ĐẠI HỌC HUẾ TRUNG TÂM ĐÀO TẠO TỪ XA PSG.TS TRẦN QUỐC DUNG (Chủ biên) TS TRẦN HOÀNG DŨNG Giáo trình HỌC THUYẾT TIẾN HĨA HIỆN ĐẠI NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ Huế, 2012 MỤC LỤC MỞ ĐẦU Một số khái niệm Lược sử học thuyết tiến hóa Nội dung học thuyết tiến hóa Vai trị học thuyết tiến hóa Phần I THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN Chương HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN Một số quan niệm tâm sinh giới Một số quan niệm vật sinh giới Học thuyết tiến hóa Lamarck Chương HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN Biến dị di truyền-Cơ sở q trình tiến hóa Chọn lọc nhân tạo nguồn gốc giống vật nuôi trồng Chọn lọc tự nhiên đấu tranh sinh tồn Chọn lọc tự nhiên hình thành đặc điểm thích nghi sinh vật Nguồn gốc loài sinh vật Chiều hướng tiến hóa sinh giới Đánh giá học thuyết tiến hóa Darwin Chương BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA Bằng chứng giải phẫu học so sánh Bằng chứng phôi sinh học so sánh Bằng chứng địa lý sinh vật học Bằng chứng tế bào học sinh học phân tử Phần II THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI A TIẾN HÓA NHỎ CHƯƠNG QUẦN THỂ-ĐƠN VỊ TIẾN HÓA CƠ SỞ Khái niệm quần thể Các đặc trưng di truyền quần thể Trạng thái cân quần thể giao phối Cấu trúc di truyền quần thể tự phối Quần thể đơn vị tiến hóa sở Chương BIẾN DỊ DI TRUYỀN-NGUYÊN LIỆU TIẾN HÓA CƠ SỞ Biến dị di truyền biến dị không di truyền Đột biến Biến dị tổ hợp Biến dị di truyền chọn lọc nhân tạo Chương CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA Q trình đột biến Q trình giao phối khơng ngẫu nhiên Di nhập gen Sóng quần thể Biến động di truyền Quá trình chọn lọc tự nhiên Tác dụng chọn lọc tự nhiên alen trội alen lặn Tác dụng chọn lọc tự nhiên thể dị hợp Cân áp lực chọn lọc tự nhiên áp lực trình đột biến 10 Điều kiện chọn lọc tự nhiên 11 Kiểu gen đơn vị chọn lọc 12 Các hình thức chọn lọc tự nhiên 13 Chọn lọc giới tính Chương Q TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Khái niệm thích nghi Q trình hình thành đặc điểm thích nghi Sự hợp lý tương đối đặc điểm thích nghi Một số hình thức thích nghi sinh vật Chương LỒI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LỒI Khái niệm lồi Các tiêu chẩn phân biệt hai loài thân thuộc Cấu trúc loài Các chế cách ly Q trình hình thành lồi đường hình thành lồi chủ yếu Hình thành lồi sinh vật sinh sản vơ tính B TIẾN HĨA LỚN Chương NGUỒN GỐC VÀ CHIỀU HƯỚNG TIẾN HÓA CỦA SINH GIỚI Tiến hóa lớn Chiều hướng tiến hóa sinh giới Nhịp độ tiến hóa Thuyết trung tính tiến hóa phân tử Chương 10 NGUỒN GỐC SỰ SỐNG Tiến hóa vũ trụ hình thành Trái Đất Sự phát sinh sống Trái Đất Chương 11 NGUỒN GỐC LOÀI NGƯỜI Một số quan niệm nguồn gốc loài người Vị trí phân loại người Bằng chứng nguồn gốc động vật loài người Sự giống khác chủ yếu người vượn người ngày Những giai đoạn q trình phát sinh lồi người Các nhân tố chi phối trình phát sinh lồi người Tiến trình phát triển lồi người Giả thuyết nguồn gốc loài người đại TÀI LIỆU THAM KHẢO LỜI NÓI ĐẦU Sinh học ngành khoa học mũi nhọn kỷ XXI quan tâm không giới khoa học mà xã hội Trong Sinh học, đặc biệt lĩnh vực nghiên cứu Tiến hóa đạt thành tựu khơng có tầm quan trọng mặt lý luận mà cịn có giá trị lớn mặt thực tiễn Tiến hóa ngành quan trọng khoa học sống Tiến hóa cung cấp kiến thức để trả lời câu hỏi mà người đặt qua nhiều kỷ Hai câu hỏi quan trọng “Tại lại mục đích tồn người gì?” “Bản chất giới sống xung quanh gì?” Nếu người kết q trình tự nhiên người học tập nghiên cứu để kiểm soát trình Con người cải tạo điều kiện cách phân tích tượng tự nhiên, tổng hợp quan điểm hành động để nhận thức đối tượng, mục tiêu xác định Các hạn chế phải vượt qua chủ yếu khó khăn việc hiểu biết nhiều điều phức tạp giới xung quanh ảnh hưởng tín ngưỡng, phong tục, tập quán, bảo thủ truyền thống văn hóa làm hạn chế khả hành động người dựa vào sở nguyên lý tảng trình tự nhiên Mục tiêu giáo trình trình bày cách ngắn gọn hiểu biết nguồn gốc tiến hóa giới sống Do xuất lần đầu với trình độ có hạn nên giáo trình khó tránh khỏi thiếu sót Vì vậy, mong nhận ý kiến đóng góp q bạn đọc để lần xuất sau hoàn thiện Tác giả TRẦN QUỐC DUNG MỞ ĐẦU MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1.1 Tiến hóa Thuật ngữ tiến hóa (evolution), có nguồn gốc từ tiếng Latin evolutio, có nghĩa phát triển, giãn Vốn thuật ngữ sinh học, ngày thuật ngữ tiến hoá sử dụng rộng rãi nhiều ngành khoa học Trong vật lý học, người ta nói đến tiến hóa nguyên tử, hóa học tiến hóa phân tử, sinh học tiến hóa tổ chức sống, xã hội học tiến hóa phương thức sản xuất, với nghĩa chung phát triển diễn từ từ qua thời gian có kế thừa lịch sử, dẫn tới hoàn thiện dạng ban đầu phát sinh dạng thường phức tạp hơn, tốt 1.2 Tiến hóa sinh học Tiến hóa sinh học (biological evolution) cịn gọi tiến hóa hữu (organic evolution) Theo Darwin, tiến hóa sinh học đồng nghĩa với nguồn gốc lồi Tiến hóa sinh học khác quần thể loài với mức loài tạo thành chi, họ cấp độ phân loại khác cao Với chứng hóa thạch hồn tồn tạo tiến hóa vĩ mơ thông qua thời gian cách nhận diện chuỗi hệ tiến hóa Sự nhân lên lồi phụ thuộc vào cách ly sinh sản mà không phân tách dịng tiến hóa từ dịng khác thơng qua khai thác môi trường sống tương tự theo cách khác Mayr cho tiêu đề sách có ý nghĩa lớn Darwin khơng xác ơng đặt tên sách Nguồn gốc loài (On the Origin of Species), Darwin viết tiến hóa hữu chung chung Tương tự, định nghĩa tiến hóa làm bật khía cạnh vĩ mơ nhầm lẫn chúng thu hút ý xa thời kỳ tiến hóa phân lồi (subspecific evolution) mà nghiên cứu cách dễ dàng thực nghiệm định lượng Rõ ràng, định nghĩa tiến hóa sinh học cần phải bao gồm tất các khía cạnh phải phân biệt tiến hóa thay đổi nhỏ Khái niệm chuyển dạng (transformation) đắn, hợp lý bao gồm chuyển dạng phận đạt khả kháng DDT loài ruồi Sự chuyển dạng khái niệm xác khái niệm thay đổi Sự chuyển dạng thay đổi xuất làm cho quần thể chuyển dạng quay trở lại cách hoàn toàn với điều kiện trước Vì vậy, tiến hóa phân biệt với thay đổi có tính chu kỳ quần thể lặp lại từ năm sang năm khác Mặc dù thay đổi bao gồm biến đổi thành phần di truyền quần thể trở thành hỗ trợ hữu ích cho việc phân tích q trình tiến hóa chúng khơng thể xem yếu tố cấu thành tiến hóa Tuy nhiên, chuyển dạng khơng ngụ ý tính thuận nghịch đặc điểm riêng lẻ mà quần thể chuyển dạng đạt Vào năm 1953, Simpson nêu cách rõ ràng với dẫn liệu phong phú đặc điểm cá thể kích thước, màu sắc thích nghi với mơi trường sống xung quanh, ln đảo ngược thường xuyên Tính thuận nghịch dùng với phức hợp tồn đặc điểm, kiểm sốt nhiều gen riêng rẽ thay đổi đặc trưng tương tác qua lại quần thể mơi trường Định nghĩa có giá trị tiến hóa phải khơng bao gồm quan điểm cho tiến hóa ln ln phát triển khơng ngừng từ dạng sống đơn giản đến dạng sống phức tạp Chắc chắn số kiện tiến hóa tăng lên phức hợp cấu trúc, chẳng hạn tiến hóa tế bào sinh vật nhân chuẩn biệt hóa tế bào sinh vật đa bào tiến hóa hoa hạt, phức hợp giác quan động vật có xuơng sống, não cột sống, động vật máu nóng xã hội động vật Tuy nhiên, kiện so sánh với kiện tiến hóa thường gặp nhiều nhất, cụ thể thích nghi phóng xạ với mức phức tạp đặc biệt Ngồi ra, thuyết tiến hóa đại thuyết tiến hóa cổ điển cơng nhận thối hóa cấu trúc tiến hóa Các thuyết cho chúng sản phẩm biến đổi thích nghi tương tác qua lại quần thể môi trường Nguồn gốc loài động vật sống hang động loài động vật ký sinh bọ chét chấy rận phần tiến hóa nguồn gốc lồi phong lan não người Tiến hóa sinh học loạt chuyển dạng phận chuyển dạng hồn tồn khơng thuận nghịch thành phần di truyền quần thể, chủ yếu dựa vào tương tác biến đổi với môi trường chúng Nó bao gồm hầu hết thích nghi phóng xạ với môi trường mới, điều chỉnh với thay đổi môi trường xảy môi trường sống đặc trưng nguồn gốc đường khai thác môi trường sống hấp dẫn Các thay đổi thích nghi gây phức tạp kiểu phát triển, phản ứng sinh lý tương tác qua lại quần thể môi trường chúng Thuật ngữ tiến hóa sinh học áp dụng cho cấp tổ chức sống, từ tiến hóa đại phân tử sinh học, tế bào, mơ, quan, thể, quần thể, lồi, quần xã, hệ sinh thái đến tiến hóa sinh quyển, tiến hóa sinh học hiểu biến đổi loài dẫn tới hình thành lồi 1.3 Học thuyết tiến hóa Học thuyết tiến hóa học thuyết khoa học chế tiến hóa Nó nghiên cứu quy luật phát triển lịch sử chung sinh giới nguyên tắc tổ chức đơn vị sống làm sở cho trình tiến hóa Học thuyết tiến hố gắn liền với tên tuổi nghiệp Lamarck Darwin Vào năm 1809, Lamarck, nhà tự nhiên học người Pháp người nêu học thuyết tương đối có hệ thống phát triển liên tục giới hữu có tính quy luật theo hướng hoàn thiện dần tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp Một nửa kỷ sau Lamarck (1859), Darwin, nhà sinh học vĩ đại Anh, người đặt móng vững cho học thuyết tiến hóa vinh danh cha đẻ học thuyết tiến hóa Darwin chứng minh hùng hồn toàn sinh giới ngày kết trình phát triển lịch sử lâu dài theo quy luật sinh học LƯỢC SỬ HỌC THUYẾT TIẾN HÓA Quan niệm cho dạng sinh vật khác chuyển thành dạng khác tồn ý nghĩ số người kể từ buổi bình minh văn minh nhân loại Nó thể cách đặc trưng nhà triết học Hy Lạp Anaximander Empedocle Sự chuyển dạng người thành động vật rồng thành dạng người chủ đề quen thuộc thần thoại nhiều văn hóa Tín ngưỡng, đức tin cho động vật tạo từ chất vô lan rộng suốt thời Trung cổ quan tâm nhà thần học Thomas Aquinas, phù hợp cách hoàn toàn với triết học Cơ Đốc giáo Thật vậy, thời Redi Spallanzani hầu hết người tin thịt thối rửa chuyển dạng thành ruồi Quan niệm tính bất biến lồi sáng tạo đặc biệt vào giáo hóa Do Thái giáo Cơ Đốc giáo thông qua chuyện thần thoại, hoang đường Nó trở thành giáo lý lịch sử tự nhiên kỷ XVII XVIII Tuy nhiên, chí suốt kỷ XVIII, số nhà tự nhiên học bắt đầu hoài nghi quan niệm cho loài kết sáng tạo Thượng đế, riêng rẽ không thay đổi Chẳng hạn Buffon trường hợp ủng hộ biến hình luận Tuy nhiên, biến hình luận ơng chưa vươn tới tình trạng thuyết tiến hóa chặt chẽ, mà biểu “sự suy biến” sinh vật từ dạng gốc Các nhà triết học khác kỷ XVIII ủng hộ loại thuyết biến hình bao gồm yếu tố thuyết tiến hóa đại Maupertuis, tác phẩm Vénus Physique (1946) mô tả người da đen bị bệnh bạch tạng đưa giả thuyết nguồn gốc họ biến đổi ngẫu nhiên “các thành phần tinh dịch” Thuyết tiến hóa hồn chỉnh sinh học thuyết tiến hóa Lamarck (1809) Thuyết chứa hai luận điểm Luận điểm sinh vật có khả thay đổi hình dạng, kích thước, màu sắc, lanh lẹ kỹ chúng việc phản ứng với thay đổi đặc trưng môi trường Khả xem đặc tính thiết yếu thể sống thích nghi thay đổi cho để di truyền Đây luận điểm không Luận điểm thứ hai thuyết tiến hóa Lamarck mà ơng dựa vào để xem xét lại phân loại động vật không xương sống, niềm tin ông vào phát triển không liên tục từ đơn giản đến phức tạp sinh vật Ông tin khuynh hướng ngày phức tạp đặc tính vốn có sống (khuynh hướng tiệm tiến) Lamarck nhà tự nhiên học đại loại bỏ khái niệm loài bất biến thay vào quan điểm lồi quần thể thay đổi Ơng người tuyên bố cách rõ ràng thể phức tạp tiến hóa từ thể đơn giản Vì vậy, ơng xem sinh vật đơn giản sinh vật gốc Tuy nhiên, Lamarck xem người xây dựng thuyết tiến hóa có hệ thống tương đối hoàn chỉnh Cả khái niệm di truyền thích nghi đạt khái niệm khuynh hướng tiệm tiến vốn có hướng phức tạp xem đắn Ngoài ra, thuyết tiến hóa ơng chứng minh với tài liệu ỏi, khiêm tốn, khơng đầy đủ và chừng ví dụ thực tế Loại chứng thực tế cụ thể trình bày tác phẩm Triết học động vật học (Philosophie Zoologique) khơng có giá trị Loại chứng thực tế cụ thể phần chủ yếu tác phẩm Nguồn gốc loài Darwin Darwin bác bỏ Lamarck khơng ơng khơng đồng ý với thuyết di truyền đặc điểm thích nghi đạt mà cịn ơng tìm thấy Triết học động vật học tác phẩm khác Lamarck thiếu liệu thực tế cụ thể mà ông cần cho học thuyết Tất nhiên Lamarck khơng phải người tổng hợp kiến thức Các nghiên cứu ơng nghiên cứu mang tính chủ quan cao kiện mà ông quan sát trực tiếp Việc tham khảo tác phẩm nhà tự nhiên học khác đưa ông tỏ không đồng ý với chúng Bởi tính chủ quan, thuyết tiến hóa ơng khơng kiểm nghiệm quan sát thí nghiệm bổ sung thuyết tiến hóa Darwin Darwin thực người sáng lập thuyết tiến hóa đại Sự vĩ đại Darwin nhà tiến hóa không thừa nhận phát triển chọn lọc tự nhiên khái niệm thống thay đổi tiến hóa tính kiên định mà xuất sắc ông nhà tổng hợp Trong tác phẩm ơng có hai đặc điểm thiết yếu: phân tích chi tiết sâu sắc tượng cá thể quan sát có chọn lọc cẩn thận thiết kế thí nghiệm, tổng hợp toàn tất thơng tin có Darwin nhà tổng hợp lớn Ông phát triển khả xem xét mối quan hệ kiện quan hệ bên ngồi trước hình thành thuyết tiến hóa Nhiều tượng đưa vào tổng hợp cuối ông tượng quan sát hành trình vịng quanh giới tàu Beagle Sự u thích ngạc nhiên trước phong phú đa dạng sống rừng Amazone Hoang mạc đá Patagonia với lớp đất đá giàu hóa thạch động vật có vú đáng kinh ngạc, làm cho ông nhận sống khứ cách trực tiếp Các dạng khác thường tài liệu phân bố theo địa lý động vật thực vật trở thành chứng ông giai đoạn hành trình ý nghĩa chúng trở thành đặc biệt rõ ràng sau ông thăm đảo Galapagos Ở đảo Galapagos ông lại nhận thức quan trọng điều kiện sống thay đổi phân biệt quần thể (thông qua so sánh quần thể “chim Darwin”) tầm quan trọng cách ly địa lý nguồn gốc lồi (thơng qua quan sát rùa) Các quan sát ông Fuegian Indians, đặc biệt so sánh cộng đồng người xứ người chuyến tàu ông, Jeremy Button, người sinh Fuegia nuôi dưỡng lớn lên Anh, làm ông nhận yếu tố khác ảnh hưởng văn hóa, có vai trị chủ đạo tiến hóa xã hội lồi người Các yếu tố mà ông tổng hợp, bao gồm mở rộng học thuyết quần thể Malthus, chọn lọc nhân tạo tiến hành tích cực nhà chọn giống người Anh kiện quan trọng giải phẫu học so sánh phôi học so sánh, thu vài năm sau hành trình tàu Beagle, Darwin bắt đầu tuổi 30 Một đặc điểm bật nghiệp Darwin tác phẩm Thử nghiệm 1884 (Essay of 1884) mà ông chưa công bố Tác phẩm chứa đựng tất yếu tố cốt lõi Nguồn gốc loài (1859) Qua 1/4 kỷ cống hiến với nổ lực chuyên tâm, tập trung, kéo dài, Darwin thu 10 - Điều kiện nghiệm định luật Hardy-Weinberg: + Có giao phối tự do, nghĩa cá thể có kiểu gen kiểu hình khác quần thể giao phối với Đây điều kiện + Quần thể phải có số lượng cá thể đủ lớn (mới đảm bảo điều kiện trên) + Các loại giao tử mang alen trội, lặn hình thành qua giảm phân với tỷ lệ ngang nhau, có sức sống nhau, tham gia vào thụ tinh với xác suất ngang + Các thể đồng hợp dị hợp có sức sống nhau, truyền gen cho hệ sau ngang + Khơng có áp lực q trình đột biến trình chọn lọc áp lực khơng đáng kể + Quần thể cách ly với quần thể khác - Ý nghĩa định luật Hardy-Weinberg: + Trong thực tế khó thỏa mãn điều kiện nghiệm định luật Vì định luật có giá trị định gần quần có số lượng cá thể đủ lớn, áp lực q trình đột biến q trình chọn lọc khơng đáng kể + D ựa vào cơng th ức có th ể qua ki ểu hình mà suy t ỷ l ệ ki ểu gen tần s ố t ươ ng đối củ a alen Ngượ c l ại, t t ần s ố t ươ ng đối củ a alen đ ã biết dự đ oán t ỷ l ệ ki ểu gen ki ểu hình s ẽ xu ất qu ần th ể đ ó N ắm đượ c thành ph ần ki ểu gen củ a m ột qu ần th ể có th ể d ự đ oán đượ c tác h ại củ a nh ững độ t bi ến gây ch ết, đột bi ến có h ại ho ặc nh ững th ể đột bi ến trộ i có l ợi để có thái độ đối vớ i quần th ể + Định luật Hardy-Weinberg phản ánh trạng thái cân bằng, trạng thái tĩnh quần thể giao phối Nó giải thích thiên nhiên có quần thể giữ vững trạng thái ổn định qua thời gian dài Trong tiến hóa trì kiên định đặc điểm đạt có ý nghĩa quan trọng khơng phải có phát sinh đặc điểm biến đổi đặc điểm có có ý nghĩa CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ TỰ PHỐI Tự phối, tự thụ phấn giao phối gần gọi chung nội phối làm cho quần thể bị phân ly thành dòng có kiểu gen khác Trải qua nhiều hệ nội phối gen trạng thái dị hợp chuyển dần sang trạng thái đồng hợp, số thể dị hợp giảm dần, số đồng hợp tăng dần Ở quần thể tự phối hay tự thụ phấn diễn kiểu tự phối cho kết khác (Bảng 4.4) Trong cơng thức tự phối AAA aaa kiểu gen F1, F2, F3… giống hệ xuất phát 57 Bảng 4.4 Các kiểu tự phối hay tự thụ phấn Thế hệ bố mẹ (P) Thế hệ (F1) AA×AA AA aa×aa aa Aa×Aa 1/4AA: 1/2Aa: 1/4aa Giả sử hệ xuất phát (P), quần thể gồm toàn cá thể dị hợp Aa sinh sản tự phối, tần số 1 tương đối alen A p0 = tần số tương đối alen a q0= 2 Ở hệ thứ (F1) thành phần kiểu gen quần thể là: 1 AA + Aa + aa 4 Sau diễn tự thụ phấn, cấu trúc di truyền hệ F1 là: 1 1 3 1  AA +  AA + Aa + aa  + aa = AA + Aa + aa 4  8 Nếu tiếp tục xảy tự thụ phấn cấu trúc di truyền quần thể hệ thứ hai (F2) là: AA + 7 1  1  AA + Aa + aa  + aa = 16 AA + Aa + 16 aa Đến hệ thứ n (Fn) ta có: - Tần số thể dị hợp Aa     n n Khi n→ ∞   →0   - Tần số thể đồng hợp trội AA = Tần số thể đồng hợp lặn n 1 1−   2 → Khi n→ ∞ 2 n 1 1−   n 2 1  Ta có tần số tương đối alen A pn = + × = 2   58 1 1−   2 = n n 1 1−   n 2 + × 1 = Tần số tương đối alen a qn = 2   Như vậy, quần thể nội phối tần số tương đối alen trì khơng đổi hay nói cách khác, nội phối không ảnh hưởng tới tần số tương đối alen mà ảnh hưởng tới tần số tương đối kiểu gen QUẦN THỂ LÀ ĐƠN VỊ TIẾN HOÁ CƠ SỞ Theo Timofeev Ressovsky (1973), đơn vị tiến hóa sở phải thỏa mãn ba điều kiện: - Có tính tồn vẹn khơng gian thời gian - Biến đổi cấu trúc di truyền qua hệ - Tồn thực tự nhiên Cá thể đơn vị tiến hóa sở kiểu gen cá thể khơng biến đổi suốt q trình tồn Thời gian tồn cá thể ngắn có giới hạn Phần lớn lồi, đặc biệt lồi bậc cao thang tiến hóa sinh sản theo lối giao phối Những biến đổi di truyền cá thể không nhân lên quần thể khơng đóng góp vào q trình tiến hóa Lồi khơng phải đơn vị tiến hóa sở khu phân bố lồi thường tồn quần thể gián đoạn, cách ly vùng điều kiện khơng thuận lợi Mỗi lồi thường gồm nhiều quần thể có thành phần kiểu gen khơng giống Bản thân lồi hệ thống di truyền kín, cách ly sinh sản với lồi khác hạn chế khả biến đổi kiểu gen Mỗi quần thể tổ chức sở lồi, có lịch sử phát sinh phát triển Mỗi quần thể gồm cá thể khác kiểu gen, giao phối tự tạo thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm thích nghi với hồn cảnh sống Giữa quần thể khác lồi khơng có cách ly sinh sản tuyệt đối Tuy nhiên, bình thường giao phối cá thể quần thể diễn thường xuyên quần thể khác có cách ly địa lí, sinh thái hay sinh học Trong quần thể giao phối lên mối quan hệ cá thể đực cá thể cái, bố mẹ Những mối quan hệ làm cho quần thể giao phối thực tổ chức tự nhiên, đơn vị sinh sản Chính mối quan hệ cá thể quần thể mặt sinh sản tạo cho quần thể tồn theo thời gian khơng gian Q trình tiến hóa bắt đầu biến đổi di truyền đơn vị tiến hóa sở biểu biến đổi tần số tương đối alen số gen tiêu biểu quần thể diễn theo hướng xác định qua nhiều hệ Người ta xem trình biến đổi vốn gen quần thể tượng tiến hóa sở 59 CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP Sự đời thuyết tiến hóa tổng hợp dựa sở nào? Quần thể gì? Các đặc trưng quần thể giao phối Hãy so sánh quần thể giao phối quần thể nội phối đặc trưng di truyền Hãy giải thích quần thể xem đơn vị tiến hóa sở? Nội dung định luật Hardy-Weinberg Ý nghĩa lý luận thực tiễn định luật Hãy trình bày điều kiện nghiệm định luật Hardy-Weinberg Phân biệt tiến hóa nhỏ tiến hóa lớn Trình bày nhân tố có khả gây tiến hóa nhỏ Chứng bạch tạng alen lặn a chi phối, người bình thường mạng alen trội tương ứng A Trong quần thể tỷ lệ người bị bệnh bạch tạng 1/20.000 Hãy xác định tần số tương đối alen A, a tỷ lệ phân bố kiểu gen quần thể Biết quần thể trạng thái cân di truyền 60 Chương BIẾN DỊ DI TRUYỀNNGUYÊN LIỆU TIẾN HÓA CƠ SỞ BIẾN DỊ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ KHÔNG DI TRUYỀN Theo Di truyền học đại, có hai loại biến dị: biến dị di truyền (đột biến biến dị tổ hợp) biến dị không di truyền (thường biến) Biến dị di truyền biến dị liên quan đến vật chất di truyền có khả di truyền lại cho hệ sau thông qua đường sinh sản Biến dị di truyền có lợi, có hại hay trung tính Biến dị không di truyền biến dị không liên quan đến vật chất di truyền di truyền lại cho hệ sau Thường biến kiểu biến dị không di truyền Các biến dị di truyền xuất đột biến ngẫu nhiên, xảy với mức độ định genome thể sinh vật Các biến dị di truyền bao gồm đột biến biến dị tổ hợp Các biến dị tổ hợp thực chất xếp lại đột biến phát sinh trình đột biến, qua trình giao phối tự quần thể tạo tổ hợp gen khác Thường biến biến đổi kiểu hình, phát sinh trình phát triển cá thể, ảnh hưởng trực tiếp môi trường, không liên quan đến với biến đổi kiểu gen Thường biến biến đổi mang tính chất thích nghi Tuy khơng di truyền cho hệ sau đảm bảo thích ứng thể mơi trường, nhờ mà đột biến có điều kiện truyền lại cho hệ sau Vì vậy, nói thường biến có ý nghĩa gián tiếp q trình tiến hố ĐỘT BIẾN 2.1 Khái niệm đột biến Di truyền trình bảo thủ khơng phải hồn tồn đến mức Thơng tin mã hóa trình tự nucleotide ADN chép cách xác qt trình tái bản, để lần tái tạo hai phân tử ADN giống hệt giống với phân tử ADN mẹ Tuy nhiên, “các lỗi” trình tái xảy dẫn đến trình tự nucleotide khác phân tử ADN mẹ Các thay đổi vật chất di truyền gọi đột biến Hơn hai triệu loài sinh vật trái đất, cháu dạng nguyên thủy sống, không xuất thay đổi di truyền sống khơng tiến hóa đa dạng Thuật ngữ đột biến sử dụng để rõ trình thay đổi di truyền xuất kết sản phẩm cuối q trình (“thể đột biến”) Thơng thường, rõ ràng thuật ngữ đề cập đến trình thay đổi vật chất di truyền thay đổi, hai Trong 61 nghĩa bao quát nhất, đột biến thay đổi vật chất di truyền mà không tái tổ hợp di truyền xếp độc lập nhiễm sắc thể trình sinh sản hữu tính 2.2 Lược sử nghiên cứu đột biến Nhà Cổ sinh vật học Wilhelm Waagen sử dụng thuật ngữ đột biến với gián đoạn hình thái loạt Cúc đá hóa thạch theo thời gian Hugo de Vries Hà Lan William Bateson Anh mô tả đột biến biến dị di truyền gián đoạn gây chủ yếu thay đổi nhận biết cách dễ dàng Vries cho luận yếu tố xây dựng nên tiến hóa biến đổi đột ngột biến dị cá thể dần dần… dẫn đến vượt giới hạn loài với chọn lọc kiên định mãnh liệt Vries dựa vào thuyết tiến hóa đột biến ông qua kết phân ly hệ lai hoa anh thảo (Oemothera) Thật thể đột biến mà De Vries mô tả đa dạng biến đổi di truyền, đặc biệt đột biến nhiễm sắc thể Goldschmidt nhà nghiên cứu khác cho có hai loại đột biến: loại tạo biến dị cá thể, sửa đổi thích nghi chúng với mơi trường, loại tạo loài mới, chi mới, họ mới… Các đột biến gây biến đổi lớn gọi đột biến lớn (macromutation) đột biến hệ thống (systemic mutation) Khái niệm đột biến đại Thomas Hunt Morgan đồng nghiệp ông nghiên cứu đối tượng ruồi giấm Drosophila melanogaster nêu Các đột biến xác định biến đổi gen đơn nhận với dãy ảnh hưởng từ yếu đến mạnh Một số đột biến gây biến đổi hình thái đột biến khác gây thay đổi tập tính thay đổi khả sống sót, khả sinh sản tốc độ phát triển thể đột biến Đột biến tự phát, có nghĩa tác nhân xảy cách tự nhiên Muller đột biến xuất với điều hòa xác định, với tần số tính tốn Ông nhận thấy tần số đột biến tăng lên hệ ruồi xử lý với tia X Các phóng xạ lượng cao khác cho thấy khả gây đột biến Auerbach người chứng minh cách rõ ràng loại khí hóa học khí mù-tạt có đặc tính gây đột biến Các kết nghiên cứu sau cho thấy nhiều tác nhân hóa học nhiệt độ cao làm tăng tần số đột biến Từ thập niên 1940’ đột biến nghiên cứu rộng rãi nấm mốc Neurospora, nấm men sinh vật đơn bào khác, vi khuẩn E coli virus Sự sửa đổi đột biến hình thái bên ngồi khuẩn lạc khám phá sinh vật đóng góp chủ yếu cho kiến thức di truyền cho hiểu biết trình đột biến thực thông qua nghiên cứu đột biến khuyết dưỡng (auxotroph mutation) Ngược lại, với sinh vật nguyên dưỡng (prototrophic organism) (kiểu dại), sinh vật khuyết dưỡng (auxotrophic organism) đòi hỏi bổ sung chất dinh dưỡng đặc biệt cho sinh trưởng sinh sản Các loại đột biến khác nghiên cứu phổ biến sinh vật đơn bội sinh vật gây kháng nhạy cảm với thuốc penicillin streptomycin nhiễm virus đặc trưng Ở virus, đột biến phát Các đột biến làm thay đổi khả lây nhiễm vật chủ vi khuẩn virus khả sinh sôi nảy nở 62 Sự khám phá cấu trúc chuỗi xoắn kép DNA, sau mã di truyền mở đường để đạt hiểu biết trình đột biến nguyên nhân đột biến mặt vật lý lẫn hóa học 2.3 Phân loại đột biến Đột biến phân thành hai loại chính: đột biến gen đột biến nhiễm sắc thể 2.3.1 Đột biến gen Đột biến gen biến đổi nhỏ cấu trúc gen, ảnh hưởng đến cặp nucleotide (gọi đột biến điểm) vài cặp nucleotide gen Dựa vào cấu trúc gen, đột biến gen chia thành dạng: vài cặp nucleotide, thêm vài cặp nucleotide, thay vài cặp nucleotide, đảo vị trí vài cặp nucleotide 2.3.2 Đột biến nhiễm sắc thể Đột biến nhiễm sắc thể đột biến ảnh hưởng đến số lượng nhiễm sắc thể cấu trúc nhiễm sắc thể Đột biến nhiễm sắc thể chia thành loại: 2.3.2.1 Sự thay đổi số lượng gen nhiễm sắc thể Đột biến mất: Một đoạn ADN chứa gen bị khỏi nhiễm sắc thể Đột biến lặp: Một đoạn ADN chứa nhiều gen có mặt nhiều lần nhiễm sắc thể Sự lặp thường xảy nối tiếp, nghĩa đoạn lặp nằm liền kề nhiễm sắc thể 2.3.2.2 Sự thay đổi vị trí gen nhiễm sắc thể Đảo đoạn: Vị trí nhóm gen đảo ngược nhiễm sắc thể Khi đoạn đảo ngược chứa tâm động gọi đảo đoạn quanh tâm (pericentric) ngược lại đoạn đảo không chứa tâm động gọi đảo đoạn ngồi tâm (paracentric) Chuyển đoạn: Vị trí nhóm gen bị thay đổi nhiễm sắc thể Các dạng phổ biến chuyển đoạn bao gồm thay đổi nhóm gen hai nhiễm sắc thể không tương đồng Một đoạn nhiễm sắc thể di chuyển đến vị trí nhiễm sắc thể khác mà không đảo ngược nằm nhiễm sắc thể Thỉnh thoảng, thay đổi gọi chuyển vị (transposition) 2.3.2.3 Đột biến số lượng nhiễm sắc thể Dung hợp (Fussion): Hai nhiễm sắc thể không tương đồng dung hợp tạo thành nhiễm sắc thể tâm động Phân đôi (Fission): Một nhiễm sắc thể tách thành hai Một tâm động bổ sung hình thành, mặt khác nhiễm sắc thể bị tế bào phân chia 63 Lệch bội (Aneuploidy): Một nhiều nhiễm sắc thể nhiễm sắc thể bình thường thiếu có mặt dư thừa Các thuật ngữ không nhiễm (nullosomic), nhiễm (monosomic), ba nhiễm (trisomic), bốn nhiễm (tetrasomic)… mô tả số lần có mặt nhiễm sắc thể khơng, một, hai, ba, bốn… thể lưỡng bội Đơn bội đa bội: Số lượng nhiễm sắc thể thường lớn hai Hầu hết sinh vật lưỡng bội, có nghĩa chúng có hai nhiễm sắc thể tế bào soma chúng, có tế bào giao tử Tuy nhiên, số sinh vật bình thường đơn bội, có nghĩa chúng có nhiễm sắc thể Cả thể đơn bội lưỡng bội tồn số côn trùng sống thành xã hội ong mật, cá thể đực đơn bội phát triển từ trứng chưa thụ tinh Các sinh vật đa bội có nhiều hai nhiễm sắc thể Sinh vật gọi tam bội chứa ba nhiễm sắc thể, tứ bội chứa bốn nhiễm sắc thể… Đa bội xuất loài thực vật nhiều so với loài động vật 2.4 Nguyên nhân đột biến tự nhiên 2.4.1 Khái niệm đột biến tự nhiên Đột biến tự nhiên đột biến phát sinh nguyên nhân tự nhiên Các nguyên nhân tự nhiên bao gồm: phóng xạ tự nhiên, nhiệt độ, hóa chất, nhân tố hóa sinh, sinh lý di truyền Khác với đột biến tự nhiên, đột biến nhân tạo đột biến phát sinh nguyên nhân gây tác động người 2.4.2 Nguyên nhân đột biến tự nhiên 2.4.2.1 Nền phóng xạ tự nhiên Do tia vũ trụ, chất đồng vị phóng xạ vỏ đất phát Các kết nghiên cứu cho thấy khoảng 1/10.000 số đột biến tự nhiên ruồi giấm, 25% số đột biến tự nhiên người phóng xạ tự nhiên gây nên 2.4.2.2 Nhiệt độ Nhiệt độ cao biến đổi nhiệt độ đột ngột (sốc nhiệt) thời gian ngắn, đặc biệt sốc nhiệt nhiệt độ thấp tác nhân gây đột biến Nhiệt độ tác động đến vật chất di truyền cách gián tiếp thông qua việc làm rối loạn q trình sinh lý, sinh hố dẫn đến phát sinh đột biến 2.4.2.3 Hóa chất Nhiều loại hố chất thuộc nhóm ankyl, peroxide, aldehyde, hydroxylamine, chất chuyển hố, muối kim loại nặng, thuốc nhuộm có tính base, alkaloid, số dược liệu, thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ… tác nhân gây đột biến 2.4.2.4 Nhân tố hóa sinh 64 Nhiều sản phẩm trung gian q trình chuyển hố nội bào tác nhân gây đột biến Khi rối loạn trao đổi chất, sản phẩm xuất tích tụ tới mức định gây đột biến 2.4.2.5 Nhân tố sinh lý Trạng thái sinh lý thể thay đổi độ mẫn cảm tế bào với tia phóng xạ Thiếu Ca, thực vật mẫn cảm với phóng xạ 2.4.2.6 Nhân tố di truyền Có gen làm tăng đột biến (mutator gene) Hạt để lâu ngày đem gieo có tần số đột biến cao Ở người, hội chứng Down xuất với tỷ lệ cao bà mẹ lớn tuổi (trên 30) 2.5 Tần số đột biến Tần số đột biến không phụ thuộc vào loại cường độ tác nhân gây đột biến mà phụ thuộc vào kiểu gen thể thay đổi tuỳ loài, tuỳ thể, tuỳ nhiễm sắc thể, gen Tần số đột biến gen đơn khó xác định thấp Sự xác định tần số đột biến sinh vật bậc cao khó so với vi sinh vật hàng triệu chí hàng tỉ thể tạo cách dễ dàng nhanh chóng mơi trường ni cấy vi sinh vật Bảng 5.1 trình bày tần số đột biến số gen đặc trưng số sinh vật Tần số đột biến biết nằm khoảng từ 10-9 đến 10-4, chí sinh vật tần số đột biến gen khác khác Ở virus, vi khuẩn sinh vật đơn bào, tần số đột biến gen tế bào từ 10-9 đến 10-6 Ở sinh vật bậc cao, tần số đột biến giao tử 10-9 đến 10-4 Tần số đột biến cao người, vào khoảng 2×10-4 bệnh u xơ thần kinh (một hội chứng với vết màu bất thường da nhiều khối u hệ thần kinh); tần số đột biến 10-6 hội chứng múa giật Hungtinton Tuy tần số đột biến gen thường thấp, trung bình từ 10-6-10-4, có nghĩa vạn đến triệu giao tử có giao tử mang đột biến gen Nhưng số gen dễ đột biến, tần số lên tới 10-2 Mặt khác, thực vật, động vật có hàng vạn gen nên tỷ lệ giao tử mang đột biến gen hay gen khác lớn Ruồi giấm có 5.000 gen, tỷ lệ giao tử mang đột biến quần thể tới 25% 2.6 Tính chất đột biến Đột biến xảy cách ngẫu nhiên, vơ hướng tác động tác nhân gây đột biến Bảng 5.1 Tần số đột biến số gen đặc trưng sinh vật khác Sinh vật tính trạng Tần số đột biến tế bào giao tử Bacteriophage T2 (virus) 65 Loại vật chủ 3×10-9 Ức chế phân giải 1×10-8 Escherichia coli (vi khuẩn) Kháng streptomycin 4×10-10 Phụ thuộc streptomycin 1×10-9 Nhạy cảm với phage T1 2×10-8 Lên men lactose 2×10-7 Salmonella typhimurium (vi khuẩn) 5×10-8 Khơng phụ thuộc tryptophan Chlamydomonas reinhardi (tảo) 1×10-6 Kháng streptomycin Neurospora crassa (nấm) Khơng phụ thuộc adenine 4×10-8 Khơng phụ thuộc inosirol 8×10-8 Zea mays (ngơ) Hạt teo lại 1×10-6 Hạt màu tía 1×10-5 Sinh vật tính trạng Tần số đột biến tế bào giao tử Drosophila melanogaster (ruồi giấm) Mắt trắng 4×10-5 Thân vàng 1×10-4 Mus musculus (chuột) Lơng nâu 8×10-6 Lơng prebald 3×10-5 Homo sapiens (người) Chứng múa giật Huntington 1×10-6 Dị tật thiếu mống mắt 5×10-6 U nguyên bào võng mạc 1×10-5 Bệnh ưa chảy máu A 3×10-5 Bệnh u xơ thần kinh 2×10-4 Phần lớn đột biến có hại cho thể (làm cho thể khả sống, chết non, chết sau hợp tử hình thành…) chúng phá vỡ mối quan hệ hài hịa kiểu gen, 66 nội thể, thể với mơi trường hình thành qua q trình tiến hóa lâu dài Ở lồi ruồi giấm, từ 1/4 đến 1/3 số nhiễm sắc thể nghiên cứu có đột biến gây chết nửa gây chết Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ có sức sống kém thích nghi so với dạng gốc Đặt vào điều kiện mới, tỏ thích nghi hơn, có sức sống cao Ví dụ, mơi trường khơng có DDT dạng ruồi mang đột biến kháng DDT sinh trưởng chậm dạng ruồi bình thường phun DDT đột biến lại có lợi cho ruồi Như vậy, mơi trường thay đổi thể đột biến thay đổi giá trị thích nghi Tuy đột biến thường có hại phần lớn alen đột biến alen lặn Xuất giao tử đó, alen lặn vào hợp tử tồn bên cạnh alen trội tương ứng thể dị hợp, khơng biểu kiểu hình Qua giao phối, alen lặn vào thể đồng hợp biểu Giá trị thích nghi đột biến thay đổi tùy tổ hợp gen Một đột biến nằm tổ hợp có hại đặt tương tác với gen tổ hợp khác trở nên có lợi 2.7 Vai trị đột biến q trình tiến hố Vai trị trình đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho q trình tiến hóa, làm cho loại tính trạng lồi có phổ biến dị phong phú Quá trình đột biến gây biến dị di truyền đặc tính hình thái, sinh lý, hóa sinh, tập tính sinh học, gây sai khác nhỏ biến đổi lớn thể (Hình 5.1) A 67 B Hình 5.1 Một số đột biến ruồi giấm Drosophila melanogaster A Đột biến hình dạng màu sắc mắt; B Đột biến cánh; a Cánh chẻ, có vết khía hình chữ V (Notch), b Cánh cưa (Delta), c Cánh ngắn (Vestigial), d Cánh có nhánh gạc nai (Antlered), e Cánh cong (Curled), f Không cánh (Apterous) Đột biến tự nhiên xem nguồn nguyên liệu sơ cấp trình tiến hóa, đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống sinh sản thể Tuy nhiên, đột biến lớn mở cho lồi khả mới, có giá trị thích nghi Ví dụ, quần đảo có gió mạnh, thể đột biến khơng cánh có lợi cho sâu bọ bắt buộc phải bị mặt đất khơng bị gió quật chết Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ nịi, lồi phân biệt thường vài đột biến lớn mà tích lũy nhiều đột biến nhỏ BIẾN DỊ TỔ HỢP 3.1 Khái niệm Biến dị tổ hợp loại biến dị có liên quan đến vật chất di truyền, kết tái tổ hợp vật chất di truyền 3.2 Nguyên nhân biến dị tổ hợp Biến dị tổ hợp xảy phân ly độc lập tổ hợp tự nhiễm sắc thể trình giảm phân; hoán vị gen; kết hợp ngẫu nhiên loại giao tử khác trình thụ tinh 68 3.3 Tính chất biến dị tổ hợp Biến dị tổ hợp kết của tổ hợp lại tính trạng có bố mẹ Sự xếp lại gen tái tổ hợp phân ly ngẫu ngiên nhiễm sắc thể không làm thay đổi tần số gen làm phát sinh vơ số kiểu gen Đối với quy luật phân ly độc lập hốn vị gen kiểu hình xếp lại tính trạng bố mẹ theo cách khác Đối với quy luật tương tác gen làm xuất kiểu hình chưa có bố mẹ Nguồn biến dị di truyền quần thể không đột biến xuất hệ mà tổ chức lại đột biến có từ trước q trình tái tổ hợp Chọn lọc tự nhiên dựa vào gen “trần trụi” mà dựa vào kiểu hình, tức biểu toàn kiểu gen Kiểu gen tập hợp nhiều gen, cịn số tổ hợp có từ số gen số khổng lồ Điều Mendel khái quát hóa thành định luật tổ hợp vào năm 1866 Gọi n số cặp gen dị hợp tử hệ xuất phát P (phân ly độc lập trội hồn tồn), ta có số loại giao tử P 2n; số lượng loại kiểu gen 3n, số lượng loại kiểu hình 2n Sự tạo thành số lượng lớn kiểu gen có hai ý nghĩa Thứ nhất, thay đổi tổ hợp alen khác có quần thể làm thay đổi giá trị alen alen khác tổ hợp khác alen chọn lọc tự nhiên tiến hành Thứ hai, gen có mối quan hệ tương hỗ qua lại với gen khác kiểu gen Các kiểu gen khác ảnh hưởng lên biểu gen Ảnh hưởng khác nhau, từ gây chết đến đảm bảo cho thích nghi cao độ Do đó, số lượng lớn biến dị kiểu gen có ý nghĩa định tiến hóa Sự biểu biến dị tổ hợp thường mang tính chất riêng lẻ khơng định hướng 3.4 Vai trò biến dị tổ hợp q trình tiến hóa chọn giống Biến dị tổ hợp nguồn biến dị thường xuyên phong phú tự nhiên, có ý nghĩa quan trọng q trình tiến hóa chọn giống Biến dị tổ hợp nguồn nguyên liệu thứ cấp trình chọn lọc tự nhiên Lai hữu tính phương pháp chọn giống dựa sở biến dị tổ hợp Lai tạo giống chủ yếu tạo nhiều biến dị tổ hợp làm nguồn nguyên liệu cho q trình chọn lọc nhân tạo Chính nhờ biến dị tổ hợp mà gen quý tổ hợp lại với làm thành nhóm gen liên kết BIẾN DỊ DI TRUYỀN VÀ CHỌN LỌC NHÂN TẠO Sự thâm nhập khắp biến dị di truyền quần thể từ thành công chọn lọc nhân tạo nhiều tính trạng nhiều sinh vật khác hiển nhiên Trong chọn lọc nhân tạo, cá thể bộc lộ biểu lớn đặc điểm mong muốn chọn lọc để làm giống Các thay đổi có tính di truyền qua hệ phân phối kiểu hình quần thể tính trạng chọn lọc cho thấy quần thể có biến dị di truyền tính trạng chọn lọc 69 Chọn lọc nhân tạo thành công vô số tính trạng thương mại mong muốn nhiều lồi trồng vật nuôi khác nhau, bao gồm trâu, bị, lợn, cừu, ngơ, lúa, lúa mì… Các thay đổi đạt chọn lọc nhân tạo thường dao động Lerner công bố tăng khả sản xuất trứng trung bình đàn gà Leghorn trắng từ 125,6 quả/gà mái/năm năm 1933 đến 249,6 quả/gà mái/năm vào năm 1965 Thỉnh thoảng, chọn lọc nhân tạo tiến hành theo hai hướng trái ngược nhiều dịng khác có nguồn gốc từ quần thể Vào năm 1952, Woodworth cộng chọn lọc tính trạng hàm lượng protein dầu cao thấp ngô qua 50 hệ Hàm lượng protein thay đổi từ 10,09-19,4% dòng cao từ 10,09-4,9% dòng thấp Hàm lượng dầu thay đổi từ 4,7-15,4% từ 4,7-1,0% dòng cao dòng thấp cách tương ứng Qua 50 hệ chọn lọc khơng có có giảm sút hiệu q trình chọn lọc số dịng đạt không ổn định Chọn lọc nhân tạo thực thành cơng 51 tính trạng khác ruồi giấm Drosophila Các tính trạng chọn lọc bao gồm kích thước thân cánh, số lượng lơng bụng lơng ức, tính kháng DDT, tốc độ phát triển, khả sinh sản tính trạng tập tính tính theo ánh sáng tính theo trọng lực… Sự chọn lọc ruồi giấm Drosophila thường thành công theo hai hướng trái ngược Ví dụ, chọn lọc theo hướng tăng giảm số lượng lơng, tính theo ánh sáng tính theo trọng lực âm dương Tuy nhiên, có vài công bố chọn lọc nhân tạo không thành công số nhà nghiên cứu Vào năm 1955, Dickerson thất bại chọn lọc nhằm thay đổi khả sống sót sản xuất trứng đàn gà có quan hệ huyết thống Mayanard Smith Sondhi (1960) khơng thành cơng sửa đổi tính đối x ứng mắt đơn ruồi giấm Drosophila Dĩ nhiên khả thất bại chọn lọc nhân tạo cơng bố thành cơng Tuy vậy, thực tế biến đổi di truyền đạt chọn lọc nhân tạo tính trạng đa dạng nhiều lồi khác Thành công chung chọn lọc nhân tạo cho thấy biến dị di truyền tất loại tính trạng được lan rộng quần thể Darwin tổng quan thành công nhà chọn giống người đam mê động vật, cho thấy tiềm chọn lọc hoạt động dựa vào biến dị tồn trước để tạo biến đổi di truyền thường xuyên quần thể CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP Hãy trình bày quan điểm Di truyền học đại biến dị Phân biệt biến dị di truyền biến dị không di truyền Đột biến gì? Phân biệt đột biến tự nhiên đột biến nhân tạo Các nguyên nhân gây đột biến tự nhiên Những đặc trưng đột biến Nêu vai trị đột biến tiến hố Vì đa số đột biến có hại lại xem ngun liệu tiến hố? 70 Vì đột biến gen xem nguyên liệu chủ yếu? Khái niệm, nguyên nhân, tính chất vai trò biến dị tổ hợp Ý nghĩa thường biến q trình tiến hóa 71 ... MỞ ĐẦU Một số khái niệm Lược sử học thuyết tiến hóa Nội dung học thuyết tiến hóa Vai trị học thuyết tiến hóa Phần I THUYẾT TIẾN HĨA CỔ ĐIỂN Chương HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN Một số quan niệm... 1. 3 Học thuyết tiến hóa Học thuyết tiến hóa học thuyết khoa học chế tiến hóa Nó nghiên cứu quy luật phát triển lịch sử chung sinh giới nguyên tắc tổ chức đơn vị sống làm sở cho q trình tiến hóa. .. sinh học có ý nghĩa ánh sáng tiến hóa? ?? (Dobzhansky, 19 73) NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Nội dung học thuyết tiến hoá bao gồm ba vấn đề Trong nguồn gốc lồi vấn đề trung tâm học thuyết tiến