Đang tải... (xem toàn văn)
Bài giảng sinh lý người và động vật
Chương Sinh lý Máu 2.1 Ý nghĩa sinh học chức chung máu Máu tổ chức liên kết đặc biệt gồm hai phần huyết tương thành phần hữu hình Huyết tương gồm nước chất hồ tan, chủ yếu loại protein, ngồi cịn có chất điện giải, chất dinh dưỡng, enzym, hormon, khí chất thải Thành phần hữu hình gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu Máu lưu thông hệ mạch có chức sau : 2.1.1 Chức vận chuyển - Máu vận chuyển oxy từ phổi đến tế bào thể ngược lại vận chuyển khí carbonic từ tế bào phổi để đào thải mơi trường bên ngồi - Vận chuyển chất dinh dưỡng từ ống tiêu hoá đến tế bào vận chuyển sản phẩm đào thải từ q trình chuyển hố tế bào đến quan đào thải - Vận chuyển hormon từ tuyến nội tiết đến tế bào đích - Ngồi máu vận chuyển nhiệt khỏi tế bào đưa đến hệ thống mạch máu da để thải nhiệt môi trường 2.1.2 Chức cân nước muối khống - Máu tham gia điều hồ pH nội mơi thơng qua hệ thống đệm - Ðiều hồ lượng nước tế bào thông qua áp suất thẩm thấu máu (chịu ảnh hưởng ion protein hồ tan máu) 2.1.3 Chức điều hịa nhiệt Máu tham gia điều nhiệt nhờ vận chuyển nhiệt khả làm nguội lượng nước máu 2.1.4 Chức bảo vệ - Máu có khả bảo vệ thể khỏi bị nhiễm trùng nhờ chế thực bào, ẩm bào chế miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào - Máu có khả tham gia vào chế tự cầm máu, tránh máu cho thể bị tổn thương mạch máu có chảy máu 2.1.5 Chức thống thể điều hòa hoạt động thể - Máu mang hormon, loại khí O2 CO2, chất điện gíải khác Ca++, K+, + Na để điều hịa hoạt động nhóm tế bào, quan khác thể nhằm bảo đảm hoạt động đồng quan thể Bằng điều hịa tính nội mơi, máu tham gia vào điều hịa tồn chức phận thể chế thần kinh thần kinh-thể dịch 2.2 Khối lượng, thành phần, tính chất lý hóa học máu 2.2.1 Khối lượng máu Khối lượng máu thể chiếm - 9% khối lượng thể (tức 1/13 thể trọng) Trung bình người trưởng thành có khoảng 75-80ml máu kg trọng lượng tức có khoảng 4-5 lít máu Trẻ sơ sinh có 100ml máu/kg cân nặng, sau khối lượng máu giảm dần Từ 2-3 tuổi trở khối lượng máu lại tăng dần lên, giảm dần tuổi trưởng thành định Ở nam giới lượng máu nhiều nữ giới Ở động vật, khối lượng máu thay đổi theo loài Tỷ lệ phần trăm máu so với khối lượng thể cá 3; ếch 5,7; mèo 6,6; thỏ 5,5; bồ câu 9,2; ngựa 9,8; lợn 4,6; bò 8,0; gà 8,5 Lượng máu thay đổi theo trạng thái sinh lý thể: lượng máu tăng sau bữa ăn, mang thai, lượng máu giảm đói, thể nước Trạng thái sinh lý bình thường có khoảng 1/2 lượng máu lưu thơng mạch , cịn 1/2 dự trữ kho chứa (lách: 16%, gan 20%, da 10%) Khối lượng máu giảm đột ngột gây nguy hiểm tính mạng làm cho huyết áp giảm nhanh, nhanh khối lượng máu nguy hiểm từ từ lượng hồng cầu 2.2.2 Thành phần máu Máu gồm hai thành phần: thể hữu hình (huyết cầu) huyết tương Lấy máu chống đông cho vào ống nghiệm ly tâm, ta thấy máu phân thành phần rõ rệt: phần trong, màu vàng nhạt chiếm 55-60% thể tích huyết tương Phần đặc màu đỏ thẫm Chiếm 40-45% thể tích tế bào máu Trong tế bào máu hồng cầu chiếm số lượng chủ yếu cịn bạch cầu, tiểu cầu chiếm tỷ lệ thấp Các thể hữu hình chiếm 43-45% tổng số máu gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu, số gọi hematocrit Hồng cầu thành phần chiếm chủ yếu thể hữu hình Huyết tương chiếm 55-57% tổng số máu, bao gồm: nước, protein, chất điện giải, hợp chất hữu vô cơ, hormon, vitamin, chất trung gian hóa học, sản phẩm chuyển hóa huyết tương chứa tồn chất cần thiết cho thể toàn chất cần thải Huyết tương bị lấy fibrinogen gọi huyết 2.2.3 Các tính chất lý hóa học máu Máu loại mô liên kết đặc biệt gồm chất chất lỏng (huyết tương) phần tế bào (huyết cầu) Máu động mạch có màu đỏ tươi (đủ O2), máu tĩnh mạch có màu đỏ sẫm Tỷ trọng tồn phần máu 1,050-1,060 Ở nam máu có tỷ trọng cao nữ Tỷ trọng huyết tương trung bình là: 1,028 (1,0245-1,0285), tỷ trọng huyết cầu 1,100 Tỷ trọng máu thay đổi theo loài, khơng lớn Ở lợn, cừu, bị tỷ trọng máu 1,040; chó, ngựa, gà, bị đực 1,060 - Ðộ nhớt máu so với nước 3,8-4,5/1, độ nhớt huyết tương so với nước 1,6 - 1,8/1 Ðộ nhớt phụ thuộc vào nồng độ protein số lượng huyết cầu - Áp suất thẩm thấu máu 7,6 Atmotpheres, phần lớn muối NaCl, phần nhỏ protein hịa tan, định phân bố nước thể - PH máu phụ thuộc vào chất điện giải máu mà chủ yếu HCO3-, H+ Khi có thay đổi nồng độ chất điện giải trên, gây rối loạn điều hòa pH Giá trị pH máu số loài động vật sau: Trâu, bò 7,25 - 7,45; lợn 7,97; dê, cừu 7,49; chó 7,36; thỏ 7,58 Ở người: PH máu động mạch: 7,4 (7,38 - 7,43); PH máu tĩnh mạch: 7,37 (7,35 - 7,40) Khi pH 7,43 nhiễm kiềm dẫn đến co giật chết Giá trị pH thay đổi phạm vi nhỏ ± 0,2 gây rối loạn nhiều trình sinh học thể, chí dẫn đến tử vong Giá trị pH số Trong thể ln ổn định nhờ hệ đệm có mặt máu Trong máu có hệ đệm quan trọng là: Hệ đệm bicarbonat, hệ đệm phosphat, hệ đệm protein - Hệ đệm bicarbonat (H2CO3/HCO3-) hệ đệm quan trọng máu dịch ngoại bào Khi cho acid mạnh (HCl) vào dịch thể, có phản ứng: HCl + NaHCO3 → H2CO3 + NaCl Như HCl acid mạnh thay H2CO3 acid yếu khó phân ly nên pH dung dịch giảm Khi cho kiềm mạnh (NaOH) vào dịch thể có phản ứng: NaOH + H2CO3 → NaHCO3 + H2O NaOH thay NaHCO3 kiềm yếu pH dịch thể khơng tăng lên nhiều Khả đệm tối đa nồng độ HCO3- nồng độ CO2 hệ thống đệm nhau, nghĩa pH = pK Khi tất khí CO2 chuyển thành HCO3- ngược lại HCO3- chuyển thành CO2 hệ thống khơng khả đệm Tuy nhiên, hệ đệm bicarbonat hệ đệm quan trọng thể chất hệ đệm điều chỉnh phổi (CO2) thận (HCO3-) - Hệ đệm phosphat (H2PO4-/HPO4 ): hệ đệm quan trọng huyết tương dịch gian bào hệ đệm muối natri (Na2HPO4/NaH2PO4) NaH2PO4 có vai trị acid yếu, cịn Na2HPO4 base Nếu cho acid mạnh (HCl) vào thể: HCl + Na2HPO4 → NaH2PO4 + NaCl HCl acid mạnh chuyển thành NaH2PO4 acid yếu Nếu cho kiềm (NaOH) vào thể: NaOH + NaH2PO4 → Na2HPO4 + H2O NaOH kiềm mạnh chuyển thành Na2HPO4 kiềm yếu Nhờ phản ứng mà pH nội môi thay đổi có acid hay kiềm mạnh thâm nhập vào thể PH hệ phosphat 6,8, pH dịch ngoại bào 7,4 hệ thống đệm hoạt động vùng có khả đệm tối đa Tuy nhiên, vai trò hệ đệm khơng lớn hàm lượng muối phosphat máu thấp (2 mEp/l); hệ có vai trị đệm quan trọng ống thận nội bào - Hệ đệm protein tạo từ protein tế bào huyết tương Protein chất lưỡng tính cấu trúc phân tử chúng có nhóm - NH2 nhóm -COOH, nên có vai trị đệm Các protein có gốc acid tự -COOH có khả phân ly thành COO- H+: R-COOH + OH- → R-COO- + H2O : Đồng thời, protein có gốc kiềm -NH3OH phân ly thành NH3+ OH- R-NH2 + H+ → R-NH3+ Tác dụng đệm hemoglobin thể liên quan mật thiết với q trình trao đổi khí phổi tổ chức Ở tổ chức, Hb thực vai trò hệ kiềm, phịng ngừa acid hố máu CO2 ion H+ thâm nhập vào Ở phổi, Hb đóng vai trị acid yếu, ngăn ngừa kiềm hố máu sau thải CO2 Do vậy, protein hoạt động hệ thống đệm đồng thời toan kiềm Hệ đệm protein hệ đệm mạnh bên tế bào, máu hệ chiếm khoảng 7% dung tích đệm tồn phần 2.3 Huyết tương Huyết tương phần lỏng máu, dịch trong, vàng, sau ăn có màu sữa, vị mặn có mùi đặc biệt acid béo Trong thành phần huyết tương nước chiếm 90 - 92%, chất khô - 10% Trong chất khơ huyết tương gồm có protein, lipid, glucid, muối khoáng, hợp chất hữu có chứa N khơng phải protein (đạm cặn), enzym, hormon, vitamin 2.3.1 Protein huyết tương Protein huyết tương phân tử lớn, có trọng lượng phân tử cao (tính theo Dalton), ví dụ: trọng lượng phân tử albumin: 69000, fibrinogen: 340000 v.v Protein toàn phần: 68-72 g/l Protein huyết tương gồm phần sau đây: Albumin: 42g/l Globulin: 24g/l Tỷ lệ albumin/globulin: 1,7 Fibrinogen: 4g/l Các loại protein có huyết tương động vật Lồi Albumin (%) Globulin (%) Lợn 4,4 3,9 Bị 3,3 4,1 Chó 3,1 2,2 Ngựa 2,7 4,6 Trong sinh lý học tỷ số albumin (A)/globulin (G) coi số gọi hệ số protein Thường A/G = 1,7 Tỷ số dùng để nghiên cứu cân nước, đánh giá trạng thái thể trình sinh trưởng phát triển Protein huyết tương có chức sau: - Chức tạo áp suất keo máu Thành phần quan trọng protein huyết tương albumin, albumin có chức tạo nên áp suất thẩm thấu màng mao quản (gọi áp suất keo) nhờ phân tử protein có khả giữ lớp nước xung quanh phân tử, giữ nước lại mạch máu Albumin nguyên liệu xây dựng tế bào Fibrinogen tham gia vào trình đông máu Globulin α β tham gia vận chuyển chất lipid acid béo, phosphatid, steroid γ globin có vai trị đặc biệt quan trọng chế miễn dịch bảo vệ thể Trong 7,5 atmotphe áp suất huyết tương có 1/30 atmotphe (28 mmHg) protein (chủ yếu albumin) Tuy áp suất keo nhỏ quan trọng ảnh hưởng đến trao đổi nước hai bên thành mao mạch, giữ cân nước máu dịch kẽ tế bào Albumin gan sản xuất đưa vào máu Vì vậy, bệnh làm giảm chức gan, bệnh suy dinh dưỡng nặng, albumin máu giảm làm áp suất keo giảm, nước mạch máu thoát đọng khoảng gian bào, gây phù - Chức vận chuyển Các protein thường chất tải cho nhiều chất hữu vơ cơ: ví dụ lipoprotein vận chuyển lipid, tiền albumin liên kết thyroxin (thyroxin binding prealbumin), globulin liên kết thyroxin (thyroxin binding globulin - Chức bảo vệ Một thành phần quan trọng huyết tương globulin miễn dịch (đó gamma globulin) gồm: IgG, IgA, IgM, IgD, IgE (do tế bào lympho B sản xuất) Các globulin miễn dịch có tác dụng chống lại kháng nguyên lạ xâm nhập vào thể Thông qua hệ thống miễn dịch, globulin miễn dịch bảo vệ cho thể - Chức cầm máu Các yếu tố gây đông máu: I, II, V, VII, IX, X huyết tương chủ yếu protein gan sản xuất - Cung cấp protein cho toàn thể 2.3.2 Các hợp chất hữu khơng phải protein Ngồi thành phần protein, huyết tương cịn có hợp chất hữu khơng phải protein Các hợp chất hữu protein chia làm hai loại: chất có chứa nitơ chất không chứa nitơ - Những chất hữu khơng phải protein, có chứa nitơ: urê 300mg/l; acid amin tự 500mg/l; acid uric 45mg/l; creatin, creatinin 30mg/l; bilirubin 5mg/l, amoniac 2mg/l - Các chất hữu protein, không chứa nitơ: glucose 1g/l; lipid 5g/l; cholesterol 2g/l; phospholipid 1,5g/l; acid lactic 0,1g/l Ða số lipid huyết tương gắn với protein tạo nên lipoprotein, lipid gắn với α1- globulin (25%), với β-globulin (70%) Ngoài huyết tương cịn có chất có hàm lượng thấp có vai trị quan trọng chức phận thể như: chất trung gian hóa học, chất trung gian chuyển hóa, hormon, vitamin enzyme 2.3.3 Các thành phần vô Các chất vô thường dạng ion chia thành hai loại: anion cation Các chất vơ giữ vai trị chủ yếu điều hòa áp suất thẩm thấu, điều hòa pH máu tham gia vào chức tế bào - Áp suất thẩm thấu Bình thường áp suất thẩm thấu máu 300-310 mOsm Áp suất thẩm thấu chủ yếu Na+ Cl- định (95%), số chất khác như: HCO3 -, K+, Ca++, HPO4 , glucose, protein, ure, acid uric, cholesterol, SO4 Áp suất thẩm thấu giữ nước vị trí cân Thay đổi áp suất thẩm thấu làm thay đổi hàm lượng nước tế bào gây rối loạn chức tế bào - Cân ion Các ion (anion cation) huyết tương cân điện tích Ðo nồng độ ion Equivalent (Eq) Eq lượng ion trọng lượng Mol chia cho hóa trị (Eq=1000mEq) Bảng 2.1 Nồng độ ion huyết tương Đơn vị ion mg/ml MEq/l Các ion âm: Cl3650 103 HCO31650 27 Protein 70000 15-18 HPO4-5-106 -SO4 45 Acid hữu 45 Cộng Các ion dương: Na+ K+ Ca++ Mg++ Các thành phần khác 3300 180-190 100 18-20 155 142 5 1,5 1,5 Cộng 155 Cân ion có vai trị quan trọng chức tế bào, với cân acidbase máu Sự cân ion thực nhờ chế: khuếch tán, tĩnh điện, cân Donnan, vận chuyển tích cực tế bào, chế siêu lọc, tái hấp thu tiết tích cực thận 2.4 Hồng cầu 2.4.1 Cấu tạo thành phần 2.4.1.1 Cấu tạo Hồng cầu chiếm 99% thành phần hữu hình máu Ở động vật cá, lưỡng cư, bò sát, chim, hồng cầu hình bầu dục có nhân; đa số thú khác hồng cầu dạng hình đĩa lõm hai mặt khơng có nhân hồng cầu người Hồng cầu trưởng thành, lưu thơng máu tế bào khơng có nhân Ở người điều kiện tự nhiên, hồng cầu có hình đĩa hai mặt lõm, đường kính 7-8 μm, bề dày phần ngoại vi 2-2,5 μm phần trung tâm μm, thể tích trung bình 90-95 μm3 Hình dạng có hai lợi điểm sau: + Tăng diện tích bề mặt tiếp xúc làm tăng khả khuếch tán khí thêm 30% so với hồng cầu thể tích mà có dạng hình cầu + Làm cho hồng cầu trở nên mềm dẻo, qua mao mạch hẹp mà không gây tổn thương mao mạch thân hồng cầu Cấu trúc hồng cầu đặc biệt thích ứng với chức vận chuyển khí oxy Hình 2.1 : Hình dáng kích thước hồng cầu 2.4.1.2 Thành phần Thành phần chung hồng cầu gồm: nước 63-67%, chất khô 33-37% đó: protein 28%; chất có nitơ 0,2%, ure 0,02%, glucid 0,075%, lipid lecithin, cholesterol 0,3% Thành phần hồng cầu hemoglobin (Hb), chiếm 34% trọng lượng (nồng độ 34 g/dl) Cấu trúc hồng cầu đặc biệt với nhiều thành phần khác Hai thành phần quan trọng hồng cầu nghiên cứu nhiều màng hồng cầu hemoglobin Màng hồng cầu mang nhiều kháng nguyên nhóm máu Hemoglobin thành phần quan trọng vận chuyển khí máu 2.4.2 Số lượng hồng cầu Ở loài động vật khác nhau, số lượng hồng cầu khác Bảng 2.2 Số lượng hồng cầu số loài động vật (triệu/mm ) máu Trâu 4,5 - 5,3 Bê 14,0 Bị sữa 7,2 Cừu 8,1 Lợn lớn 5,0 Chó 6,5 Lợn 4,7 - 5,8 Thỏ 5,8 Gà 3,5 Ở người bình thường, số lượng hồng cầu máu ngoại vi là: - Nam : 5.400.000 ± 300.000 /mm3 - Nữ : 4.700.000 ± 300.000/mm3 Số lượng hồng cầu thay đổi điều kiện cụ thể Tăng chút sau bữa ăn, vào mùa lạnh, lao động nặng, mồ hôi độ cao 700mm so với mặt biển Ở trẻ sơ sinh, số lượng hồng cầu cao vòng hai tuần đầu, sau có tượng vỡ hồng cầu gây vàng da sinh lý Số lượng hồng cầu giảm uống nước nhiều, cuối kỳ kinh nguyệt phụ nữ, trạng thái bệnh lý xuất huyết, bệnh thiếu máu 2.4.3 Ðộ bền thẩm thấu màng hồng cầu tốc độ lắng hồng cầu - Ðộ bền thẩm thấu màng hồng cầu Màng hồng cầu màng bán thấm Nước qua màng hồng cầu áp suất thẩm thấu bên bền hồng cầu khác Người ta xác định sức bền hồng cầu dung dịch muối NaCl nhược trương có nồng độ khác (phương pháp Hamberger) Hồng cầu dung dịch muối NaCl nhược trương bị trương to lên vỡ nước từ dung dịch muối vào hồng cầu Khi hồng cầu vỡ, hemoglobin giải phóng vào dung dịch làm cho có màu hồng Một số hồng cầu vỡ dung dịch muối NaCl nhược trương 0,44% Nồng độ muối NaCl 0,44% gọi sức bền tối thiểu hồng cầu Toàn hồng cầu vỡ hết dung dịch NaCl nhược trương 0,34% Nồng độ muối NaCl 0,34% gọi sức bền tối đa hồng cầu Hồng cầu bền dung dịch nước sinh lý 0,9% NaCl Ðộ bền hồng cầu tăng sau cắt lách giảm bệnh vàng da huyết tán - Tốc độ lắng hồng cầu Máu chống đông đặt ống nghiệm, hồng cầu lắng xuống dưới, huyết tương lên Vì tỷ trọng hồng cầu (1,097) cao tỷ trọng huyết tương (1,028) Khi có q trình viêm nhiễm diễn thể làm hàm lượng protein thay đổi, cân điện tích protein huyết tương thay đổi, điện tích màng hồng cầu bị biến đổi theo, hồng cầu dễ dính lại với làm cho lắng nhanh Như tốc độ lắng máu cao trình viêm diễn thể mạnh Chỉ số tốc độ lắng hồng cầu chiều cao cột huyết tương tính milimét (mm) giờ, 24 2.4.4 Hemoglobin (Hb) Hemoglobin gọi huyết sắc tố, chromoprotein gồm hai thành phần nhân heme globin (hình 2.2) 2.4.4.1 Cấu trúc hemoglobin Hình 2.2 : Cấu trúc hemoglobin Heme sắc tố đỏ Mỗi heme gồm vòng porphyrin ion Fe++ Porphyrin phổ biến giới sinh vật Porphyrin kết hợp với Mg++ tạo thành chất diệp lục thực vật Một phân tử hemoglobin có bốn nhân heme, chiếm 5% Hem kết hợp với nhiều chất khác Nếu hem kết hợp với globin tạo thành Hb Nếu kết hợp với albumin, NH3, pyridin, nicotin tạo nên chất gọi hemochromogen Hem phản ứng với NaCl môi trường acid tạo cloruahem (hemin) Phản ứng sử dụng pháp y Globin protein gồm bốn chuỗi polypeptid giống đơi Hemoglobin người bình thường HbA gồm hai chuỗi α hai chuỗi β Hemoglobin thời kỳ bào thai HbF gồm hai chuỗi α hai chuỗi γ Sự bất thường chuỗi globin làm thay đổi đặc điểm sinh lý phân tử Hb Ví dụ, bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm, acid amin valin thay cho glutamic vị trí chuỗi β làm HbA trở thành HbS Nồng độ hemoglobin người bình thường là: Nam : 13,5-18 g/100ml (g%); Nữ : 12-16 g/100ml (g%) Trẻ em : 14-20 g/100ml (g%) Ở số loài động vật hàm lượng Hb sau: lợn 10,6 g%; bò 11,0 g%; ngựa 13,6 g% Ở động vật Hb chứa sắt giống khoảng 0,33% Cứ nguyên tử gam sắt kết hợp tối đa phân tử gam O2 Lượng O2 đủ cho nhu cầu hoạt động bình thường cảu thể 2.4.4.2 Chức hemoglobin - Chức vận chuyển khí + Vận chuyển khí oxy Hồng cầu vận chuyển oxy từ phổi đến tổ chức nhờ phản ứng sau : Hb + O2 ⇔ HbO2 (oxyhemoglobin) Trong oxy gắn lỏng lẻo với ion Fe++ Ðây phản ứng thuận nghịch, chiều phản ứng phân áp oxy định Trong phân tử Hb, oxy khơng bị ion hố mà vận chuyển dạng phân tử O2 HbO2 có màu đỏ tươi đặc trưng cho máu động mạch * Khi hít phải khơng khí nhiều CO (carbon monoxide), hemoglobin kết hợp CO để tạo carboxyhemoglobin theo phản ứng : Hb + CO ⇒ HbCO Ái lực Hb CO gấp 210 lần oxy, kết hợp với CO Hb khơng cịn khả vận chuyển oxy Dấu hiệu da đỏ sáng, bệnh nhân rơi vào trạng thái kích thích, buồn ngủ, mê tử vong Khí CO thường sinh đốt cháy nhiên liệu khơng hồn tồn Ðiều trị cách đưa bệnh nhân khỏi môi trường nhiều CO, đồng thời cho thở oxy phân áp cao để tái tạo lại oxyhemoglobin Lượng CO khơng khí số đo mức độ ô nhiễm môi trường * Khi máu tiếp xúc với thuốc hoá chất có tính oxy hố, ion Fe++ nhân heme chuyển thành Fe+++ hemoglobin trở thành methemoglobin khơng cịn khả vận chuyển oxy Methemoglobin diện máu nhiều gây triệu chứng xanh tím Tình trạng xảy ngộ độc số dẫn chất anilin, sulfonamide, phenacetin, nitroglycerin, nitrate thực phẩm + Vận chuyển khí carbonic Hồng cầu vận chuyển CO2 từ tổ chức phổi theo phản ứng sau: Hb + CO2 ⇔ HbCO2 (carbaminohemoglobin) CO2 gắn với nhóm NH2 globin Ðây phản ứng thuận nghịch, chiều phản ứng phân áp CO2 định HbCO2 có màu đỏ thẫm, đặc trưng cho máu tĩnh mạch Chỉ khoảng 20% CO2 vận chuyển hình thức này, lại muối kiềm huyết tương vận chuyển - Hemoglobin có tính chất đệm Hệ đệm hemoglobin hệ đệm quan trọng máu, hệ đệm HHb/KHb hệ đệm HHbCO2/KHbO2 2.4.5 Ðời sống hồng cầu Ðời sống trung bình hồng cầu máu ngoại vi 120 ngày Theo thời gian, màng hồng cầu dần tính mềm dẻo cuối hồng cầu vỡ qua mao mạch nhỏ lách Hemoglobin phóng thích từ hồng cầu vỡ bị thực bào đại thực bào cố định gan, lách tuỷ xương Ðại thực bào giải phóng sắt vào máu Sắt với sắt từ thức ăn ruột non hấp thu, vận chuyển dạng transferrin đến tuỷ xương để tạo hồng cầu mới, đến gan mô khác để dự trữ dạng ferritin hemosiderin Phần porphyrin heme chuyển hoá qua nhiều giai đoạn đại thực bào để tạo thành sắc tố bilirubin, chất giải phóng vào máu, đến gan tiết vào mật Sự chuyển hoá bilirubin nghiên cứu kỹ chương tiêu hố Ngồi phần globin hemoglobin chuyển hoá protein khác thể tạo thành acid amin, sau sử dụng để tổng hợp protein cho thể 2.5 Bạch cầu tiểu cầu 2.5.1 Bạch cầu Bạch cầu tế bào máu có tác dụng bảo vệ thể chống lại tác nhân gây bệnh 2.5.1.1 Các loại bạch cầu Dựa vào hình dáng, cấu trúc cách bắt màu phẩm nhuộm, người ta chia bạch cầu làm hai nhóm bạch cầu hạt bạch cầu không hạt + Bạch cầu hạt chứa hạt bào tương mà thấy kính hiển vi quang học Tuỳ theo cách bắt màu phẩm nhuộm hạt mà chúng có tên bạch cầu hạt trung tính, ưa acid, ưa kiềm Ngồi ra, nhân bạch cầu hạt có nhiều thuỳ nên chúng cịn có tên bạch cầu đa nhân + Bạch cầu khơng hạt bào tương khơng có hạt mà thấy kính hiển vi quang học kích thước hạt chúng nhỏ bắt màu phẩm nhuộm Có hai loại bạch cầu không hạt bạch cầu lympho bạch cầu mono Nhân bạch cầu không hạt khơng chia thuỳ nên chúng cịn có tên bạch cầu đơn nhân 2.5.1.2 Sự sinh sản đời sống bạch cầu + Bạch cầu hạt bạch cầu mono Tồn q trình sinh sản biệt hoá tạo nên loại bạch cầu hạt bạch cầu mono diễn tuỷ xương Chúng dự trữ sẵn tuỷ xương, thể cần đến, chúng đưa vào máu lưu thông Bạch cầu hạt sau rời tuỷ xương lưu hành máu khoảng 4-8 xuyên mạch vào tổ chức, tồn thêm khoảng 4-5 ngày Khi bạch cầu thực chức bảo vệ thể mình, chẳng hạn chống nhiễm trùng, chết sớm huấn Hình 2.3 : Nguồn gốc luyện bạch cầu lympho Bạch cầu mono có thời gian lưu hành máu ngắn, khoảng 10-20 Sau xuyên mạch vào tổ chức Tại tổ chức chúng tăng kích thước trở thành đại thực bào tổ chức Ở dạng chúng sống hàng tháng, chí hàng năm + Bạch cầu lympho Quá trình biệt hố tế bào gốc lympho xuất phát từ tế bào gốc tạo máu đa tuỷ xương tạo tiền tế bào lympho T tiền tế bào lympho B Các tiền tế bào lympho T đến tuyến ức để huấn luyện tạo nên lympho T trưởng thành Các tiền tế bào lympho B tiếp tục huấn luyện tuỷ xương (các tháng thai kỳ huấn luyện gan) để tạo nên lympho B trưởng thành Sau huấn luyện, lympho T lympho B theo dòng tuần hoàn đến tổ chức bạch huyết khắp thể Từ tổ chức bạch huyết, bạch cầu lympho vào hệ tuần hồn liên tục theo dịng bạch huyết Sau vài giờ, chúng xuyên mạch vào tổ chức vào dòng bạch huyết để trở tổ chức bạch huyết vào máu lần lần Các bạch cầu lympho có thời gian sống hàng tuần, hàng tháng chí hàng năm tuỳ thuộc nhu cầu thể 2.5.1.3 Chức bạch cầu Chức chung bạch cầu chống lại tác nhân lạ xâm nhập vào thể Nhìn chung, chúng có đặc tính sau để thích hợp với chức này: - Xuyên mạch: tự biến đổi hình dạng để chui qua tế bào nội mô mạch máu vào tổ chức xung quanh - Vận động: kiểu a-míp (bằng chân giả) để đến tổ chức cần - Hố ứng động: bạch cầu bị hấp dẫn đến vị trí tổn thương có hố chất giải phóng tế bào tổn thương vi khuẩn, có phức hợp miễn dịch - Thực bào: bắt vật lạ đưa vào bào tương tiêu hố chúng Tuy nhiên khơng phải loại bạch cầu có đầy đủ đặc tính Bạch cầu hạt trung tính đại thực bào thể đầy đủ mạnh mẽ đặc tính - Chức bạch cầu hạt trung tính Bạch cầu hạt trung tính hàng rào thể có khả chống lại vi khuẩn sinh mủ Chúng vận động thực bào tích cực Bạch cầu trung tính tiêu hố, huỷ hoại nhiều loại vi khuẩn, thành phần nhỏ, fibrin Hầu hết hạt bào tương chúng lysosome chứa enzyme thuỷ phân Các hạt khác chứa protein kháng khuẩn Ngoài ra, bạch cầu hạt trung tính cịn chứa chất oxy hố mạnh có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn Bạch cầu hạt trung tính bạch cầu đến vị trí vi khuẩn xâm nhập với số lượng lớn Trong trình thực bào vi khuẩn, nhiều bạch cầu trung tính bị chết tạo thành mủ vị trí tổn thương Mỗi bạch cầu thực bào tối đa khoảng 5-20 vi khuẩn Hình 2.4: Các tế bào thực bào di chuyển từ máu đến tổ chức tổn thương - Chức bạch cầu hạt ưa kiềm Bạch cầu hạt ưa kiềm giống loại tế bào khác tổ chức bên mao mạch gọi dưỡng bào (mast cell) Bạch cầu hạt ưa kiềm dưỡng bào phóng thích heparin ngăn cản q trình đơng máu thúc đẩy vận chuyển mỡ từ máu sau bữa ăn nhiều chất béo Các tế bào đóng vai trị quan trọng phản ứng dị ứng Do kháng thể gây phản ứng dị ứng (loại IgE) có khuynh hướng đến gắn bề mặt dưỡng bào bạch cầu ưa kiềm Khi có kết hợp kháng thể với dị ứng nguyên, dưỡng bào bạch cầu ưa kiềm vỡ giải phóng histamine, bradykinin, serotonin, chất phản ứng chậm sốc phản vệ (slow-reacting substance of anaphylaxis), enzyme tiêu protein tạo nên bệnh cảnh điển hình dị ứng - Chức bạch cầu hạt ưa acid Bạch cầu hạt ưa acid vận động bạch cầu trung tính thực bào tích cực hơn, chúng không thực bào vi khuẩn Chức bạch cầu hạt ưa acid khử độc protein lạ nhờ enzyme đặc biệt hạt bào tương Bạch cầu ưa acid thường tập trung nhiều niêm mạc đường hơ hấp, tiêu hố, tiết niệu-sinh dục để ngăn chặn tác nhân lạ xâm nhập thể Chúng tiết chất độc ngăn chặn bao vây ký sinh trùng Ðặc biệt loại sán máng (schistosoma) giun xoắn (trichinella) Bạch cầu cịn hấp dẫn đến nơi có phản ứng dị ứng xảy ra, chúng tiết enzyme để chống lại tác dụng histamine chất trung gian khác phản ứng dị ứng Ngoài ra, chúng cịn có khả thực bào phức hợp kháng ngunkháng thể Vì vậy, chúng ngăn cản khơng cho tiến trình viêm lan rộng - Chức bạch cầu mono - đại thực bào Các bạch cầu mono chưa thực trưởng thành, khả tiêu diệt tác nhân nhiễm khuẩn chúng Nhưng vào tổ chức, trở thành đại thực bào với kích thước lớn nhiều lysosome bào tương, chúng có khả chống tác nhân gây bệnh mãnh liệt Khả thực bào chúng mạnh bạch cầu hạt trung tính nhiều, chúng thực bào khoảng 100 vi khuẩn Ðại thực bào cịn thực bào thành phần lớn hồng cầu chết, ký sinh trùng sốt rét Ngồi ra, chúng cịn có lipase giúp tiêu hố vi khuẩn có vỏ bọc lipid dày Sau thực bào, chúng đẩy sản phẩm thường sống sót vài tháng Các đại thực bào cịn có chức trình diện kháng nguyên cho tế bào có thẩm quyền miễn dịch - Chức bạch cầu lympho Có loại tế bào lympho là: + Tế bào diệt tự nhiên (NK: natural killer) Các tế bào NK diện lách, hạch, tuỷ xương đỏ máu Chúng thường công vi sinh vật gây bệnh số tế bào khối u tiên phát + Lympho B Bạch cầu lympho B bảo vệ thể đáp ứng miễn dịch dịch thể (qua trung gian kháng thể) Nó chống lại loại vi khuẩn số virus Khi có vi khuẩn xuất hiện, lympho B nhận diện kháng nguyên tương ứng hoạt hoá Khi có khả phân bào biệt hoá thành tương bào (plasma cell) Các tương bào sản xuất kháng thể chống lại vi khuẩn xâm nhập Kháng thể tiêu diệt vi khuẩn bất hoạt độc tố chúng Một số lympho B sinh không trở thành tương bào mà trở thành lympho B ghi nhớ sẵn sàng đáp ứng nhanh mạnh có loại vi khuẩn xâm nhập lần sau + Lympho T Bạch cầu lympho T tế bào tham gia đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào Lympho T có khả chống lại tác nhân virus, nấm, tế bào mảnh ghép, tế bào ung thư vài loại vi khuẩn Khi có tác nhân xuất thể, lympho T nhận diện kháng nguyên đặc hiệu với hoạt hố Sau chúng trở nên lớn hơn, sinh sản tạo nên hàng ngàn lympho T nhận diện kháng nguyên xâm nhập Có loại lympho T chính: * T giúp đỡ (Th: helper): kích thích phát triển sinh sản lympho T độc, T ức chế Th cịn kích thích phát triển biệt hố lympho B thành tương bào Ngồi ra, Th cịn tiết chất làm tăng cường hoạt động bạch cầu trung tính đại thực bào * T độc (Tc: cytotoxic): tiêu diệt trực tiếp tế bào bị nhiễm tương ứng Tc tiết chất khuếch đại khả thực bào đại thực bào * T ức chế (Ts: suppressor): phát triển chậm hơn, có tác dụng ức chế lympho Tc Th làm cho đáp ứng miễn dịch không phát triển mức Một số lympho T trở thành tế bào T ghi nhớ có khả khởi phát đáp ứng miễn dịch tương tự có loại tác nhân gây bệnh (kháng nguyên) xâm nhập mức độ nhanh, mạnh nhiều, gọi đáp ứng miễn dịch lần hai (đáp ứng miễn dịch thứ cấp) Lưu ý: + Các Th thuộc loại lympho T4, bề mặt chúng có cụm biệt hố kháng ngun CD4; cịn Tc Ts thuộc loại lympho T8, có cụm biệt hố kháng nguyên CD8 bề mặt tế bào + Tế bào Th đóng vai trị quan trọng trình miễn dịch trung gian tế bào lẫn miễn dịch dịch thể Trong bệnh AIDS HIV công dòng T4 (chủ yếu Th) nên đáp ứng miễn dịch bị tê liệt chế bảo vệ không đặc hiệu bị suy giảm Bệnh nhân chết nhiễm trùng hội + Ðáp ứng miễn dịch lần sau (thứ cấp) nhờ vai trò T ghi nhớ B ghi nhớ sở miễn dịch việc chủng ngừa để phòng bệnh 2.5.1.4 Số lượng bạch cầu - Công thức bạch cầu - Số lượng bạch cầu Bình thường số lượng bạch cầu trung bình máu khoảng 7000/mm3 Tăng bệnh nhiễm khuẩn cấp, viêm Leukemia Giảm trường hợp suy tuỷ Bảng 2.3: Số lượng bạch cầu (BC) số loài động vật Số lượng (ngàn/mm3) Loài Số lượng BC (ngàn/mm3) Loài Trâu 13.000 Dê 9.600 Nghé 12.000 Gà 30.000 Lợn lớn 20.000 Ngan 30.000 Lợn 15.000 Thỏ 8.000 Cừu 8.200 Chó 9.400 - Cơng thức bạch cầu Công thức bạch cầu tỷ lệ phần trăm loại bạch cầu Có nhiều loại cơng thức bạch cầu lâm sàng thường sử dụng công thức bạch cầu thơng thường Người bình thường có cơng thức bạch cầu sau: Bạch cầu đa nhân trung tính (Neutrophil): 60-70 % Bạch cầu đa nhân ưa acid (Eosinophil): 2-4 % Bạch cầu đa nhân ưa kiềm (Basophil): 0,5-1 % Bạch cầu mono (Monocyte): 3-8 % Bạch cầu lympho (Lymphocyte): 20-25 % Sự thay đổi tỷ lệ loại bạch cầu giúp nhà lâm sàng chẩn đoán nguyên nhân 2.5.2 Tiểu cầu Tiểu cầu thực chất mảnh tế bào vỡ từ tế bào nhân khổng lồ Sau phóng thích từ tuỷ xương, có 60-75% tiểu cầu lưu thơng máu, phần lại giữ lách Số lượng bình thường tiểu cầu máu 150.000-300.000/mm3 Tiểu cầu tăng thức ăn giàu đạm, chảy máu bị dị ứng Tiểu cầu giảm bị thiếu máu ác tính, bị nhiễm phóng xạ Ðời sống tiểu cầu thay đổi từ vài ngày đến tuần Tiểu cầu có kích thước 2-4μm, thể tích 7-8μm3, khơng có nhân bào tương có nhiều hạt Có loại hạt là: - Hạt alpha chứa PDGF (platelet-derived growth factor) có tác dụng giúp liền vết thương - Hạt đậm đặc chứa ADP, ATP, Ca++ serotonin Ngoài tiểu cầu chứa enzyme để tổng hợp thromboxane A2; yếu tố ổn định fibrin, lysosome kho dự trữ Ca++ Ðặc biệt, tiểu cầu có phân tử actin, myosin, thrombosthenin giúp co rút - Sự hình thành nút tiểu cầu diễn theo pha sau: + Kết dính tiểu cầu: thành mạch bị tổn thương, lớp collagen nằm bên tế bào nội mạc mạch máu lộ Tiểu cầu đến dính vào lớp collagen + Tiểu cầu giải phóng yếu tố hoạt động: sau tiểu cầu kết dính với collagen, trở nên hoạt hố Tiểu cầu phình to ra, thị chân giả giải phóng lượng lớn ADP, thromboxane A2 , serotonin + Kết tập tiểu cầu: ADP thromboxane A2 hoạt hoá tiểu cầu gần làm chúng dính vào lớp tiểu cầu ban đầu gọi kết tụ tiểu cầu Rồi lớp tiểu cầu đến sau lại giải phóng chất hoạt động làm hoạt hố dính thêm lớp tiểu cầu khác Cứ vậy, lớp tiểu cầu đến dính vào chỗ tổn thương lúc nhiều tạo nên nút tiểu cầu Nếu thương tổn mạch máu nhỏ thân nút tiểu cầu làm ngừng chảy máu, thương tổn lớn phải nhờ thêm hình thành cục máu đơng Sự hình thành nút tiểu cầu có vai trị đặc biệt quan trọng việc bít kín thương tổn nhỏ mạch máu nhỏ xảy hàng trăm lần ngày Hình 2.5: Sơ đồ tổng quát giai đoạn hình thành tế bào máu từ tế bào gốc đa 2.6 Sự đông máu 2.6.1 Khái niệm chung Trong thể có 50 chất ảnh hưởng đến đơng máu Những chất thúc đẩy đông máu gọi yếu tố đông máu, chất ngăn cản đông máu gọi chất chống đơng Máu có đơng hay không đông phụ thuộc vào cân chất gây đông máu chất chống đông máu Bình thường máu thể khơng đơng chất chống đông máu chiếm ưu Khi mạch máu bị tổn thương, máu lấy thể, chất gây đơng máu hoạt hóa trở nên ưu thế, đông máu thực Ðông máu trình chuyển máu thể lỏng (sol) sang thể đặc (gel), mà thực chất chuyển fibrinogen dạng hịa tan thành dạng khơng hịa tan 2.6.2 Các yếu tố tham gia vào q trình đơng máu Các yếu tố đông máu kinh điển ký hiệu theo thứ tự chữ số La Mã sau: − Yếu tố I: Fibrinogen − Yếu tố II: Prothrombin − Yếu tố III: Thromboplastin tổ chức − Yếu tố IV: Calcium − Yếu tố V: Proaccelerin − Yếu tố VII: Proconvertin − Yếu tố VIII: Yếu tố chống chảy máu A − Yếu tố IX: Yếu tố chống chảy máu B gọi yếu tố Christmas − Yếu tố X: Yếu tố Stuart − Yếu tố XI: Tiền Thromboplastin huyết tương − Yếu tố XII: Yếu tố Hageman − Yếu tố XIII: Yếu tố ổn định Fibrin 2.6.3 Các giai đoạn q trình đơng máu Q trình đơng máu chuỗi phản ứng xảy theo kiểu bậc thang chia thành giai đoạn: 1) Giai đoạn hình thành phức hợp prothrombinase Prothrombinase hình thành đường: ngoại sinh nội sinh - Con đường ngoại sinh Con đường khởi phát yếu tố III (thromboplastin tổ chức) tiết từ bề mặt tế bào tổ chức tổn thương thành mạch Yếu tố III vào máu hoạt hoá yếu tố VII Rồi yếu tố VIIa (VII hoạt hoá) thromboplastin tổ chức hoạt hoá tiếp yếu tố X Yếu tố Xa kết hợp với phospholipid (từ tổ chức tiểu cầu) yếu tố V có mặt Ca++ tạo nên phức hợp prothrombinase Tổ chức tổn thương THROMBOPLASTIN TỔ CHỨC (lipoprotein + phospholipid) VII VIIa Ca++ X Xa Ca++ V ++ Ca Thrombin Phức hợp prothrombinase Sơ đồ 2.1: Sự hình thành prothrombinase theo đường ngoại sinh - Con đường nội sinh Con đường khởi phát thân máu bị tổn thương máu tiếp xúc với lớp collagen (được lộ tế bào nội mạc tổn thương) Ðiều dẫn đến hoạt hoá yếu tố XII tiểu cầu (giải phóng phospholipid tiểu cầu) Yếu tố XIIa hoạt hoá yếu tố XI, phản ứng cần có kininogen prekallikrein Yếu tố XIa lại hoạt hoá yếu tố IX Yếu tố VIIa đường ngoại sinh tham gia hoạt hoá yếu tố IX Yếu tố IXa với yếu tố VIIIa (yếu tố VIII hoạt hoá thrombin), phospholipid tiểu cầu hoạt hoá yếu tố X Yếu tố Xa kết hợp với phospholipid (từ tổ chức tiểu cầu) yếu tố V có mặt Ca++ tạo nên phức hợp prothrombinase Sự hình thành phức hợp prothrombinase theo đường nội sinh chậm nhiều (1-6 phút) so với chế ngoại sinh (15 giây) Máu chấn thương tiếp xúc collagen, vật lạ XII XI XIIa Phospholipid tiểu cầu IX VIII Thrombin V XIa Thrombin IXa Ca ++ ++ Ca Va VIIIa X Xa Prothrombinase Sơ đồ 2.2: Sự hình thành prothrombinase theo đường nội sinh 2) Giai đoạn hình thành phức hợp thrombin Sau prothrombinase hình thành, chuyển prothrombin thành thrombin sau vài giây Giai đoạn đòi hỏi có mặt Ca++ Trong phức hợp prothrombonase, yếu tố Xa enzyme phân giải protein thực sự, chuyển prothrombin thành thrombin Một thrombin hình thành, hoạt hố yếu tố V yếu tố VIII Rồi yếu tố Va thúc đẩy tác dụng yếu tố Xa tạo nên điều hoà ngược dương tính (positive feedback) Thrombin enzyme phân giải protein, cịn tác động lên prothrombin để tăng tạo thrombin Ngồi cịn thúc đẩy hoạt hoá yếu tố VIII, IX, X, XI, XII, kết tập tiểu cầu Như vậy, thrombin hình thành, khởi phát điều hồ ngược dương tính làm nhiều thrombin tạo q trình đơng máu tiếp tục phát triển có chế ngăn chặn lại 3) Giai đoạn hình thành fibrin cục máu đông Thrombin với Ca++ chuyển fibrinogen thành phân tử fibrin đơn phân Các fibrin đơn phân nối với tạo thành sợi fibrin để từ hình thành mạng lưới cục máu đơng Lúc đầu cầu nối fibrin cầu nối hydro lỏng lẻo nên cục máu đông yếu, dễ tan rã Sau vài phút, nhờ có mặt yếu tố ổn định fibrin (yếu tố XIII, hoạt hoá thrombin) cầu nối đồng hoá trị thay cầu nối hydro, đồng thời có thêm dây nối chéo sợi fibrin kế cận tạo nên mạng lưới fibrin bền vững Mạng lưới giam giữ hồng cầu, tiểu cầu, huyết tương tạo nên cục máu đông Ý nghĩa: Cục máu đơng bít thành mạch tổn thương ngăn cản máu - Co cục máu đông: Sau hình thành 20-60 phút, cục máu đơng co lại tiết chất dịch gọi huyết Như vậy, huyết khác huyết tương chỗ yếu tố đông máu Tiểu cầu bị giam giữ cục máu đơng đóng vai trị quan trọng việc co cục máu này, nhờ vào protein co thrombosthenin, actin myosin Tiểu cầu dính với sợi fibrin nên co lại chúng làm sợi nối chặt với Các tiểu cầu tiếp tục tiết yếu tố ổn định fibrin làm tăng cường cầu nối sợi fibrin kế cận Ngồi ra, co cịn thúc đẩy thrombin Ca++ tiết từ kho dự trữ tiểu cầu Cuối cùng, cục máu đông trở thành khối nhỏ đặc Ý nghĩa: Sự co cục máu đông kéo bờ thương tổn mạch máu sát vào nên làm vết thương bít kín ổn định chảy máu - Tan cục máu đơng - Sự hình thành mơ xơ Một cục máu đơng hình thành, diễn tiến theo cách: + Các cục máu đơng hình thành vết thương nhỏ thành mạch bị xâm lấn nguyên bào xơ, hình thành nên tổ chức liên kết giúp liền sẹo vết thương + Các cục máu đông lớn hơn, chẳng hạn cục máu đông hình thành máu chảy vào tổ chức xung quanh thành mạch tổn thương, bị tan tác dụng hệ thống tan máu Hiện tượng tan cục máu đông diễn sau: cục máu đông hình thành, plasminogen bị giam giữ bên Dưới tác dụng yếu tố hoạt hố plasminogen tổ chức (t-PA), plasminogen chuyển thành plasmin có tác dụng tiêu protein Plasmin tiêu huỷ sợi fibrin số yếu tố đông máu làm cục máu đông tan t-PA tổ chức tổn thương tế bào nội mạc tiết khoảng ngày (hoặc muộn hơn) sau cục máu đông hình thành Ngồi ra, thrombin yếu tố XIIa đóng vai trị quan trọng việc hoạt hố plasminogen thành plasmin Ý nghĩa: Sự tan cục máu đông giúp dọn cục máu đông tổ chức tái thông mạch máu, tạo điều kiện liền sẹo Ðặc biệt giúp lấy huyết khối nhỏ mạch máu nhỏ để tránh tắc nghẽn mạch (thrombosis) 2.6.4 Sự chống đông máu 2.6.4.1 Các yếu tố bề mặt nội mạc - Sự trơn nhẵn nội mạc ngăn cản hoạt hóa tiếp xúc bề mặt hệ thống gây đông máu - Lớp glycocalyx chất mucopolysaccarid hấp phụ vào mặt nội mạc, có tác dụng đẩy tiểu cầu yếu tố gây đông máu ngăn cản hoạt hóa hệ thống gây đơng máu - Thrombomodulin protein nội mạc có khả gắn với thrombin làm bất hoạt thrombin Ngoài phức hợp thrombomodulin-thrombin cịn có tác dụng hoạt hóa protein C huyết tương, mà protein C hoạt hóa ngăn cản tác dụng yếu tố Va yếu tố VIIIa 2.6.4.2 Các yếu tố chống đông máu huyết tương - Antithrombin Sau cục máu đơng hình thành, đại phận thrombin hấp phụ bề mặt sợi fibrin (fibrin gọi antithrombin I) Phần lại thrombin kết hợp ... bữa ăn, vào mùa lạnh, lao động nặng, mồ hôi độ cao 700mm so với mặt biển Ở trẻ sơ sinh, số lượng hồng cầu cao vịng hai tuần đầu, sau có tượng vỡ hồng cầu gây vàng da sinh lý Số lượng hồng cầu giảm... hemoglobin người bình thường là: Nam : 13,5-18 g/100ml (g%); Nữ : 12-16 g/100ml (g%) Trẻ em : 14-20 g/100ml (g%) Ở số loài động vật hàm lượng Hb sau: lợn 10,6 g%; bò 11,0 g%; ngựa 13,6 g% Ở động vật. .. bạch huyết, bạch cầu lympho vào hệ tuần hoàn liên tục theo dòng bạch huyết Sau vài giờ, chúng xuyên mạch vào tổ chức vào dòng bạch huyết để trở tổ chức bạch huyết vào máu lần lần Các bạch cầu
