110 Nguyen Ngoc Lam (2002), Biology and Taxonomy of Dinoflagelltes in Vietnamese Coastal Waters, PhD Thesis in Botany, Department of Phycology, Botanical Institute, University of Copenhagen, Denmark 111 Nie D and Wang C.C (19 ), “Dinoflagellata of the Hainan region, VIII On Sinophysis microcephala, a new genus and species of Dinophysidae”, Sinensia 15: 145 - 151 112 Norris D R., Bomber J W., and Balech E (1985), “Benthic dinoflagellates associated with ciguatera from the Florida Keys I Ostreopsis heptagona sp nov.” Toxic Dinoflagellates, Elsevier Science Publ Co., New York: 39 - 44 In: D.M Anderson, A W White & D G Baden (eds.) 113 Oshiro N., Yogi K., Asato S., Sasaki T., Tamanaha K., Hirama M., Yasumoto T., Inafuku Y (2009), “Ciguatera incidence and fish toxicity in Okinawa, Japan”, Toxicon, Vol xx (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science) 114 Pearce I., Marshall J A., and Hallegraeff G M (2001), “Toxic epiphytic dinoflagellates from east coast Tasmania, Australia”, Harmful Algal Bloom 2000, Intergovernmental Oceanographic Commission: 54 - 57 115 Pearce I., Handlinger J H., Hallegraeff G M (2005), “Histopathology in Pacific oyster (Crassostrea gigas) spat caused by the dinoflagellate Prorocentrum rhathymum”, Harmful Algae, Vol 4: 61 - 74 116 Penna A., Vila M., Fraga S., Giacobbe G M., Andreoni F., Giobó P., and Vernesi S (2005), “Characterization of Ostreopsis and Coolia (Dinophyceae) isolates in the western Mediterranean sea based on morphology, toxicity and 169 internal transcribed spacer 5.8s rADN sequences”, Journal of Phycology, Vol 41: 212 - 225 117 Pin L.C., Teen L P., Ahmad A., and Usup G (2001), “Genetic diversity of Ostreopsis ovata (Dinophyceae) from Malaysia”, Marine Biotechnology, Vol 3: 246 - 255 118 Pottier I., Vernoux J - P., Jones A., and Lewis R J (2002), “Characterisation of multiple Caribbean ciguatoxins and congeners in individual specimens of horse - eye jack (Caranx latus) by high-performance liquid chromatography /mass spectrometry”, Toxicon, Vol 40: 929 - 939 119 Pottier I., Hamilton B., Jones A., Lewis R J., and Vernoux J - P (2003), “Identification of slow and fast-acting toxins in a highly ciguatoxic barracuda (Sphyraena barracuda) by HPLC/MS and radiolabelled ligand binding”, Toxicon, Vol 42: 663 - 672 120 Quod, J.P., Turquet, J (1996), “Ciguatera in Réunion Island (SW Indian Ocean): epidemiology and clinical patterns”, Toxicon, Vol 34: 779 - 785 121 Quod J P., Ten-Hage L., Turquet J., Mascarell G., and Couté A (1999), “Sinophysis canaliculata sp nov (Dinophyceae), a new benthic dinoflagellate from western Indian Ocean islands”, Phycologia, Vol 38: 87 - 91 122 Rhodes L L and Thomas A E (1997), “Coolia monotis (Dinophyceae): a toxic epiphytic microalgal species found in New ealand (Note)”, New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, Vol 31: 139 - 141 123 Rhodes L L., Adamson J., Suzuki T., Briggs L., and Garthwaite I (2000), “Toxic marine epiphytic dinoflagellates, Ostreopsis siamensis and Coolia monotis (Dinophyceae) in New ealand”, New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, Vol 34: 371 - 383 124 Rhodes L., Towers N., Briggs L., Munday R., and Adamson J (2002), “Uptake of palytoxin-like compounds by shellfish fed Ostreopsis siamensis (Dinophyceae)”, New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, Vol 36: 631 - 636 170 125 Richlen M L., Morton S L., and Barber P H (2008), “Phylogeography, morphological variation and taxonomy of the toxic dinoflagellate Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae)”, Harmful Algae, Vol 7: 614 - 629 126 Satake M., Murata M., and Yasumoto T (1993), “The structure of CTX-3C, a ciguatoxin congener isolated from culture Gambierdiscus toxicus” Tetrahedron Letters, Vol 34: 1975 - 1978 127 Satake M., Ishibashi, Y., Legrand A M., and Yasumoto T (1997), “Isolation and structure of ciguatoxin-4A, a new ciguatoxin precursor, from cultures of dinoflagellate Gambierdiscus toxicus and parrotfish Scarus gibbus”, Biosci Biochem Biotechnol., Vol 60: 2103 - 2105 128 Satake M., Fukui M., Legrand A-M., Cruchet P., and Yasumoto T (1998), “Isolation and structures of new ciguatoxin analogs, 2,3-dihydroxy CTX-3C and 51-hydroxy CTX-3C, accumulated in tropical reef fish”, Tetrahedron Letters, Vol 39: 1197 - 1198 129 Saunders R D., and Dodge J D (198 ), “An SEM study taxonomic revision of some armoured sand-dwelling marine dinoflagelltes”, Protistologica,Vol 20: 271 - 283 130 Scheuer P J (199 ), “Ciguatera and its off-shoots - chance encounters enroute to a molecular structure”, Tetrahedron Letters, Vol 50: - 18 131 Schmidt J (1902), “Flora of Koh Chang Contribution to the knowledge of the vegetation in the Gulf of Siam Part IV Peridiniales”, J Botanique, Vol 23: 212 - 218 132 Selina M., and Hoppenrath M (200 ), “Morphology of Sinophysis minima sp nov and three Sinophysis species (Dinophyceae) from the sea of Japan”, Phycological Research, Vol 52: 149 - 159 133 Shimizu Y Shimizu H., Scheuer P J., Hokama Y., Oyama M., and Miyahara J T (1982), “Gambierdiscus toxicus, a ciguatera - causing dinoflagellate from Hawaii”, Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, Vol 48: 811 - 813 171 134 Sournia A (editor) (1978), Phytoplankton manual, UNESCO, Printed in France 135 Sperr A E., and Doucette G J (1996), “Variation in growth rate and ciguatera toxin production among geographically distinct isolates of Gambierdiscus toxicus” In: Yasumoto, T., Oshima, Y., Fukuyo, Y (Eds.), Harmful and Toxic Algal Blooms Intergovernmental Oceanographic Commission: 309 - 312 136 Steidinger K A., and Tangen K (1997), “Dinoflagellates”, Identifying Marine Phytoplankton: 387 - 584 137 Taniyama S., Arakawa O., Terada M., Nishio S., Takatani T., Mahmud Y., and Noguchi T (2003), “Ostreopsis sp., a possible origin of palytoxin (PTX) in parrotfish Scarus ovifrons”, Toxicon, Vol 42: 29 - 33 138 Taylor F J R (1976), Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition, A report on material collected by the R V “Anton Bruun” 1963 1964, Stuttgat, Berlin 139 Taylor F J R (1979), “A description of the benthic dinoflagellate associated with maitotoxin and ciguatoxin, including observations on Hawaiian material”, Toxic Dinoflagellate Blooms: 71 - 76 140 Taylor F J R (1987), The Biology of Dinoflagellates, Botanical monographs, Vol 21, Blackwell Scientific Publication 141 Ten-Hage L., Delaunay N V., Pichon N., Coute A., Puiseux-Dao S., and Turquet J (2000a), “Okadaic acid production from the marine benthic dinoflagellate Prorocentrum arenarium Faust (Dinophyceae) isolated from Europa Island coral reef ecosystem (SW Indian Ocean)”, Toxicon, Vol 38: 1043 - 1054 142 Ten-Hage L., Turquet J., Quod J., Puiseux-Dao S., and Coute A (2000b), “Prorocentrum borbonicum sp nov (Dinophyceae), a new toxic benthic dinoflagellate from the southwestern Indian Ocean”, Phycologia, Vol 39: 296 - 301 172 143 Ten-Hage L., Turquet J., Quod J., and Coute A (2000c), “Coolia areolata sp nov (Dinophyceae), a new sand-dwelling dinoflagellate from the southwestern Indian Ocean”, Phycologia, Vol 39: 377 - 383 144 Ten-Hage L., Quod J P., Turquet J., and Couté A (2001), “Bysmatrum granulosum sp nov., a new benthic dinoflagellate from the southwestern Indian Ocean”, European Journal of Phycology, Vol 36: 129 - 135 145 Tindall D R., Miller D M., and Tindall P M (1990), “Toxicity of Ostreopsis lenticularis from the British and United States Virgin Islands”, Toxic Marine Phytoplankton, Elsevier, New York: 424 - 429 146 Tindall D R., and Morton S L (1998), “Community dynamics and physiology of epiphytic/benthic dinoflagellates associated with ciguatera”, Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms: 293 - 313, Anderson D M., Cembella A.D and Hallegraeff G M (eds.) Springer - Verlag Berlin Heidelbeg 147 Tognetto L., Bellato S., Moro I., and Andreoli C (1995), “Occurrence of Ostreopsis ovata (Dinophyceae) in the Tyrrhenian Sea during summer 199 ”, Botanica Marina, Vol 38: 291 - 295 148 Tosteson T R., Ballantine D L., and Durst H D (1988), “Seasonal frequency of ciguatoxic barracuda in Southwest Puerto Rico”, Toxicon, Vol 26: 795 801 149 Turquet J., Quod J P., Couté A., and Faust M A (1998), “Assemblage of benthic dinoflagellates and monotoring of harmful species in Réunion Island, SW Indian Ocean, 1993 - 1996”, Harmful Algae Xunta de Galicia and Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO: 44 - 47 150 Usami M., Satake M., and Ishida S (1995), “Palytoxin analogs from the dinoflagellate Ostreopsis siamensis”, Journal of the American Chemical Society, Vol 117: 5389 - 5390 151 Vernoux J P., and Lewis R J (1997), “Isolation and characterisation of Caribbean ciguatoxins from the horse - eye jack (Caranx latus)”, Toxicon, Vol 35: 889 - 900 173 152 Vo Van Lanh (1991), “Thermohaline structure and water masses of South China Sea”, Collection of Marine Research Works, Vol VI: 31 - 34 153 Yasumoto T., Naka ima I., Bagnis R., and Adachi R (1977), “Finding a dinoflagellate as a likely culprit of ciguatera”, Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, Vol 43: 1021 - 1026 154 Yasumoto T., Seino N., Murakami Y., and Murata M (1987), “Toxins produced by benthic dinoflagellates”, Biological Bulletin, Vol 172: 128 - 131 155 Yasumoto T., and Murata M (1993), “Marine toxins”, Chemical Reviews, Vol 93: 1897 - 1909 156 Yasumoto T (2001), “The chemistry and biological function of natural marine toxins”, The Chemical Record, Vol 1: 228 - 242 157 Zardoza R., Costas E., López-Roda V., Garrido-Pertierra A., and Bautista J (1995), “Revised dinoflagellates phylogeny inferred from molecular analysis of large subunit ribosomal RNA gene sequence”, Journal of Molecular Evolution, Vol 41: 637 - 645 158 hou J., and Fritz L (1993), “Ultrastructure of two toxic marine dinoflagellates, Prorocentrum lima and Prorocentrum maculosum”, Phycologia, Vol 32: 444 - 450 159 hou J., and Fritz L (199 ), “Okadaic acid antibody localizes to Chloroplast in the DSP - toxin-producing dinoflagellates Prorocentrum lima and Prorocentrum maculosum”, Phycologia, Vol 33: 455 - 461 160 ingone A., and Enevoldsen H O (2000), “The diversity of harmful algal blooms: a challenge for science and management”, Ocean and Coastal Management, Vol 43: 725 - 748 161 Wong C K., Hung P., Lee K L H., and Kam K M (2005), “Study of an outbreak of ciguatera fish poisoning in Hong Kong”, Toxicon, Vol 46: 563 571 Tài liệu tiếng Pháp 174 162 Balech E (1956), “Étude des Dinoflagellés du sable de Roscoff”, Rev Algol Vol 2: 29 - 52 163 Biecheler B (1952), “Recherches sur les Péridiniens”, Bulletin Biologique de France et de Belgium (Suppléments), Vol 36: - 149 164 Meunier A (1919), Microplankton de la Mer Flamande, e d e In: M Hayez (ed.), Mem Mus R Hist Nat Belgique Bruxelles, Nr 116 p 165 Quod J P (199 ), “Ostreopsis mascarenensis sp nov (Dinophyceae), dinoflagellé toxique associé la ciguatera dans l’océan Indien”, Rev Cryptogamie Algol., Vol 15: 243 - 252 166 Rose M (1926), “Sur quelques remarques sur le plankton des coâtes d’ Annam et du Golfe de Siam”, N e de ’ O , Nha trang: 3- 35 Tài liệu tiếng Đức 167 Ehrenberg C (1859), “Nachtrag zu Hrn Ehrenbergs Mittheilung vom Decbr 1859 Verzeichniss der Leuchtthierchen Monatsberichte der Koniglichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1859: 791 793 168 Lindemann E (1928), “Neue Peridineen”, Hedwigia, Vol 68: 291 - 297 169 Schiller J (1933), Dinoflagellatae (Peridineae) In: R Kolkwitz (ed.), Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz, 2nd ed., Sect III, Pt I, Academische Verlagsgellschaft, Leipzig: 1617 170 Schiller J (1937), Dinoflagellatae (Peridineae) In: L Rabenhorst (ed.), Kryptogamen-Flora of Deutschland, Vol 2, Academische Verlag, Leipzig 590 pp 171 Stein F (1883), Der Organismus der Infusionsthiere III Abtheilung Der Organismus der Arthrodelen Flagellaten Einleitung und Erklarung der Abbildungen W Engelmann, Leipzig: [...]... việc nghiên cứu đầy đủ về sinh học của nhóm tảo HRCVSĐ Được sự đồng ý của Bộ Giáo dục và Đào tạo, Viện Hải dương học, luận án: Sinh học tảo Hai roi có vỏ sống đáy vùng biển ven bờ Việt Nam đã được thực hiện, bao gồm các nội dung: phân loại tảo HRCVSĐ, phân bố mật độ tảo HRCVSĐ trên một số vật bám là rong biển và cỏ biển, nghiên cứu sinh trưởng một vài loài tảo HRCVSĐ và độc tố học MỤC TIÊU CỦA LUẬN ÁN:... độ mặn đến sinh trưởng của chúng - Xác định thành phần độc tố của loài tảo G toxicus ở Việt Nam 3 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY 1.1.1 Hình thái học Tảo HRCVSĐ thuộc ngành tảo Hai roi (Dinophyta) là các loài vi tảo đơn bào có hai roi không bằng nhau, sống riêng lẻ, tế bào có nhân thật, bao gồm những loài có khả năng quang hợp và các loài sống dị dưỡng... Hình 3.37 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW) trên các rong biển thuộc chi Sargassum và Amphiroa ở vịnh Nha Trang Hình 3.38 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW) trên các rong biển thuộc chi Padina và Dictyota ở vịnh Nha Trang Hình 3.39 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW) trên các rong biển thuộc chi Halimeda và Turbinaria ở vịnh Nha Trang Hình 3 0 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW)... CFP với nhiệt độ nước biển tầng mặt từ năm 1960 - 2007 1 MỞ ĐẦU Tảo Hai roi có vỏ sống đáy (HRCVSĐ) bao gồm những loài tảo đơn bào có vỏ, có hai roi không bằng nhau, tế bào có nhân, thường ở dạng đơn lẻ không liên kết thành tập đoàn hoặc dạng chuỗi, chúng được tìm thấy trong môi trường biển và phân bố phổ biến ở vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới Một số loài tảo HRCVSĐ có thể sản sinh độc tố CTXs (Ciguatoxin)... độc thần kinh ở vùng biển Rangauna, Northland và New Zealand [122] Bằng phép thử nghiệm trên chuột, Rhodes và cs (2000) 123] cho rằng một số dòng Coolia monotis ở New ealand có thể tạo ra độc tố và cũng có thể không Trong số 9 loài thuộc chi Ostreopsis, có đến 6 loài có tiềm tàng sản sinh ra độc tố [88] 1.3 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY Ở VIỆT NAM 1.3.1 Phân loại Tảo Hai roi là một thành... trưng chủ yếu của tảo HRCVSĐ là tế bào có hai roi không bằng nhau Hai roi này mọc ra ở mặt bụng của tế bào Tế bào có hai rãnh: rãnh ngang (cingulum) có chứa roi ngang - roi ngang có tác dụng trong việc vận động của tế bào và rãnh dọc (sulcus) nằm ở mặt bụng có chứa roi dọc - roi dọc có tác dụng định hướng Có 2 kiểu tế bào của tảo HRCVSĐ: Dinokont và Desmokont Hình 1.1 Hai kiểu tế bào của tảo HRCVSĐ [136]... 1.2 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY TRÊN THẾ GIỚI 1.2.1 Phân loại Nghiên cứu phân loại tảo HRCVSĐ được bắt đầu từ thế kỷ 19 Loài tảo sống đáy Prorocentrum lima được Ehrenberg mô tả vào năm 1859, ông đã đặt tên là Cryptomonas lima [167] Năm 1881, Cienkowski đã mô tả chi tiết loài Exuviaella marina, tế bào có hình dạng dẹt, có hai roi dài và hai hạt tạo tinh bột, loài này có nhiều đặc điểm... Hình 3 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW) trên các rong biển vào mùa khô tại Côn Đảo (tháng 2/2006 và 3/2007) Hình 3 5 Mật độ tảo Hai roi có vỏ (tế bào.g-1 FW) trên các rong biển vào mùa mưa tại Côn Đảo (tháng 5/2006 và 7/2006) Hình 3 6 Mật độ loài tảo Coolia monotis (tế bào.g-1FW) trên 5 loại rong biển và cỏ biển Thalassodendron ciliatum ở đảo Song Tử (Trường Sa) Hình 3 7 Đường cong sinh trưởng... cộng đồng dân cư ven biển về việc sử dụng các sản phẩm biển làm thức ăn ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN: Luận án là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu tương đối hoàn chỉnh về: - Phân loại, mô tả chi tiết và nghiên cứu phân bố các loài tảo HRCVSĐ ở biển Việt Nam Đã bổ sung 1 chi và 16 loài mới lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ tảo Hai roi của Việt Nam - Phân lập và nuôi sinh khối 3 loài tảo HRCVSĐ: Coolia... vòng đời của tảo HRCVSĐ [63] Vòng đời sinh sản của tảo HRCVSĐ có hai dạng: vòng đời là đơn bội (tế bào sinh dưỡng luôn luôn là đơn bội (1N), chỉ duy nhất hợp tử là lưỡng bội (2N) trong 17 vòng đời) Cho đến nay, các nghiên cứu về sinh sản của tảo HRCVSĐ cho thấy vòng đời của chúng là đơn bội 1.2.5 Độc t học Các nghiên cứu về độc tố tảo biển cho thấy loài tảo sống đáy Gambierdiscus toxicus sản sinh độc tố ... dương học, luận án: Sinh học tảo Hai roi có vỏ sống đáy vùng biển ven bờ Việt Nam thực hiện, bao gồm nội dung: phân loại tảo HRCVSĐ, phân bố mật độ tảo HRCVSĐ số vật bám rong biển cỏ biển, ... CỦA TẢO HAI ROI CĨ VỎ SỐNG ĐÁY 1.1.1 Hình thái học 1.1.2 Cơng thức vỏ 1.2 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CĨ VỎ SỐNG ĐÁY TRÊN THẾ GIỚI 1.2.1 Phân loại 6 1.2.2 Phân bố tảo HRCVSĐ 13 1.2.3 Sinh. .. Trong số lồi thuộc chi Ostreopsis, có đến lồi có tiềm tàng sản sinh độc tố [88] 1.3 NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CĨ VỎ SỐNG ĐÁY Ở VIỆT NAM 1.3.1 Phân loại Tảo Hai roi thành phần chủ yếu thành phần