Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Bởi: Ngô Tự Thành Sự phân hủy chất tự nhiên Các chất hữu sơ cấp - thực vật tổng hợp từ CO2 liên tục hàng triệu năm nay, chất hữu thứ cấp bắt nguồn từ đó, luôn phân huỷ song song gần cân với tạo chúng, nên không bị tích tụ trái đất Chỉ phần nhỏ sinh khối thực vật giữ lại dạng hợp chất cacbon có tính khử mạnh dầu mỏ, khí mỏ than đá, điều kiện kị khí Còn điều kiện có không khí chất thể sống tổng hợp nên có khả bị phân huỷ nhờ vi sinh vật Mỗi chất hữu bị nhóm vi sinh vật tương ứng phân huỷ phần hay toàn bộ, sản phẩm phân huỷ lại loài khác phân huỷ tiếp, đến tận chất vô Như vật chất luôn tuần hoàn hai loại trình đối lập nhau: tổng hợp chất hữu từ chất vô cơ, phân huỷ chất hữu thành chất vô Các trình phân huỷ chủ yếu vi sinh vật thực hiện, đâu có diện chúng: đất, nước, thể sinh vật khác Riêng đất, phân huỷ chất hữu rơi vào nhiều nhóm vi sinh vật nhiều động vật nhỏ tham gia, tạo thành mạng lưới dinh dưỡng Sinh khối nhóm vi sinh vật động vật đất thể hình sau 1/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Sinh khối nhóm thể tham gia phân huỷ chất hữu đất, tính gần Vi sinh vật phân huỷ chất hữu tự nhiên để thu nhận vật chất (nguồn cacbon, nguồn nitơ,…) lượng, cho sinh trưởng chúng Trải qua trình tiến hoá nhiều tỷ năm, chúng hoàn thiện nhiều đường phân huỷ nhiều loại chất khác Kết ngày nay, chất tự nhiên hữu không bị vi sinh vật phân huỷ Và thế, chất tự nhiên tuần hoàn Sự phân huỷ chất phi tự nhiên Với chất lạ (xenobiotics) tình có khác Đây chất tổng hợp hóa học văn minh đại người tạo nên, vốn tự nhiên trước Có thể tạm xếp chúng thành vài nhóm theo công dụng như: Các chất diệt hại, chất tẩy rửa, chất dẻo hoá học - Các chất diệt hại (pesticides) bao gồm: • Chất diệt sâu hại (insecticides) • Chất diệt cỏ (herbicides) • Chất diệt nấm (fungicides),v.v… Hơn 1000 pesticides tung thị trường đấu tranh với sinh vật hại để giành thu hoạch nông nghiệp 2/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất - Các pesticide đa dạng hoá học, như: • • • • • • Các axit clorophemoxyalkyl cacboxylic Các ure thay gốc Các nitrophenol Các triazin Các phenylcacbonat Các chất hữu chứa clo photpho,.v.v Công thức hoá học số chất hoá học nêu hình 3/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Một vài chất lạ (xenobiotics) Ở phần đây, nói chất lạ chất tổng hợp hoá học mà trước chưa tồn cách tự nhiên Do vậy, thể có khả sử dụng chúng không tồn thiên nhiên Tuy nhiên, số vi sinh vật tự nhiên số vi sinh vật cải biến di truyền phân hủy chúng 4/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Chỉ số pesticide vi sinh vật đất sử dụng làm nguồn cacbon nguồn điện tử, chúng bị phân huỷ rốt biến khỏi đất Tuy nhiên, chất giống bị phân huỷ cách khác nhau, nêu bảng 17.7 Dù tranh gần đúng, hàng loạt nhân tố môi trường nhiệt độ, pH, thông khí, hàm lượng chất hữu đất, v v ảnh hưởng đến phân huỷ Một vài thuốc trừ sâu có gốc clo tồn đọng 10 năm Sự biến pesticide khỏi hệ sinh thái không thiết có nghĩa bị vi sinh vật phân huỷ, mà bay hơi, chắt lọc (leaching) đồng thời bị phân huỷ hoá học Thời gian biến khỏi đất số chất diệt cỏ chất trừ sâu Chất Thời gian để biến 75-100% Các thuốc trừ sâu có gốc clo DDT [1,1,1 - tricloro - 2,2 - bis - (p - clorophnyl) etan] năm Aldrin năm Clodan năm Heptaclo năm Lindan (Hexacloroxyclohoxan) năm Các chất diệt cỏ có gốc photphat hữu Diazinon 12 tuần Malation tuần Paration tuần Các chất diệt cỏ 2,4 - D (axit 2,4 - dicloro - phenoxyaxetic ) tuần 2,4,5 - T (axit 2,4,5 - tricloro - phenoxy - axetic) 20 tuần Dalapin tuần Atrazin 40 tuần Simazin 48 tuần Propazin 1,5 năm 5/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Các chất tẩy rửa (không kể xà phòng), chất hữu có tác dụng tác nhân làm ẩm ướt, chất nhũ hoá, thường dùng để làm đồ vật, số chất dùng tác nhân kháng vi sinh vật Công dụng chất tẩy rửa chúng có đầu phân cực ưa nước đầu không phân cực kỵ nước Do chất lưỡng tính mà chúng hoà tan gốc không tan, có tác dụng tẩy rửa tốt Chúng khác hẳn xà phòng dẫn xuất mỡ Các chất tẩy rửa dùng phổ biến chất tẩy uế (tẩy trùng) chất tẩy rửa cationic, thuộc nhóm hợp chất amôn bậc bốn, có nguyên tử nitơ bậc bốn mang điện tích dương chuỗi béo kị nước (hình dưới) Chúng phá huỷ màng tế bào vi sinh vật làm biến tính protein Một số chất tẩy uế chất tẩy trùng - Các chất dẻo hoá học, dùng chế tạo nhiều loại đồ vật, dễ gia công trạng thái lỏng 6/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Một ví dụ điển hình chất dẻo polyvinyl clorit (H2CCHCl)x, polyme vinyl clorit, không mùi vị, không hoà tan hầu hết dung môi hữu cơ, chất họ nhựa vinyl Nó dùng để chế tạo màng mỏng làm vật liệu bao gói thực phẩm sản xuát sản phẩm cứng cách đúc, ống dẫn, vật liệu dạng sợi, vật liệu bao gói, lông bàn chải, v.v Các chất lạ thuộc ba nhóm khó không bị vi sinh vật phân huỷ, nhận định sau quan sát thí nghiệm kéo dài nhiều năm (bảng 17.7) Khi tích kuỹ đất, chất thuộc hai nhóm đầu làm hỏng cấu trúc đất ngấm vào nước bề măt nước ngầm, gây tác hại lâu dài Còn phần chất dẻo hoá học, tích luỹ đất bề mặt đất, chúng choán chỗ nhiều, cản trở việc sử dụng đất vào nhiều mục đích khác Một số chất lạ thường không vi sinh vật sử dụng làm nguồn cacbon lượng Tuy nhiên, vi sinh vật cung cấp chất hữu dễ sử dụng glucose cenllulose, chất bền vững nói bị phân hủy Hiện tượng gọi đồng trao đổi chất (cometabolism) Vì chất lạ không tồn tự nhiên trước người phát minh chúng nên nói chung không tồn vi sinh vật có khả phân huỷ chất lạ Tuy tồn số vi sinh vật vậy, thường với số lượng tế bào mà kỹ thuật thông thường khó lòng phân lập Ngoài tạo vi sinh vật thực nghiệm “Từ nguyên lý đến kỹ thuật: PHÂN LẬP CÁC VI SINH VẬTHIẾM GẶP TRONG TỰ NHIÊN ” Những vi sinh vật có khả phân huỷ chất lạ thường có mặt với số lượng mẫu vật Khi phải có kỹ thuật phù hợp phân lập chúng Thường phải làm giàu (tích luỹ) chúng môi trường chọn lọc, môi trường phân biệt, trước phân lập Các môi trường chọn lọc tạo điều kiện sinh trưởng cho nhóm vi sinh vật Chẳng hạn, để phân lập vi sinh vật phân huỷ chất diệt cỏ 2,4 - diclorophenoxyacetic axit (2,4-D), người ta cấy đất vào môi trường lỏng chứa chất làm nguồn cacbon nhất, chứa nguồn dinh dưỡng thiết yếu khác Khi vi khuẩn có khả phân huỷ 2,4-D sinh trưởng Sau đó, cấy chuyển phần dịch nuôi vào bình môi trường lỏng, tươi (chưa sử dụng), có thành phần để làm giàu nhóm vi sinh vật cần phân lập Lập lại thao tác vài lần Sau cấy hỗn hợp cuối lên môi trường thạch đĩa chứa 2,4-D nguồn cacbon Chỉ riêng vi khuẩn sinh trưởng 2,4-D tạo thành lạc khuẩn nhìn thấy được, chúng cấy chuyển thành chủng khiết 7/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Phương pháp làm giàu theo kiểu dùng để phân lập khiết, nhiều loại vi sinh vật, dựa việc tạo điều kiện cho hoạt tính sinh lý riêng biệt Kỹ thuật nuôi làm giàu (tích luỹ) việc sử dụng môi trường chọn lọc M.W.Beijerinck Winogradsky khởi xướng từ cuối kỷ 19 Tuy nhiên, kỹ thuật nuôi tích luỹ không thành công, không phát vi sinh vật có khả phân huỷ chất (chất lạ chất tự nhiên) môi trường chọn lọc dùng để phân lập Nguyên nhân là: Vi sinh vật cần nhân tố sinh trưởng mà chưa biết nên không cho vào môi trường chọn lọc Trong môi trường lỏng dùng để nuôi tích luỹ, thể sinh trưởng nhanh điều kiện cho diện trước quan sát Vì nghi ngờ, liệu chúng có phải đại diện thực thể mà tự nhiên dường thực trình phân huỷ mà quan tâm, hay không? Nghĩa là, môi trường chọn lọc – tích luỹ đó, với điều kiện cho, thể với đặc điểm sinh trưởng khác bị bỏ qua, tới Phân huỷ kị khí phân huỷ hiếu khí Một phần nhỏ sinh khối phân huỷ theo kiểu kị khí, phần lớn hơn-thì theo kiểu hiếu khí Các hệ sinh thái kị khí bao gồm: • • • • • • Tầng lắng đọng thuỷ vực nước lặng Các ruộng lúa nước Các đầm lầy đồng rêu Các đất ẩm ướt, tù đọng Các phận làm mục nát thiết bị xử lý nước thải Đường ruột động vật Một chất bị phân huỷ kị khí nhóm sinh vật “chuỗi dinh dưỡng kị khí” (xem hình) 8/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Chuỗi dinh dưỡng kị khí Mối quan hệ thể tham gia chuỗi là: • • • • Cộng sinh Trợ dưỡng Vận chuyển hydro từ loài sang loài khác Hợp tác trao đổi chất Tham gia vào chuyển hoá kị khí có vi khuẩn mà Trong tham gia vào trình phân huỷ hiếu khí có thể procaryot eucaryot, bọn thứ hai chiếm ưu thế, số lượng thể tham gia lượng sinh khối chuyển hoá Vì dòng phân huỷ hiếu khí phân nhánh nhiều so với chuỗi dinh dưỡng kị khí, gọi “mạng lưới dinh dưỡng hiếu khí” Trong mạng lưới này, động vật nhỏ – chủ yếu động vật không xương sống giun, thân mềm, côn trùng ấu trùng chúng – chiếm không gian rộng lớn Nhưng cần nhớ lại đường ruột động vật có vi sinh vật tham gia vào chế biến dinh dưỡng, vào chuyển hoá chất dạng sợi (lignoxenluloz xenluloz) vốn chiếm nửa sinh khối sơ cấp Cho tới có nghiên cứu diễn biến sinh hoá động thái cộng đồng vi sinh vật ruột động vật tham gia phân huỷ sinh khối, ngoại trừ mối trường hợp ngoại lệ Các nghiên cứu sinh hoá học vi sinh vật học diễn ruột mối gây kinh ngạc tác dụng tác hại chúng Tác hại ghê gớm mối dối với công trình đồ vật gỗ biết tới Tuy nhiên, cần nhớ mối gây tác hại nhờ quan hệ hỗ sinh (mutualism) với vi sinh vật động vật nguyên sinh Trong hình hình ảnh mối phá gỗ, Reticulitermes, mà ruột có động vật nguyên sinh với nhiều tiên mao, Trichonympha Mối nuốt hạt gỗ vụn vào ruột, động vật nguyên sinh bao bọc lấy chúng, phân huỷ xenluloz nhờ enzym xunlulaz, tạo thành axetat sản phẩm khác để mối oxi hoá Nhờ mà mối dủng gỗ nguồn 9/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất dinh dưỡng Từ nghiên cứu người ta thấy thực biết trình phân huỷ hiếu khí sinh khối sơ cấp tưởng a) Mối phá gỗ thuộc chi Reticulitermes (x10) b) Động vật nguyên sinh nhiều tiên mao, thuộc chi Trichonympha sống hỗ sinh ruột mối nói trên, giúp mối sử dụng gỗ nguồn thức ăn Cellulose Cellulose hợp phần sở sinh khối thực vật, tạo thành nhiều tất chất tự nhiên khác cộng lại chiếm khoảng nửa sinh khối quang hợp tạo thành Xác thực vật nằm lại đất rơi trở lại đất trung bình chứa 45%, riêng 90% cellulose Vì bên cạnh CO2, cellulose chiếm vị trung tâm vòng tuần hoàn cacbon Sụ phân huỷ enzym cellulose thực hệ enzym cellulase, dẫn đến tạo thành xenlobioz glucoz Nhiều nấm đảm số vi khuẩn có enzym Đó số vi khuẩn di động theo kiểu trượt, vi khuẩn cộng sinh với động vật, Clostridium, xạ khuẩn Micromonospor Trong số vi khuẩn di động theo kiểu trượt kể: Cytophaga Sporocytophaga, vi khuẩn hiếu khí phân huỷ mạnh mẽ nhiều polisaccarit, có cellulose 10/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Sơ đồ biến đổi nhờ vi sinh vật cỏ động vật nhai lại Dạ cỏ, Dạ tổ ong, Dạ lá, Dạ múi khế Hai phần đầu dày động vật nhai lại, tức cỏ tổ ong, buồng lên men lớn với dung tích 100-150 lít, có điều kiện lý tưởng cho sinh trưởng nhiều vi sinh vật Động vật tạo cho công sinh này: nhiệt độ ổn định từ 37 đến 390C, dòng vào liên tục dung dịch khoáng (100-200 lít nước bọt ngày) đệm tốt bicacbonat photphat (pH 5,8 đến 7,3), dòng vào định kỳ chất dinh dưỡng dạng thức ăn chứa cellulose nghiền kỹ, khuấy trộn học nhờ co bóp cỏ Như vậy, cỏ giống hệ thống nuôi bán liên tục vi sinh vật Trong số vi sinh vật cỏ cỏ chiếm ưu động vật nguyên sinh vi khuẩn Trong ml chất chứa cỏ có 105 động vật nguyên sinh, đa số Ciliata thuộc chi Diplodinium Endodinium Đó chi đặc biệt, phổ biến bên cỏ Tỉ lệ trọng lượng chúng so với chất chứa cỏ từ đến 10%, phần polysaccarit dự trữ Trong cỏ chúng vai trò thiết yếu Những thể định cư cỏ quan trọng chức vi khuẩn, chúng có tới 1011 tế bào ml dịch cỏ làm thành 5-10% khối lượng khô chất chứa cỏ Những vi khuẩn đặc trưng cho cỏ kị khí nghiêm ngặt hoàn toàn Vi khuẩn phân huỷ cacbohydrat thức ăn gia súc thành chất đơn giản axit béo amôn Từ cellulose, tinh bột, fructoz, xylan thường hay tạo thành axit béo Theo đo lường cân 90% cellulose hấp thụ bị phân huỷ Khi xuất lượng lớn axit mà tỉ lệ % chúng tổng lượng axit sau: Axetat (sản phẩm chính) 50-70% (w/w), propionat 17-21%, butyrat 14-20%, valerat 14/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất formiat tạo thành với lượng nhỏ Ngoài ra, hàng ngày tạo thành 900 lít khí, tỉ lệ khối lượng (v/v) chúng khoảng 65% CO2, 27% CH4, 7% N2, 0,18% H2, vết H2S Vì vi khuẩn phân huỷ cellulose phân lập từ cỏ năm gần lên men điều kiện phòng thí nghiệm tạo thành axit với tỉ lệ cỏ, nên có ý kiến cho axit cỏ hình thành phân huỷ cellulose nhờ vi khuẩn Có khả phân huỷ cellulose cỏ Ruminococcus albus R flavefaciens; cầu khuẩn gram âm; Fibrobacter succinogenes (một trực khuẩn gram âm không di động đóng vai trò chủ yếu việc tạo thành axetat succinat); Butyrivibrio fibrisolvens; Clostridium cellobioparum Sự vắng mặt lactat cỏ có mặt Veillonella alcalescens (=Micrococcus lactilyticus), bọn lên men lactat thành propionat, axetat, H2, CO2 Trong phân huỷ cellulose không hình thành metan, có nguồn gốc thứ cấp tạo thành từ axit béo từ H2 CO2 (trang .) Sự tạo thành H2S cỏ khử sulfat Desulfotamaculum ruminis Celenomonas ruminantium (hình b) lên men glucoz thành lactat, axetat, propionat Trong số nấm kị khí sống cỏ Neocallimastix frontalis (Chytridiomycet) nghiên cứu kỹ Nó phân huỷ cellulose tói glucoz lên men glucoz tới axetat, formiat, etanol, lactat, CO 2, H2 Thức ăn động vật nhai lại nơi sống chúng savan thảo nguyên nghèo nitơ nghèo protein Vì thế, để bảo đảm trình tổng hợp protein nhờ cộng sinh cỏ,ở động vật nhai lại hình thành chu trình đầy ý nghĩa, “sự tuần hoàn nghiền nát gan” Urê tổng hợp gan hình thức khử độc amôn tiết phần với nước tiểu, phần urê tới dày trước nhờ tiết qua tuyến nước bọt qua thành cỏ, trở thành hữu ích cho tổng hợp protein nhờ khu hệ vi sinh vật cỏ (xem hình) Trên sở cộng sinh với khu hệ vi sinh vật cỏ mà động vật nhai lại không phụ thuộc vào protein Vi khuẩn góp phần vào dinh dưỡng động vật nhai lại theo cách kép: Các axit hình thành phân huỷ polysaccarit tái hấp thụ cỏ Sinh khối vi khuẩn phân huỷ ruột vận chuyển tiếp chất chứa cỏ tái hập thụ Tham gia vào phân huỷ vi khuẩn lisozim biểu mô múi khế tiết Vì vi khuẩn sinh trưởng cỏ sử dụng nguồn nitơ vô nên thu nhập protein cho động vật tăng lên đáng kể Phân hủy xylan Đây cacbohydrat phổ biến chiếm khối lượng thứ nhì tự nhiên, sau cellulose Khối lượng nguyên liệu thực vật sau: Rơm rạ libe 30%, bã mía - 30%, gỗ thuộc tùng bách - từ đến 12%, gỗ - từ 20 đến 25% (w/w) 15/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Xylan cacbohydrat coi hemicellulose Chúng không giống với cellulose phương diện viên gạch cấu trúc cấu trúc nữa, tan phần nước kiềm Các hemicellulose cấu tạo từ pentoz (xyloz, arabinoz), hặoc từ hexoz (glucoz, maltoz, galactoz), từ axit uronic Trong thực vật chúng đóng vai trò chất dự trữ bảo vệ, Thuật ngữ hemicellulose đưa sau loạt polysaccarit tương tự tìm thấy nấm vi khuẩn Chuỗi xylan bao gồm β - D - Xyloz liên kết theo kiểu 1,4 - glucosit Về mặt hình thức, chúng xuất từ chuỗi cellulose, thay nhóm CH2OH nguyên tử hydro Tuy nhiên, mức độ trùng hợp chúng nhỏ nhiều (30-100) Một số xylan chứa thêm arabinoz, glucoz, galactoz, glucuronat Như chúng có cấu tạo phức tạp, khác với cellulose, chúng phân nhánh mạnh Xylan phân huỷ nhanh nhiều vi sinh vật phân huỷ so với cellulose Nhiều số vi sinh vật phân huỷ cellulose sản sinh xylanaz Ngay Sporocytophaga mixococcoides (bọn phân huỷ cellulose tiếp xúc chặt chẽ với sợi đó), Neocallimastix, tiết xylanaz Những thể bọn công xylan đất vấn đề phụ thuộc vào nhân tố môi trường: đất chua nấm chiếm ưu thế, đất trung tính đến kiềm Bacillus, Sporocytophaga vi khuẩn khác Ở nấm khả sử dụng xylan phổ biến Ngay nấm nuôi trồng xylan chất tốt Xylanaz tạo thành số vi khuẩn (Clostridium) theo kiểu kiến trúc, số khác theo chế cảm ứng nhờ xylan Sản phẩm công xylanaz vô bào lên xylan xyloz, có xylobioz, mẩu gẫy dài Có lẽ enzym tiến công lúc vào nhiều vị trí dọc theo phân tử Phân hủy tinh bột glucan khác Tinh bộtlà chất dự trữ chiếm ưu thực vật Nói chung tồn dạng hạt nhỏ hình cầu, hình thấu kính hình trứng có cấu trúc lớp rõ ràng Tinh bột thực vật cấu thành từ hai glucan amiloz (15-27%)và amilopectin Amiloz tan nước nóng mà không bị trương tạo thành màu xanh đặc trưng với iot Nó gồm chuỗi không phân nhánh D - glucoz Các chuỗi liên kết với theo kiểu α - glucosit vị trí - hình ốc; mức độ trùng hợp 200 5000 Amilopectin trương lên nước đun nóng tạo thành hồ, với iot cho màu tím đến màu nâu Nó poly - α - 1,4 - D - glucoz Tuy nhiên, glucogen, phân nhánh vị trí 1,6 Ngoài chứa gốc photphat ion magie canxi Các loại tinh bột có nguồn gốc khác khác đáng kể phân nhánh, mức độ trùng hợp đặc tính khác 16/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Nhờ axit enzym mà tinh bột bị phân huỷ thành glucoz Đã biết kiểu phân huỷ enzym glucan: • Photphorolyse • Thuỷ phân • Sự chuyển gốc glycosyl Photphorolyse Sự biến đổi tinh bột, glycogen polysaccarit tương tự thành glucoz - - photphat xúc tác α - 1,4 - glucanphotphorylaz (các photphorylaz) Mặc dù phản ứng thuận nghịch, có lẽ tham gia vào phân huỷ polysaccarit nội bào, mà không tham gia vào tổng hợp Sự photphorolyse bắt đầu đầu tự không khử chuỗi amiloz từ đầu cho glucoz - - photphat tự Trong amilopectin photphorolyse dừng lại điểm phân nhánh 1, lại tiếp tục sau amilo - 1,6 - glucosidaz tác dụng Các photphorylaz đóng vai trò định việc sử dụng lại huy động polysaccarit dự trữ nội bào (các glucan) Sự thuỷ phân Bên tế bào polysaccarit bị phân huỷ amylaz theo kiểu thuỷ phân α - amylaz phổ biến thực vật, động vật vi sinh vật Nó hoá lỏng tinh bột nhanh, công vào nhiều liên kết α - 1,4 bên đại phân tử lúc (vì gọi endoamylaz) để lại, maltoz oligomer chứa khoảng 3-7 gốc glucoz Do phá huỷ nhanh cấu trúc đại phân tử mà độ nhớt dung dịch tạo phức với iot (khả nhuộm màu với iot) giảm nhanh, đường lên men (glucoz, maltoz, maltotrioz) xuất chậm Nếu bên cạnh α - amylaz có thêm enzym tách đôi pululanaz isoamylaz α - dextrin bị phân huỷ (hình dưới) Các β - amylaz thường có thực vật (lúa mạch, lúa mì, vv ) Khác với α - amylaz, công đại phân tử từ đầu không khử tách maltoz Như vậy, tác dụng lên tinh bột dẫn tới đường hoá nhanh hơn, khả tạo màu với iot trì lâu Sự phân huỷ dừng lại vị trí phân nhánh Phần lại β - dextrin giới hạn Nếu đảm bảo cho tách nhánh enzym tách nhánh diễn thuỷ phân đến cùng, tới matoz Maltoz phân huỷ theo lối thuỷ phân bên tế bào nhờ maltaz Nếu có permeaz tương ứng maltoz oligomer phân tử lượng thấp hấp thụ vào tế bào phân huỷ theo kiểu photphorolyse 17/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Những điểm công enzym tham gia vào phân huỷ amylose amylopectin Sự chuyển gốc glycosyl Trong dung dịch dinh dưỡng chứa tinh bột nuôi Bacillus macerans, phát thấy hợp chất kết tinh, chúng bao gồm chuôic khép kín dạng vòng phân tử glucoz liên kết 1,4 - glucosit Những α -, β -, ?- xyclodextrin chứa 6-7 phân tử glucoz vòng hình thành từ tinh bột tác dụng transglycosylaz Nấm vi khuẩn sản sinh α - amylaz Khả phân hủy tinh bột exoenzym phổ biến vi sinh vật Không thể nói tới khu hệ vi sinh vật tham gia đặc hiệu vào phân huỷ tinh bột Nhiều nấm đất thể tạo thành amylaz mạnh mẽ Để thu nhận chế phẩm amylaz kỹ thuật, ngời ta sử dụng Aspergillus oryzae, A niger A wentii Takaamylaz takadiastaz ví dụ sản phẩm thô thương mại từ dịch nuôi A oryzae, phân huỷ tinh bột tới glucoz Trong số vi khuẩn Bacillus (B Macerans, B polymyxa, B subtilis), Pseudomonas xạ khuẩn khác sản sinh mạnh mẽ α - amylaz Đặc biệt, enzym B stearothermophilus chịu nhiệt độ 1000C thời gian ngắn mà không hoạt tính Một số Clostridium ưa nhiệt C thermosulforogenes C thermohydrosulfủicum tiết α - amylaz pululanaz bền nhiệt Vì nấm men tạo thành rượu không tiết amilaz nên để đường hoá tinh bột người ta phải dùng đến amylaz nha Aspergillus orizae Tronh điều kiện yếm khí đất bão hoà nước vừa bón cacbonhydrat tinh bột thường bị phân huỷ Clostridium phân huỷ đường Bởi chúng liên 18/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất kết nitơ phân tử phân huỷ yếm khí xác thực vật giàu polysaccarit đất dẫn đến thu nhập nitơ cao Các glucan khác Vi khuẩn mà nấm chứa nhiều glucan, số có chức bảo đảm độ rắn chắc, số khác chất dự trữ Nhiều chất nhày vi sinh vật tiết coi glucan Chất quen thuộc số chúng dextrin, ví dụ sinh nhiều Leuconnostoc mesenterroides L Dextranicum nhờ exoenzym dextranxacaraza dung dịch dinh dưỡng chứa xâcroza Bộ khung bảo vệ thành tế bào nấm men chứa β - 1,6 - glucan Tuy nhiên, cấu trúc xác khung bảo vệ không hoà tan, tạo lưới với khối gồm liên kết β - 1,3 tế bào nấm men chưa biết rõ Cũng nhiều glucan khác, thành tế bào nấm men bị phân hủy dịch tiêu hoá (dịch hepatopancrea) ốc sên Dịch chứa hỗn hợp 30 enzym, có cellulase, mannaz, glucanaz, chitinaz, lipaz Nó thích hợp cho việc sản xuất protoplast từ nấm men từ tế bào nấm khác tảo Nấm men màu đen Aureobasidium (Pullularia) pullalans sinh trưởng dung dịch dinh dưỡng chứa glucoz saccaroz tiết pullulans, glucan gồm đơn vị maltotrioz liên kết với theo kiểu α - glucosit vị trí 1,6 (poly - α 1,6 - maltotrioz) Pullulans bị phân huỷ pullulanase Phân hủy fructan Ở vài họ thực vật fructan (còn gọi polyfructosan) chất dự trữ thay cho thêm vào tinh bột (các glucan) Trong inulin, tức fructan họ cúc (ví dụ rễ thược dược) có ý nghĩa fructan kiểu phlein cần nghiên cứu kỹ Ở cỏ liễu chúng chiếm tỉ lệ 12-15% chất khô Các enzym phân huỷ chúng tách từ Aspergillus niger vi khuẩn, có lẽ phổ biến rộng Các fructan (còn gọi laevan) exopolysaccarit Chúng tạo thành hàng loạt vi khuẩn dịch nuôi có chứa saccaroz Quá trình tạo thành laevan giống với tạo thành dextran xúc tác laevan saccaraz ngoại bào n Saccaroz → Laevan + n Glucoz Trên môi trường dinh dưỡng chứa saccaroz tạo thành laevan nhờ exoenzym nhìn thấy xuất hiên giọt nhỏ laevan gần khuẩn lạc; điều thường quan sát thấy chủng Bacillus subtilis, B 19/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất cereus, Azotobacter chroococcum Các vi sinh vật khác có khả sinh laevan là: Streptococcus salivarius, S mutans nhiều chủng Pseudomonas tạo huỳnh quang Pseudomonas gây bệnh thực vật, Enterobacter vv Laevan sinh lại thuỷ phân enzym sử dụng số chủng, sau saccaroz tiêu dùng hết Phân hủy mannan Mannan có gỗ số kim (tới 11% khối lượng khô) Nó có tế bào nấm men, polysaccarit hoà tan chiết nhờ việc xử lý kiềm nước cách hấp nồi hấp huyền dịch nấm men Từ nấm men Hansenula holstii sinh trưởng glucoz có tiết mannan hoà tan este hoá tới 20% axit photphoric Pectin Pectin chất gian bào có mô non đặc biệt giàu dâu, có hạch, có hạt Ý nghĩa khối lượng mà va trò độ Đó hợp phần mỏng trung gian, nằm thành tế bào tế bào thực vật nằm cạnh Pectin polygalacturonit Chúng bao gồm chuỗi không phân nhánh axit D - galacturonic liên kết α - 1,4 glucosit Các nhóm cacboxy đựoc este hoá hoàn toàn hay phần với metanol Trong pectin không hoà tan phần lớn chuỗi liên kết với thành mạng lưới Trong phân huỷ pectin nhờ vi sinh vật có tham gia enzym phân huỷ pectin (các esteraz depolymeraz) Các pectin esteraz phân huỷ liên kết metyleste giải phóng metanol Các axit polygalacturonic lại phân huỷ nhờ polygalacturonaz để giảp phóng oligomer monomer axit D - galacturonic Khả phân hủy pectin đặc tính riêng nhiều nấm vi khuẩn Một số vi sinh vật (Botrytis cinnerea, Fusarium oxysporum, F Lycopersici) có khả gây bệnh thực vật chúng tiết enzym hoà tan pectin Erwvinia caratovora làm tan mô rau xà lách, cà rốt, rau cần tây vv Số lượng thể phân huỷ pectin đất lớn (105 tế bào/gam đất) Các vi khuẩn sinh bào tử Bacillus macerans Bacillus polimisa nằm số vi sinh vật phân hủy pectin mạnh mẽ Nhiều Pseudomonas (P fluorescens), vi khuaanr daj cor, xaj khuaanr, Clostridium ưa nhiệt vi khuẩn lactic phân huỷ pectin Trong số nấm phân huỷ pectin có Aspergillus niger, Aureobasidium pullulans, Fusarium Rhizoctonia solani Có ý nghĩa kỹ thuật vi sinh vật phân huỷ pectin trình ngâm dầm lanh gai Quá trình nhằm tách bó sợi cellulosea khỏi tập hợp mô Tham gia vào dầm sương thoáng khí nấm, vào ngâm nước yếm khí thường 20/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất vi khuẩn Trong số bọn sau có lẽ Clostridium pectinovorum C felsineum quan trọng Các enzym phân huỷ pectin dùng cho mục đích kỹ thuật enzym khác cho làm dịch làm trọng rượu vang chủ yếu thu nhận từ nấm sinh trưởng môi trường dinh dưỡng chứa pectin Phân hủy thạch Thạch hỗn hợp agazoza agaropectin Polysaccarit bao gồm D galactoza 3,6 - anhydrogalactoza, chúng gắn với theo mạch thẳng luân phiên, qua liên kết β - 1,4 liên kết 1,3 Agaropectin cấu tạo phức tạp chứa D - galactoza,3,6 - anhydrogalactoza, axit uronic tương ứng sulfat Đa số tảo đỏ chứa agar; quy mô thương mại người ta thu nhận agar từ loài Gelidium Thạch không bị phân huỷ hầu hết vi sinh vật Chỉ từ nước biển vào tảo biển phân lập số loài vi khuẩn thuỷ phân thạch Sự phân huỷ thạch nhận biết chỗ lõm khuẩn lạc vào lớp thạch (hình dưới) Vi khuẩn phân huỷ thạch hay gặp sinh cảnh biển Ở vùng có thuỷ triều tìm thấy tới 107 vi sinh vật phân huỷ thạch/gam bùn, tức khoảng 2-4% số lượng vi khuẩn hiếu khí gặp nơi sống Vi sinh vật phân huỷ thạch thuộc chi Cytophaga, Flevobacterium, Bacillus, Pseudomonas Alcaligenes Khuẩn lạc Cytophaga fermentans var agarovorans đĩa thạch dinh dưỡng Sự phân huỷ thạch nhận biết chỗ lõm khuẩn lạc (a) Các vùng khuyếch tán exoenzym thủy phân thạch trở nên nhìn thấy sau tráng đĩa dụng dịch iot kaliumiotdi (b) 21/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Phân hủy chitin Chitin xem polysaccarit có khối lượng lớn trái đất sau cellulosea Về hình thức chitin bắt nguồn từ cellulosea thay nhóm amino axetyl hoá Tính cứng nà ta thấy liên kết kiểu cầu nối hydro xuất phát từ nhóm bên N - axetyl gây nên Chitin chất bảo vệ phổ biến giới động vật thực vật Nó tạo thành xương nhiều động vật không xương sống Là hợp phần chủ yếu thành tế bào nhiều nấm, nấm đảm (Basidiomy cetes) nấm nang (Ascomy cetes), chitin liên tục tạo thành đất Vì không đáng nhạc nhiên nhiều vi khuẩn đât vi khuẩn nước có khả sử dụng chitin Trong số 50 vi khuẩn phân huỷ chitin phân lập từ đất ruộng, có chi đại diện sau đây: Flavobacterium, Bacillus, Cytophaga, Pseudomonas, Streptomyces, Nocardia, Mortierella Trong mộ gam đất ruộng có tới 106 vi sinh vật có khả sử dụng chitin Tỷ lệ cao chứng tỏ chitin chất dồi đất Nếu đưa chitin nghiền nhỏ vào đất xạ khuẩn phản ứng cách sinh sản nhanh hơn, môi trường dinh dưỡng thạch với chitin nguồn nitơ nguồn cacbon thích hợp xạ khuẩn, với tư cách môi trường dinh dưỡng chọn lọc Trong điều kiện kị khí chitin bị phân huỷ nhờ số vi khuẩn kị khí bắt buộc chuyên hoá cao phân huỷ chitin Tuy nhiên biết phân huỷ kị khí chitin, ruột động vật biển ăn giáp xác chân chèo, ăn tôm, cua, mà tần lắng đọng thuỷ vực Sự công vi sinh vật vào chitin xảy nhờ enzym tiết bên tế bào Các enzym Streptomyces griseus tiết tách thành chitinaza chitobiaza Sự phân huỷ có lẽ xảy nhờ công đồng thời chitinaza vào nhiều vị trí dọc theo polymer, có N - axetylglucosamin nhiều kitobiaza kitotrioza giải phóng, Những chất saucùng phân huỷ kitobioza thành monomer Dưới tác động vi sinh vật, ví dụ Absidia coerylea, chitin chuyển hoá thành kitosan Đó poliglucosamin, hình thành từ chitin loại bỏ gố axetyl Kitosan sản xuất với khối lượng lớn nhờ công nghệ sinh học dùng làm keo dính, chất xử lý miệng vết thương, chất tạo chelat, chất bổ sung vào đất bổ sung vào thức ăn gia súc Phân hủy lignin Sau cellulosea bên cạnh hemicellulosea lignin hợp phầncó ý nghĩa mặt khối lượng thực vật Hàm lượng lignin mô gỗ thay đổi 18 30% khối lượng khô Lignin che phủ mô thực vật, nằm mỏng thứ cấp cảu thành tế bào Phức hệ hình thành từ lignin cellulosea gọi lignõenluloza Lignin sản phẩm thực vật tạo thành nhiều mà bị phân huỷ sinh 22/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất học chậm Vì nguồn chủ yếu chất hữu bị phân giải chậm, axit humic đất Lignin, mặt hoá học hợp chất đồng nhất, mà hợp chất phức tạp (hình 14.5) Tính phức tạp có số lớn viên gạch cấu trúc monomer khác Những viên gạch cấu trúc dẫn xuất phenylpropan mà đa số coniferylacohol Tính phức tạp, trái lai, có nhiều loại liên kết khác viên gạch cấu trúc monomer Cấu trúc khác thường lignin phù hợp với quan niệm cho trình enzym tổng hợp lignin xảy đến mức tạo thành gốc coniferylacohol Các gốc sau tự phát liên kết với mà kiểu khả liên kết tuỳ thuộc vào trạng thái đồng phân không quang hoạt chúng Sản phẩm trung gian tổng hợp lignin tách dimer oligomer coniferylacohol (hình 14.6) Trong lignin họ thông phân nhiều bao gồm coniferylacohol lignin chứa coniferylacohol sinapylalcohol, lignin họ hoà thảo chứa, thêm cumarylalcohol Sự khác biệt thành phần thể đặc biệt rõ hàm lượng nhóm metoxy: hàm lượng họ thông 15 đến 16%, 20,5 đến 21,5%, họ hoà thảo 14 đến 15% so với hàm lượng lignin Một phần phân tử lignin gỗ họ thông 23/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Các chất ban đầu sinh tổng hợp lignin dimer coniferylacohol, chúng xuất sản phẩm trung gian xây dựng phân huỷ lignin Ở lignin viên gạch cấu trúc phenylpropan tạo lưới với theo nhiều dạng, thông qua liên kết ester liên kết C - C (hình 14.5) Những liên kết bền vững công enzym Ở thực vật, lignin sản phẩm cuối có tính trơ trao đổi chất, không thu nhận lại vào trao đổi chất thực chức học Nó bị phân huỷ vi sinh vật So với cellulosea hemicellulosea lignin bị phân huỷ chậm, nấm phá gỗ nấm vi khuẩn đất Lignin bị nấm vi khuẩn phân hủy Về nấm, chúng phân huỷ lignin chí sống Trong số nấm đảm (Basidiomy cetes) phá gỗ phân biệt hai nhóm: - tác nhân “sự mục nát hoá nâu” biến đổi gỗ thành đống màu nâu đỏ, chúng thường phá huỷ hợp phần thuộc loại cellulosea hemicellulosea gỗ chừa lại polymer phenylpropan - Các tác nhân “sự mục nát hoá trắng”của gỗ để lại đống hầu nhưmàu trắng, chúng công trước hết lignin để lại celluloseacòn nguyên vẹn Những nấm tần công lignin quan trọng gồm nấm đốm bướm (Polyversicolor) nấm tầng, ví dụ Stereum hirsutum Các nấm khác công đồng thời lignin cellulosea: Pleurotus ostreatus, Ganoderma applanatum, Polyporus adustus, Armillari mellea Sự phân huỷ gỗ giống nấm khiết xảy chậm thí nghiệm kéo dài hàng tháng chí hàng năm Nhờ phương pháp khác mà phát thành viên chi khác có khả phân huỷ lignin (Clitocybe, Pholiota, Lenzites, Panus, Poria, Trametes vv ) Phanerochacte chrysporium nấm gây mục nát hoá tráng mạnh mô hình để nghiên cứu phân huỷ lignin nhờ nấm Chúng phân huỷ lignin có mặt oxi glucoza Lignin không bị phân huỷ kị khí Trong trình 24/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất phân hủy lignin, có tham gia hệ enzym, trước hết ligninaza Hệ thống gồm peroxidaza với hai hemoprotein - peroxidaza, lignin - peroxidaza hai mangan - peroxidaza (phụ thuộc Mn) Các peroxidaza cần H2O2 cho hạot động xúc tác phân huỷ oxi hoá liên kết ete β - O - liên kết C - C lignin chất tương tự H2O2 cần thiết có lẽ cung cấp từ oxi hoá glucoz (bắt nguồn từ cellulose), glucoz - oxidaz Sự tạo thành peroxidaz thúc đẩy nhờ thiếu nitơ Cơ chế điều hoà tạo thành peroxidaz có nghĩa phân huỷ lignin nấm nhằm thu nhận lượng từ lignin mà trước hết nhằm khai thác chất chứa nitơ gỗ vốn không khai thác Không nghi ngờ lignin phân huỷ nấm mà vi khuẩn Tuy nhiên phân huỷ xảy chậm dễ bị bỏ qua số biểu trao đổi chất khác vi khuẩn Người ta òcn phải tìm kiếm vi sinh vật phân huỷ trước hết biến đổi lignin cho oxi hoá vi snh vật khác Phân hủy lipit Vi sinh vật thường phân huỷ lipit để khai thác lượng Các triglyxerit (tức triaxylglyxerol ), este glyxerol axit béo dùng làm nguồn lượng phổ biến đề cập phần Những chất có vị thuỷ phân tới glyxerol axit béo nhờ vi sinh vật có enzym lipaz Sau glyxerol bị photphoryl hoá, bị oxi hoá tới dihidroxyaxeton photphat, bị phân huỷ theo đường đường phân Các axit béo từ triaxylglyxerol từ lipit khác thường bị oxi hoá theo đường β - oxi hoá sau bị biến đổi thành este coenzym A Trong đường khép kín thành chu trình này, axit béo bị phân hủy tới axetyl - CoA để sau chất vào chu trình TCA dùng sinh tổng hợp Trong trình β - oxi hoá, có tạo thành axetyl - CoA, NADh, FADH2; NADh FADH2 bị oxy hoá theo chuỗi vận chuyển điện tử để cung cấp thêm ATP Axetyl - CoA béo, bị ngắn hai cacbon, lại oxy hoá thêm vòng chu trình Các axit béo lipit nguồn giàu lượng để vi sinh vật sinh trưởng Theo cách tương tự, vi sinh vật sinh trưởng tốt hydrocacbon dầu mỏ, điều kiện hiếu khí Các thực phẩm chứa lipit, bơ chẳng hạn, bị hỏng vi sinh vật phân huỷ lipit đó, kiểu phân huỷ thuỷ phân, β - oxi hoá axit béo vv , tạo thành glỷeol hỗn hợp axit béo, khiến bơ trở nên cúng có vị đắng Phân hủy protein Các thể chứa protein chủ yếu Đối với đa số vi sinh vật thể chết chất tốt Các protein sinh vật chết vị công phân huỷ nhanh nhiều 25/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất vi khuẩn nấm Cũng chất cao phâ tử khác, protein trước hết bị phân huỷ bên tế bào enzym ngoại bào thành mẩu nhỏ xâm nhập vào tế bào Các enzym phân huỷ protein (các protease), vi khuẩn nấm tiết ra, thuỷ phân protein thành oligopeptit axit amin Các oligopeptit vi sinh vật hấp thụ nhờ hệ thống vận chuyển đặc hiệu sau phân huỷ nhờ protease nội bào thành axit amin Những axit amin thu nhận vào protein tế bào, tách amin đường trao đổi chất đặc biệt, lôi vào đường trao đổi chất trung gian bị oxi hoá tận Như chúng dùng làm nguồn lượng (hình 14.16) Sơ đồ phân huỷ protein bên bên tế bào vi khuẩn cách biến đổi axit amin Người ta thường xác định hoạt tính phân huỷ protein ngoại bào vi sinh vật môi trường rắn chứa gelatin Khi hoạt tính nhận biết qua vùng phân huỷ bao quanh khuẩn lạc, vùng không bị kết tua HCl Cũng theo nguyên tắc khuyếch tán này, thay gelatin sữa gầy, môi trường có đọ đục tự nhiên sữa, vùng phân hủy trực tiếp quầng suốt bao quanh khuẩn lạc Các proteaselà enzym phân huỷ liên kết peptit Trước hết cần phân biêt protease nội bào protease ngoại bào Loại thực chức trao đổi chất tế bào, loại sau phục vụ cho phân huỷ protease ngoại bào Tuỳ theo tính đặc hiệu chúng phân biệt exopeptidase enđopeptiaza Các exopeptidase enzym mà tính đặc hiệu chúng qui định đầu tận cacboxy đầu tận amino Còn endopeptidaza, hay gọi proteinaza,thì phân hủ liên kết peptit bên chuỗi polypeptit Có thể phân biệt nhóm proteinaza: serin - proteinase, xistein - proteinase, aspartat - proteinase, kẽm - proteinase Những enzym nội bào đặc hiệu đóng vai trò to lớn điều hoà trao đổi chất tế bào, ví dụ cách phân hủy peptit tín hiệu hoạt hoá hay bất hoạt enzym nhờ phân huỷ 26/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Protein tiêu hoá nửa gọi pepton Tên gọi định nghĩa không rõ ám pepton dùng làm môi trường dinh dưỡng cho vi khuẩn, sản xuất theo cách xử lý protein pepsin, làm cho phần liên kết peptit bị phân huỷ Nó gồm khoảng 30% (W) axit amin tự do; phần lại chứa di - tripeptit cac polipeptit hoà tan nước, bị kết tủa nhiệt axit Dịch dinh dưỡng phức hợp với thành phần không xác định (nutrient broth, NB) hỗn hợp pepton, cao thịt cao nấm men (tỷ lệ 7:7:2), chứa axit amin oligopeptit mà nhiều đường, axit hữa cơ, vitamin nguyên tố vi lượng Cácprotease ngoại bào tiết vào môi trường phục vụ cho việc phân huỷ protein Một số protease ngoại bào tác động chất độc (toxin) nhân tố độc (virulent factor): subtilisin, lizostaphin, streptokinaza, elastase, hemolizin vv Các protease sản xuất công nghiệp quy mô lớn dùng làm chất bổ sung vào chất tảy rửa, để xử lý da, cho nhiều mục đích khác Các protease bền nhiệt sản xuất từ vi khuẩn ưa nhiệt Protease ngoại bào nhiều vi khuẩn nấm sinh ra, vi sinh vật có khả Sự phân hủy protein đất xảy kèm theo tạo thành amon Vì người ta gọi khoáng hoá nitơ hay amôn hoá (amonifikation) Tham gia vào phân huỷ protein có vô số nấm vi khuẩn, số có Bacillus cereus var mycoides, Pseudomonas, Proteus vulgaris vv Phản ứng phân huỷ công vào axit amin tách cacboxy (dercarboxilation) tách amin (desamidization) Các decacboxilaza thường tạo thành vùng pH axit Các sản phẩm tách cacboxi axit amin cacbon dioxit amin bậc Những bazơ quen thuộc nhất, trước đựoc mô tả độc tố thối (ptomain) độc tố xác chết, cadaverin, putrexsin agmatin; chúng hình thành từ lizin, ornitin arginin Các amin bậc xuất thối rữa bình thường ruột trình phân huỷ yếm khí khác chất chứa protein Sự tạo mùn Một phần đáng kể xác thực vật, động vật bị vi sinh vật phân huỷ đất Một phần chất hữu bị phân hủy nhanh tới tận cung (CO2 ), phần khác, chủ yếu xác thực vật, bị phân huỷ chậm chậm tồn tạo dạng mùn Đó hỗ hợp nhiều chất hữu - sản phẩm chuỗi phản ứng nhiều chất ban đầu Hỗn hợp có tính vô định hình, tính keo, thường mầu xẫm, có tính giữ ẩm, giữ nhiệt Đó kho cung cấp từ từ chất dinh dưỡng cho Tham gia vào tạo mùn có vi khuẩn, nấm, động vật nguyên sinh, giun bậc thấp bậc cao Mùn, mức độ định, tồn cân động: mặt luôn bổ sung chất hữu cơ, mặt khác bị oxi hoá tận 27/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất phần Như hàm lượng mùn đất cao điều kiện tạo thành mùn thuận lợi điều kiện phân huỷ chúng khó khăn Hàm lượng mùn thấp đất nhiệt đới phân huỷ nhanh chất hữu nhờ vi sinh vật nhiệt đới Đất đen đồng cỏ vùng có mùa đông kéo dài mùa hè khô điều hiểu Lượng mùn tích luỹ không phụ thuộc vào điều kiện khí hậu thổ nhưỡng mà vào loại chất thực vật Rơm ngũ cốc đồng cỏ tạo nên mùn dễ phân huỷ, rừng rơm thông tạo nên mùn khó phân huỷ (mùn thô) 28/28 [...]... tác dụng cảm ứng của cellulose tinh thể 11/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất Sự phân huỷ cellulose trong điều kiện hiếu khí Trong các đất được thông khí tốt, cellulose bị phân huỷ bởi vi sinh vật hiếu khí (nấm, vi khuẩn nhày và các vi khuẩn thật khác), còn trong điều kiện kị khí thì nhờ một số nấm kị khí, vi khuẩn và động vật nguyên sinh (xem bảng) Các vi sinh vật phân huỷ cellulose... đã không xuất hiện một quan hệ cộng sinh với vi sinh vật mà một số trong chúng có khả năng phân huỷ cellulose (hình dưới) 13/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất Sơ đồ những biến đổi nhờ vi sinh vật trong dạ cỏ của động vật nhai lại 1 Dạ cỏ, 2 Dạ tổ ong, 3 Dạ lá, 4 Dạ múi khế Hai phần đầu của dạ dày động vật nhai lại, tức dạ cỏ và dạ tổ ong, là một buồng lên men lớn với dung tích 100-150... béo, khiến bơ trở nên cúng và có vị đắng Phân hủy protein Các cơ thể chứa protein là chủ yếu Đối với đa số vi sinh vật thì một cơ thể chết là cơ chất tốt nhất Các protein của sinh vật chết vị tấn công và phân huỷ rất nhanh bởi nhiều 25/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất vi khuẩn và nấm Cũng như các chất cao phâ tử khác, các protein trước hết bị phân huỷ bên ngoài tế bào bởi các enzym... phẩm thực vật được tạo thành rất nhiều mà bị phân huỷ sinh 22/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất học chậm nhất Vì thế nó là nguồn chủ yếu của chất hữu cơ chỉ bị phân giải chậm, nhất là của các axit humic trong đất Lignin, về mặt hoá học không phải là một hợp chất đồng nhất, mà là một hợp chất rất phức tạp (hình 14.5) Tính phức tạp này không phải là do có một số lớn các vi n gạch... lượng nhóm metoxy: hàm lượng này của họ thông là 15 đến 16%, của cây lá bản là 20,5 đến 21,5%, và của họ hoà thảo là 14 đến 15% so với hàm lượng lignin Một phần phân tử lignin của gỗ cây họ thông 23/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất Các chất ban đầu của sự sinh tổng hợp lignin và các dimer của coniferylacohol, chúng xuất hiện như những sản phẩm trung gian của sự xây dựng và sự phân. .. các vi khuẩn nhày Một cellulase ngoại bào hoặc các sản phẩm phân 12/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất huỷ cellulose không bao giờ được phát hiện thấy Các tế bào vi khuẩn dính chặt vào sợi cellulose, và có lẽ chúng hấp thụ các sản phẩm thuỷ phân ngay lập tức Trong số cá loài vi khuẩn nhày tạo thể quả thuộc các chi Polyangium, Archangium, Sorangium thì nhiều loài có khả năng sinh. .. luôn luôn được bổ sung bởi các chất hữu cơ, mặt khác thì bị oxi hoá tận cùng một 27/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất phần Như vậy hàm lượng mùn của đất càng cao nếu những điều kiện tạo thành mùn càng thuận lợi và những điều kiện phân huỷ chúng càng khó khăn Hàm lượng mùn thấp của các đất nhiệt đới là do sự phân huỷ nhanh chất hữu cơ nhờ các vi sinh vật nhiệt đới Đất đen đồng cỏ... và hiện đang là mô hình để nghiên cứu sự phân huỷ lignin nhờ nấm Chúng phân huỷ lignin chỉ khi có mặt oxi và glucoza Lignin không bị phân huỷ kị khí Trong quá trình 24/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất phân hủy lignin, có sự tham gia của một hệ enzym, trước hết là ligninaza Hệ thống này gồm các peroxidaza với hai hemoprotein - peroxidaza, một là lignin - peroxidaza và hai là mangan... lại sẽ được oxy hoá thêm một vòng nữa của chu trình này Các axit béo của lipit là nguồn giàu năng lượng để vi sinh vật sinh trưởng Theo một cách tương tự, các vi sinh vật sinh trưởng tốt trên các hydrocacbon của dầu mỏ, trong điều kiện hiếu khí Các thực phẩm chứa lipit, như bơ chẳng hạn, có thể bị hỏng do vi sinh vật phân huỷ lipit trong đó, bằng các kiểu phân huỷ như thuỷ phân, β - oxi hoá axit béo... dùng đến các amylaz của nha hoặc của Aspergillus orizae Tronh những điều kiện yếm khí ở các đất bão hoà nước vừa mới được bón cacbonhydrat thì tinh bột thường bị phân huỷ bởi các Clostridium phân huỷ đường Bởi vì chúng liên 18/28 Khả năng của vi sinh vật phân hủy một số nhóm chất kết nitơ phân tử cho nên sự phân huỷ yếm khí các xác thực vật giàu polysaccarit trong đất có thể dẫn đến một thu nhập nitơ ... có khả sử dụng chúng không tồn thiên nhiên Tuy nhiên, số vi sinh vật tự nhiên số vi sinh vật cải biến di truyền phân hủy chúng 4/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Chỉ số pesticide vi sinh. . .Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Sinh khối nhóm thể tham gia phân huỷ chất hữu đất, tính gần Vi sinh vật phân huỷ chất hữu tự nhiên để thu nhận vật chất (nguồn cacbon,... động vật nhai lại trình tiến hoá không xuất quan hệ cộng sinh với vi sinh vật mà số chúng có khả phân huỷ cellulose (hình dưới) 13/28 Khả vi sinh vật phân hủy số nhóm chất Sơ đồ biến đổi nhờ vi sinh