Đang tải... (xem toàn văn)
Bài giảng sinh lý người và động vật
Chương Sinh lý tiêu hoá 5.1 Ý nghĩa trình phát triển 5.1.1 Ý nghĩa Muốn sống cần có chất ni dưỡng, dùng để sản xuất cơng đảm bảo hoạt động sống thể Vì thể sống môi trường ngồi khơng cung cấp cho thể chất ni dưỡng xác định, sinh tố, muối khoáng nước, phù hợp với chất thể điều kiện sống Từ động vật bậc thấp đến động vật bậc cao, chức dinh dưỡng thực nhờ hệ tiêu hoá Hệ tiêu hoá (ống tiêu hoá) với số quan: gan, tuỵ quan tiếp nhận, thực trình biến đổi học, hoá học, vi sinh vật chuyển chất phức tạp thức ăn thành chất đơn giản giúp thể hấp thu sử dụng Chỉ phần nhỏ chất ni dưỡng hồ tan nước đưa thẳng từ môi trường ngồi vào mơi trường mà khơng cần qua chế biến Phần lớn chất nuôi dưỡng lại phải kinh qua loạt chế biến học hoá học ống tiêu hoá, để thành hợp chất đơn giản hồ tan nước trước đưa từ mơi trường ngồi, tức ống tiêu hố, vào mơi trường tức máu bạch huyết 5.1.2 Qúa trình phát triển Trong trình phát triển chủng loại, động vật đơn bào, hệ tiêu hoá chưa phát triển, trình tiêu hố thực trực tiếp tế bào (như amip dùng giả túc thu nhận thức ăn; thực bào bạch cầu ) Đó q trình tiêu hoá nội bào Từ động vật ruột khoang có túi tiêu hố chưa hình thành hậu mơn mà ống tiêu hố có lỗ, vừa thu nhận vật chất vào, vừa thải bã Từ da gai, ống tiêu hố phát triển có miệng , hậu môn Động vật thang tiến hoá cao, hệ tiêu hoá phát triển phân hoá thành nhiều phần phức tạp, từ miệng đến hậu mơn tuyến tiêu hố Q trình biến đổi thức ăn ống tiêu hoá hấp thu qua thành gọi q trình tiêu hố ngoại bào Hệ tiêu hố bao gồm phần chính: Khoang miệng (trong có răng, lưỡi, hầu, tuyến nước bọt) Thực quản Dạ dày Ruột bao gồm: ruột non (tá tràng, không tràng, hồi tràng), ruột già hậu môn Các tuyến tuyến tụy, mật (của gan) Cấu tạo hệ tiêu hoá người coi hồn chỉnh nhất, điển hình cho lồi ăn tạp Dạ dày túi (hình 5.3A).Tùy vào loại thức ăn, nhóm động vật cịn phát triển thêm phần đặc biệt diều dày chim, dày bốn túi động vật nhai lại (hình 5.7) 5.2 Tiêu hố khoang miệng thực quản Khoang miệng đoạn mở đầu ống tiêu hố, nơi tiếp nhận dạng vật chất từ mơi trường ngồi Giới hạn khoang miệng phía trước hai mơi, phía sau hầu (họng), phía vịm cái, phía miệng với lưỡi hai bên má 5.2.1 Cấu tạo Trong miệng có cấu tạo cắm chặt vào hàm hàm dưới,lưỡi tuyến nước bọt gồm ba đôi: hàm, lưỡi đôi tuyến mang tai 1) Răng Từ lúc trẻ em mọc (khoảng tháng thứ 6-7 sau sinh) đến lúc thay (răng 2 sữa) lứa tuổi 7-8, nửa hàm có theo công thức i c p m 2 (trong i cửa, c nanh, p tiền hàm, m hàm).Đến trưởng 2 thành nửa hàm có theo cơng thức: i c p m tổng cộng 2 32 Mỗi gồm phần: thân lộ chân cắm chặt huyệt xương hàm cổ chân thân Trong lịng có khoang rỗng chứa tuỷ với mạch máu thần kinh (Hình 5.2).Về nguồn gốc, phát triển từ ngoại phôi bì từ trung mơ Phần chủ yếu ngà có cấu tạo giống xương Tuy nhiên không thuộc thành phần xương, cắm vào hàm hồn tồn khơng có cơ, gân, dây chằng bám vào Phủ lên ngà phần chân lớp ciment (chất gắn chặt), lên phần thân lớp men cứng Trên bề mặt nhai lớp men dày Men có thành phần 97% chất khoáng, 3% chất hữu Hình 5.2: Cấu tạo Ở người động vật có vú nói chung, gồm ba loại với ba chức là: Răng cửa dùng để cắt thức ăn (nhai cắt chính); Răng nanh dùng để xé thức ăn; Răng hàm đùng để nghiền thức ăn (nhai nghiền chính) 2) Lưỡi Lưỡi khối tiếp liền với hầu phần sau miệng Nó bao gồm nhiều nằm bên chức chủ yếu trình tiêu hố làm cho thức ăn chuyển động quanh miệng nhai thức ăn Các nhú vị giác nằm lưỡi giữ vai trò quan trọng việc lựa chọn thức ăn, kích thích q trình sản xuất nước bọt theo chế phản xạ 3) Hầu Hầu ống ngắn nối tiếp với khoang miệng Phần hầu có liên quan với khoang mũi phía trên, với quản, khí quản thực quản phía có cấu tạo sụn thanh-thiệt làm nhiệm vụ đóng kín khí quản nuốt thức ăn 4) Các tuyến nước bọt Trong khoang miệng có tuyến tiết địch tiêu hố gọi nước bọt Chúng gồm hai loại: -Các tuyến nhỏ nằm rải rác niêm mạc khoang miệng Vùng tập trung nhiều vùng môi phần mềm - Ba đơi tuyến lớn, đó: + Đôi tuyến mang tai đôi tuyến lớn nằm bên mang tai phủ lên phần nhai Mỗi tuyến nặng khoảng 20-30 g Mỗi tuyến có ống dẫn vắt qua nhai chạy niêm mạc má đổ vào khoang miệng khoảng hai tiền hàm hàm + Đôi tuyến hàm nặng khoảng 15 g Nằm hõm hàm Mỗi tuyến có ống dẫn đổ miệng, phía lưỡi + Đơi tuyến lưỡi bé nhất, nặng khoảng 5g, nằm hàm-móng miệng Mỗi tuyến có nhiều ống dẫn đổ miệng, ống lớn tuyến thường nhập vào ống dài tuyến hàm 5.2.2 Sự tiêu hoá khoang miệng Ở khoang miệng xảy hai trình: tiêu hố học tiêu hố hố học Trong tiêu hố học chính, tiêu hố hoá học phụ 1) Tiêu hoá học Thức ăn vào miệng chịu tác dụng học nhai Nhai động tác nửa phản xạ, nửa tùy ý, trung tâm nhai hành tuỷ Dây thần kinh điều khiển động tác nhai: Dây vào: thần kinh số V Dây ra: nhánh vận động dây V, IX, VII Nhai có tác dụng nghiền thức ăn, làm tăng diện tiếp xúc với men giúp phản ứng hoá học tiêu hoá xảy nhanh hơn, nhai làm nước bọt thấm vào thức ăn luyện thành viên trơn, dễ nuốt Ngoài nhai cịn có tác dụng gây phản xạ tiết nước bọt 2) Tác dụng tiêu hoá hoá học a- Sự tiết nước bọt Sự tiết nước bọt chế thần kinh gồm phản xạ không điều kiện có điều kiện Mỗi thức ăn chạm vào niêm mạc miệng lưỡi nước bọt tiết Số lượng thành phần nước bọt tùy thuộc vào tính chất lý, hố thức ăn, thức ăn khơ, nước bọt tiết nhiều Ngồi ra, nước bọt cịn tiết có kích thích báo hiệu cho thức ăn ánh sáng đèn, tiếng chng thí nghiệm phản xạ có điều kiện (Pavlov) người nghe nói, nhìn, ngửi thức ăn gây tiết nước bọt Nước bọt tiết chất không ăn ví dụ: acid, sỏi làm tiết nước bọt nhiều để làm trôi chất khỏi hốc miệng, phản xạ tự vệ − Cung phản xạ gây tiết nước bọt bao gồm: + Bộ phận nhận cảm: Nằm niêm mạc miệng lưỡi + Dây thần kinh truyền xung động cảm giác vào gồm: Dây vị giác, dây lưỡi dây lưỡi hầu IX Dây X truyền xung động từ thực quản, dày nơi bị kích thích gây chảy nước bọt Những sợi giao cảm vùng bụng, chậu có khả truyền xung động vào gây tiết nước bọt (trường hợp người có thai, chạm vào búi tạng hay trường hợp người đau dây thần kinh ngồi hay bị ứa nước bọt xung động theo đường mà vào) + Trung tâm tiết nước bọt nằm hành tuỷ (trung tâm phó giao cảm) nằm sừng bên tuỷ sống từ đoạn lưng đến thắt lưng (trung tâm giao cảm) + Đường thần kinh truyền ra: gồm hai đường: Giao cảm phó giao cảm Các sợi phó giao cảm chạy đến tuyến hàm, lưỡi theo dây thần kinh màng nhĩ (đôi thần kinh sọ số VII) Các sợi phó giao cảm đến mang tai theo dây thần kinh lưỡi hầu (IX) Các dây giao cảm cổ dây vận tiết, sợi dây xuất phát từ đoạn tuỷ ngực II-VI chạy lên hạch giao cảm cổ dừng lại Tất dây chứa sợi ly tâm vận tiết vận mạch − Kích thích dây màng nhĩ (phó giao cảm) nước bọt tiết nhiều, nước bọt có nhiều muối tương đối chất hữu − Kích thích giây giao cảm, nước bọt tiết nước bọt có nhiều chất hữu muối b- Thành phần chức nước bọt Ở người, ngày tiết khoảng 1500ml nước bọt Thành phần nước bọt gồm 9899,5% nước, 1-1,5% chất hữu vô pH = 6,3-6,8 - Chất hữu cơ: Thành phần chất nhầy enzyme amylase (cịn có tên ptyalin) Chất nhầy glycoprotein làm nước bọt quánh, có độ keo dính - Chất vơ cơ: Muối Na, K, Ca, Clorua, phosphate bicarbonate Khi pH dịch miệng tăng cao carbonate, phosphate kết tủa quanh thành cao khơng tan mơi trường kiềm - Trong nước bọt có lysozyme có tác dụng sát trùng nhẹ c- Kết tiêu hoá khoang miệng Tác dụng tiêu hoá nước bọt chủ yếu tinh bột có thức ăn enzyme amylase đảm nhận Enzyme amylase thuỷ phân tinh bột chín thành dextrin thành maltose 2(C6H10O5)n + nH2O → n(C22H22O11) Tinh bột maltose Thức ăn sau nuốt xuống dày qua miệng, hầu, ngã ba: hơ hấp, tiêu hố thực quản, động tác phản xạ (nửa tùy ý) phức tạp gồm:Đóng đường miệng (gốc lưỡi dồn sau, cột trước hầu khép lại) Bịt đường lên mũi (lưỡi gà nâng lên) Bịt đường vào khí quản (tiểu thiệt hạ xuống) Trung tâm nuốt hành tuỷ, sàn buồng não IV bên trung tâm hô hấp Khi phản xạ nuốt bị cản trở điểm cử động nuốt bị ngăn trở Ví dụ miệng khơ, hầu khơ Đường thần kinh truyền vào: dây V (nhánh dây hàm trên, hàm dưới) Đường thần kinh truyền ra: theo nhánh cử động dây IV, IX, X (chi phối nhu động thực quản), XII (chi phối lưỡi) 5.3 Tiêu hoá dày 5.3.1 Cấu tạo Dạ dày đơn khúc phình máy tiêu hố, thơng với thực quản qua tâm vị với tá tràng qua môn vị Dung tích khoảng 1-2 lít, lúc đói rộng khoảng 10cm, cao 20cm (Hình 5.3A) Thần kinh huy co bóp dày gồm dây thần kinh số X chạy dọc hai bờ cong dày Tuyến dày gồm loại tế bào (Hình 5.4): + Tế bào chính: sản xuất enzyme pepsinogen enzyme khác + Tế bào bờ (viền, thành) sản xuất HCl nội yếu tố cần cho hấp thu B12 + Tuyến hậu vị: tiết chất nhày, vị tố gastrin + Tế bào niêm dịch: tiết chất nhày 5.3.2 Chức tiêu hoá dày đơn 5.3.2.1 Chức chứa đựng dày Khi thức ăn vào dày, xếp thành vịng trịn đồng tâm thân đáy dày: thức ăn đến nằm giữa, thức ăn đến trước nằm sát thành dày Khi thức ăn vào dày, phản xạ dây X làm giảm trương lực thành dày vùng thân làm cho thân dày phình dần phía ngồi dày chứa nhiều thức ăn Khả chứa tối đa dày lên tới 1,5 lít Lúc áp suất bên dày thấp 5.3.2.2 Tiêu hoá học dày đơn 1) Cử động dày (Hình 5.3B) Muốn quan sát ta mổ bụng động vật cô lập dày động vật tưới dịch ni nhân tạo cho bóng cao su vào dày ghi co bóp dày trụ quay Trên người, ta thường quan sát cách cho bệnh nhân uống Barysulfat soi X-quang (chất cản quang có trọng lượng phân tử lớn) Hình 5.3A: Cấu tạo dày đơn Dạ dày lúc đói xẹp bề ngang bề dài kéo thịng xuống giống hình dấu phẩy, bên vùng đáy có bóng Lúc đói dày có cử động co bóp đói, thức ăn vào cử động co bóp mạnh phức tạp Dạ dày co bóp nhờ ba lớp khoẻ: Cơ dọc bên ngồi, vịng bên giữa, chéo bên Phân tích hoạt động co bóp dày ta thấy 10-20gy/lần có đợt co bóp khởi đầu từ thân dày dồn dần xuống môn vị, lần đầu không qua tá tràng mà bị dồn trở lại, lúc xuống thức ăn bên ngoài, lúc trở lên theo đường Vùng đáy dày tức vùng tiếp liền với tâm vị, không tham gia trực tiếp vào trình nghiền, nhào trộn thức ăn Tác dụng vùng qua bóng trương lực thường xun dọc, vịng ln đẩy thức ăn xuống môn vị nhờ có bóng mà dày tăng khả chun giãn nó, tránh tượng thức ăn trào lên thực quản hay dồn xuống tá tràng sớm thức ăn vào dày nhiều Hình 5.3B: Cử động co bóp dày đơn 2) Sự đóng mở mơn vị Sau nhiều lần nhào trộn, thức ăn thấm acid men tiêu hố cịn gọi vị trấp đợt qua cửa môn vị mà vào tá tràng, thưa vào đầu bữa ăn, liên tiếp vào cuối bữa ăn Cơ chế việc đóng mở mơn vị độ acid độ kiềm tá tràng Trong điều kiện bình thường thức ăn nghiền, nhào trộn đến mức trở nên chất sệt acid, sức co bóp trở nên mạnh dày, môn vị mở (phía tá tràng mơn vị khơng có nước acid) Khi vị trấp acid vào tá tràng gây phản xạ đóng mơn vị đồng thời gây tiết dịch tụy Khi dịch kiềm tiết đủ để trung hoà vị trấp acid mơn vị lại mở Vai trị mơn vị tránh cho vị trấp ạt chuyển từ dày sang tá tràng bữa ăn 5.3.2.3 Tiêu hoá hoá học dày Dịch vị tuyến dày tiết Những tuyến nằm niêm mạc thành dày Những tuyến tiết chất tiết khác tùy vùng dày Vùng quanh tâm vị tiết nhiều chất nhày enzyme pepsinogen Vùng hang vị tiết vị tố gastrin chất nhày Vùng tế bào bờ (tế bào thành) tiết HCl Acid đóng vai trị quan trọng tạo môi trường acid (pH = 1-2) cho pepsinogen hoạt động Tham gia vào làm trương nở protid tạo thuận lợi cho q trình tiêu hố dày Hình 5.4: Cấu tạo tuyến vị dày 1) Các dây thần kinh tiết dày Dạ dày có tổ chức thần kinh nội dây thần kinh bên đến Hệ thống nội bao gồm búi thần kinh Auerbach Meissner Các búi này, đặc biệt búi Meissner trực tiếp vào tuyến Hệ thần kinh dày gồm dây phó giao cảm dây giao cảm + Dây phó giao cảm: Dây X: Là dây tiết chính, làm thí nghiệm cắt dây X chó, dày tiết dịch vị Dây X có tác dụng đốI vớI q trình tiết dịch vị cử động dày: • Dây X có tác dụng nhiều đến tế bào viền qua phương thức: + Trực tiếp: Các sợi cuối dây X đến tận tế bào viền gây tiết HCl + Gián tiếp: Gây tiết gastrin hang vị gastrin gây tiết dịch vị có nhiều HCl + Làm cho tế bào viền mẫn cảm tác dụng gastrin (và ngược lại gastrin làm cho tế bào viền mẫn cảm tác dụng dây thần kinh X) • Dây X chuyển xung động gây tiết đến tế bào chính, gây tiết loại men tiêu hoá dày, chủ yếu men pepsinogen • Dây X gây tiết niêm dịch tế bào eo tuyến cổ tuyến • Dây X chuyền xung động co bóp đến dày + Dây giao cảm: Các sợi giao cảm thuộc dây tạng sợi thần kinh ức chế hoạt động tiết dày + Ngồi dày cịn nhận sợi thần kinh vận mạch: Sợi phó giao cảm gây dãn mạch, sợi giao cảm gây co mạch Cắt bỏ hết đường liên lạc bên ngoài, dày cịn tiết dịch vị nhờ có búi thần kinh nội Auerbach Meissner 2) Các giai đoạn tiết dịch vị dày a Giai đoạn thần kinh (pha phản xạ phức tạp) Trong điều kiện bình thường động vật thí nghiệm dày tiết dịch vị trước thức ăn chạm vào dày − Trên chó có ống Basov dày thực quản bị cắt đoạn Năm 1889, Pavlov làm thí nghiệm cổ điển bữa ăn giả (hình 5.5), thấy vòng phút sau ăn, dịch vị bắt đầu tiết tiếp tục đến hai sau Nếu cắt hai dây X bữa ăn giả không gây tiết dịch vị Như vậy, tiết dịch vị phản xạ không điều kiện, phản xạ cắt vỏ não − Dịch vị tiết động vật hay người nhìn thấy hay ngửi thấy thức ăn, phản xạ có điều kiện, cắt vỏ não phản xạ Hình 5.5 Thí nghiệm bữa ăn giả (theo Pavlov) − Heidenhain làm thí nghiệm bữa ăn giả chó có dày bé Pavlov thấy dịch vị thí nghiệm có nhiều men pepsinogen HCl, kích thích dây X điện gây tiết Như pha đầu pha thần kinh hay phản xạ phức tạp phản xạ khơng điều kiện phản xạ có điều kiện gây nên Trên người pha thần kinh làm dày tiết 50-150ml dịch vị vòng 20 phút, dịch vị gây cảm giác thèm ăn, ngon miệng, quý giàu men, Pavlov gọi dịch vị nhóm mồi, “Dịch vị tâm lý” (ở người), tạo điều kiện thuận lợi cho tiêu hoá sau − ảnh hưởng vỏ não: ảnh hưởng thần kinh thể chỗ thức ăn bẩn, hơi, dịch vị khơng tiết tiết ít, hợp sở thích, sẽ, dịch vị tâm lý tiết nhiều, tiêu hoá nhanh; buồn lo, cảm xúc mạnh, dịch vị tiết b Giai đoạn dày (giai đoạn tiết hố học) Làm thí nghiệm chó có ống Basov có dày bé tách riêng người ta thấy cho thức ăn trực tiếp vào dày qua ống thoát Basov lúc chó ngủ (tức chó khơng nhìn thấy, ngửi thấy thức ăn) dịch vị tiết sau 20 phút, nhiều thứ hai tiếp tục sau Nếu ta cắt hai dây thần kinh X chó đó, tiết dịch vị Babkin gọi trình trình tiết dịch vị tác dụng trực tiếp thức ăn lên niêm mạc dày giai đoạn hoá học q trình tiết dịch vị Đây khơng phải kết phản xạ tiết thức ăn chạm vào niêm mạc dày mà chất trung gian niêm mạc vùng hang vị dày tiết mà Edkins đề nghị gọi “Vị tố” tức gastrin Làm thí nghiệm lấy tinh chất niêm mạc dày vùng hang vị tiêm vào tĩnh mạch cho chó, ta thấy chó tiết dịch vị (thí nghiệm Komarov), gastrin có tính chất kích tố nội tiết (Năm 1964, gastrin tổng hợp gồm 17 acid amin) Các chất acid thức ăn thấm nhiều HCl dịch vị chạm vào niêm mạc hang vị ức chế trình tiết gastrin Đây chế tự động điều hồ mức độ tiết dịch vị Nói chung hai giai đoạn thần kinh dày trình tiết dịch vị có ảnh hưởng qua lại với qua tác dụng dây X trình tiết gastrin c Giai đoạn ruột non Ngồi hai giai đoạn thần kinh dày người ta cịn thấy có tác dụng ruột non làm tiết dịch vị Theo Sircus (1953), thức ăn vào ruột có tác dụng kích thích dày tiết dịch vị Các chất nước thịt, pepton, sữa, số acid amin, adrenalin v v có tác dụng gây tiết dày bơm vào ruột non Năm 1941, Gregori Ivy làm thí nghiệm cho thức ăn vào ruột non chó có dày bé bị cắt hết đường liên lạc thần kinh thấy dày chó tiết dịch vị Dragstedt cho tác dụng ruột non bị kích thích có tiết chất giống gastrin (gastrin-like) Ngoài tác dụng gây tiết, số chất cho vào ruột non lại có tác dụng ức chế hoạt động tiết dày: + HCl nồng độ cao, pH < 2,5 , bơm vào tá tràng hay ruột non có tác dụng ức chế tiết dịch vị + Chất mỡ thức ăn, xuống đến ruột non có tác dụng ức chế tiết dịch vị Tác dụng thơng qua chất kích tố “trường vị kích tố”enterogastron 3) Thành phần, tính chất tác dụng dịch vị THỈÏC ÀN CARBONHYDRATE KHOẠNG S,P; Co;Cu PROTEIN Saín pháøm lãn men trung gian AMONIAC (NH3) Nhiãû CH4 Täøng håüp sinh khäúi VSV TÃÚ BAÌO VSV täøng håüp VSV ATP cho NHIÃÛ CẠC A XÊT BẸO BAY HÅI Acetic; Propionic; Butyric HÁÚP THU QUA VẠCH DẢ C Váût cháút khä VSV TIÃU HỌA ÅÍ RÜT NON Hình 5.7: Sơ đồ lên men thức ăn cỏ trâu bị Carbohydrate khơng có cấu trúc khơng địi hỏi pha chậm trình lên men với tốc độ nhanh, diễn sau ăn vào Ðường tự đưọc xem bị phân hủy Mặc dù tỷ lệ phân giải tiềm tàng cao, số carbohydrate tinh bột, fructose qua cỏ Nhìn chung khoảng 90% tổng số cellulose, hemicellulose, pectin đường tự phân hủy cỏ Phần lại xem tiêu hóa ruột già Sản phẩm cuối trình lên men là: Các acid béo bay (VFA), chủ yếu acid acetic, propionic, butyric Tỷ lệ acid tùy thuộc lớn vào cấu trúc phần ăn Ngoài trình lên men cịn tạo loại khí: carbonic, metan Các acid béo bay sản xuất trình lên men cỏ hấp thu vào dịng máu lưu thơng qua vách cỏ Ðó nguồn lượng cho động vật nhai lại, cung cấp khoảng 70 - 80% tổng số lượng hấp thu gia súc nhai lại (Vermorel, 1978) b- Q trình tiêu hóa hợp chất chứa nitơ cỏ Protein thơ phân thành loại hịa tan loại khơng hịa tan Cả hai loại chứa protein thực ni tơ phi protein (NPN) Cũng giống carbonhydrate loại hòa tan phân giải hoàn toàn sau ăn vào Loại protein khơng hịa tan chứa phần phân giải phần không phân giải cỏ Tốc độ phân giải phụ thuộc vào nhiều yếu tố loại thức ăn, phần thời gian lưu lại cỏ, yếu tố tùy thuộc vào mức độ nuôi dưỡng kích thước thức ăn Cả vi khuẩn Protozoa có khả thủy phân mạch peptid phân tử protein cho sản phẩm acid amin, nguồn ngun liệu cho q trình tổng hợp nên đại phân tử protein sinh khối vi sinh vật Mặt khác vi sinh vật cịn khử nhóm amin acid amin mạch carbon lại chuyển thành VFA, CO2, CH4 H2O, Một số ATP, số acid béo mạch ngắn hình thành từ đường Q trình tiêu hóa trao đổi chất chứa Nitơ cỏ thể hình 5.8 c - Quá trình phân giải lipid cỏ Lipid thức ăn gia súc nhai lại thường có hàm lượng thấp (thường từ 46%) Các dạng lipid triglycerid, galactolipid (thành phần lipid loại thức ăn xơ) phospholipid Enzyme cỏ vi khuẩn liên quan đến q trình phân giải lipid Có nhiều chứng rõ ràng trình trao đổi lipid diễn cỏ phản ứng tách ghép hydro lipid thức ăn, trình tạo lipid cho tế bào vi sinh vật THỈÏC ÀN Protein Pr.kh phán gii NPN Pr Phán gii T.nỉå ïc bt NPN peptides MẠU DẢ C Acid amin NH3 Gan NH3-Urã Protein VSV tháû Hình 5.8: Q trình tiêu hóa trao đổi chất chứa Nitơ cỏ Một khía cạnh khác trình trao đổi lipid cỏ động vật nhai lại q trình hóa hợp hydro vào acid béo không no Như biết, mỡ mơ lồi nhai lại có độ no cao nhiều so với động vật dày đơn Nguyên nhân, mà đến chấp nhận cách rộng rãi trình sinh hydro diễn cỏ mô bào động vật dày đơn Trước trình tạo hydro xẩy có q trình thủy phân acid béo khỏi mạch liên kết este chúng Hiệu suất thực q trình sinh hợp hóa hydro chuổi acid béo mạch dài, nguồn lipid chủ yếu hấp thu ruột, phần lớn acid stearic tự Một vấn đề quan trọng hàm lượng lipid cao phần gia súc nhai lại tạo ảnh hưởng âm tính đến khu hệ vi sinh vật cỏ, ảnh hưởng đến q trình thủy phân lipid q trình no hóa acid béo cỏ Nhiều ý kiến cho mức độ cao lipid phần gây độc cho Protozoa cỏ d)Quá trình tổng hợp cỏ Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật cỏ đòi hỏi nguồn lượng nguyên liệu ban đầu cho phản ứng hóa sinh tổng hợp nên đại phân tử Trong quan trọng protein, acid nucleic, polysaccaride lipid Các vật chất ban đầu lượng cho trình phát triển vi sinh vật từ trình phân giải vật chất cỏ Nhiều tác giả chứng minh phát triển khu hệ sinh vật cỏ tùy thuộc lớn vào nguồn lượng sẵn có ATP cho phản ứng hóa sinh Vì lý nên hiệu suất sinh trưởng vi sinh vật diễn đạt gam vật chất khô (VCK) vi sinh vật protein vi sinh vật / đơn vị lượng sẵn có NH3 Nguồn cung cấp lượng Lên men Vi sinh vật Sản phẩm lên Mg men Vi sinh váût Mạch carbon ATP Cạc cháút khoạng Sỉû âäưng họa P, S, Protein vi sinh vật Hình 5.9: Sơ đồ tổng hợp vi sinh vật cỏ Vi khuẩn có khả tổng hợp tất acid amin từ sản phẩm cuối sản phẩm trao đổi trung gian trình phân giải carbonhydrate, protein NPN Nhiều tài liệu cho 80 - 82 % loại vi khuẩn cỏ có khả tổng hợp protein từ amoniac (Maeng cộng sự, 1976) Nồng độ NH3 cỏ có ảnh hưởng sâu sắc đến trình phân giải tổng hợp sinh khối vi sinh vật Theo Harrison McAllan (1980), Leng (1990) nồng độ NH3 tối thiểu dịch cỏ 50 - 100 mg/lit dịch cỏ Theo Preston Leng (1987) cho nồng độ thích hợp cỏ 50 - 250 mg/lit dịch cỏ Protozoa dựa vào acid amin từ q trình tiêu hóa protein thức ăn từ vi khuẩn làm nguyên liệu cho trình tổng hợp Quá trình tổng hợp protein đòi hỏi lượng lượng lớn, gấp 3-4 lần lượng so với tổng hợp polysaccharide Quá trình tổng hợp acid nucleic (AND, ARN) địi hỏi lượng protein đòi hỏi nhiều carbonhydrate Quá trình phân giải tổng hợp protein cỏ gia súc nhai lại xem có hai mặt: - Nâng cao giá trị sinh vật học protein từ protein có giá trị sinh vật học thấp thức ăn từ NPN, - Làm mát acid amin thiết yếu, mát lượng cho vật chủ, hay nói cách khác làm giảm giá trị sinh vật học loại protein thức ăn có giá trị sinh vật học cao Từ vấn đề thực hành chăn nuôi gia súc nhai lại có hai vấn đề cần quan tâm là: - Vấn đề sử dụng ni tơ phi protein (NPN) nào? - Vấn đề bảo vệ protein thức ăn động vật nhai lại? 5.3.5 Tiêu hoá ruột non Ở ruột non, thức ăn nhào trộn với dịch tụy, mật dịch ruột Sự tiêu hoá thức ăn bắt đầu miệng dày hồn tất lịng ruột tế bào niêm mạc ruột non Sau sản phẩm tiêu hoá hấp thu với vitamin, chất điện giải nước 5.3.5.1 Cấu tạo Ruột non gồm tá tràng, hỗng tràng hồi tràng Ở người sống, ruột non dài 280cm, tá tràng dài 22cm, hỗng tràng hồi tràng dài 258cm (hỗng tràng chiếm 2/5) Đoạn đầu tá tràng gọi hành tá tràng Niêm mạc ruột non chứa hạch bạch huyết đơn độc, hồi tràng , hạch bạch huyết tụ tập lại thành đám gọi màng Peyer Trên tồn ruột non có nhiều tuyến ruột hình ống, gọi hõm Lieberkuhn (hình 5.10) Riêng tá tràng cịn có thêm tuyến tá tràng hình ống nang cuộn lại gọi tuyến Brunner Thành ruột non cấu tạo lớp trơn: dọc ngồi vịng Lớp niêm mạc ruột Niêm mạc ruột non có nhiều nếp gấp hình van Bản thân niêm mạc bao phủ nhung mao (mao trạng) Mỗi mm2 niêm mạc có khoảng 20 đến 40 nhung mao Hình 5.10: Cấu tạo thành ruột nhung mao Biểu mô nhung mao; Mạng lưới mao mạch; Mạch bạch huyết; Sợi cơ; Lớp chất nhầy; Tuyến lieberkuhn; Các tế bào Paneth; Lớp niêm mạc cơ; Từ động mạch mạc treo tràng; 10 Lớp niêm mạc; 11 Đến tỉnh mạch cửa; Mỗi nhung mao chỗ lồi lên hình ngón tay, dài khoảng 0,5 - 1mm, bao phủ lớp tế bào biểu mơ hình cột Trong nhung mao có mạng lưới mao mạch mạch bạch huyết Bờ tự tế bào biểu mô nhung mao lại chia thành vi nhung mao làm tăng diện tích hấp thu ruột non vào khoảng 250 đến 300 m2 Mặt màng tế bào biểu mơ chứa nhiều men tiêu hố dísaccharidase, peptidase, men phân huỷ acid nucleic Các tế bào ruột bị rơi vào lòng ruột nhanh chóng thay Tốc độ luân chuyển tế bào ruột - ngày Sự "bài tiết " protein tế bào rơi vào lòng ruột lớn, vào khoảng 30 g/ ngày 5.3.5.2.Cử động học ruột non (hình 5.11) Vị trấp từ dày sang tá tràng bắt đầu chịu ảnh hưởng cử động ruột non, có tác dụng chuyển dần thức ăn xuống ruột già Thời gian thức ăn chuyển vận qua ruột non trung bình Vận động ruột gồm loại cử động: 1) Cử động lắc Là cử động co rút sợi dọc ruột có tác dụng làm cho đoạn ruột trườn lên nhanh tránh tình trạng cố định ứ đọng thức ăn lại chỗ 2) Cử động co vòng đoạn Cử động co vòng ruột đợt đoạn chỗ, 10giây/1 lần Cử động ... sinh trưởng vi sinh vật diễn đạt gam vật chất khô (VCK) vi sinh vật protein vi sinh vật / đơn vị lượng sẵn có NH3 Nguồn cung cấp lượng Lên men Vi sinh vật Sản phẩm lên Mg men Vi sinh váût Mạch... triển vi sinh vật từ trình phân giải vật chất cỏ Nhiều tác giả chứng minh phát triển khu hệ sinh vật cỏ tùy thuộc lớn vào nguồn lượng sẵn có ATP cho phản ứng hóa sinh Vì lý nên hiệu suất sinh trưởng... Cấu tạo dày động vật nhai lại Ở động vật nhai lại (động vật ăn cỏ) dày có cấu tạo gồm ngăn (4 túi) cỏ, tổ ong, sách, múi khế Ba túi trước gọi dày trước tiêu hoá chủ yếu nhờ hệ vi sinh vật cỏ, múi
