1 PHẦN I MỞ ĐẦU Nghiên cứu Động vật giúp có nhìn tổng thể giới, phân biệt với giới sinh vật khác, sở đặc điểm đặc trưng nhóm động vật, giúp xác định mối quan hệ họ hàng chúng, đồng thời thấy trình phát triển tiến hóa chúng từ thấp đến cao Sự sống tồn phát triển, biến đổi qua thời kì khác Mỗi biến đổi, sai khác kết trình tác động lâu dài tự nhiên lên sinh giới Kết chọn lọc tự nhiên giữ lại đặc điểm thích nghi, đào thải đặc điểm thích nghi Chính lẽ mà sống ln ln phát triển lên, hồn chỉnh hơn, thích nghi Nên cấu trúc thể ln tự hồn thiện để thích ứng với mơi trường Hệ thần kinh đặc trưng cho thể sống Cùng với phát triển, tiến hóa thể hệ thần kinh ln phát triển, tiến hóa từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp để giúp thể thích nghi tồn phát triển Hệ thần kinh hệ quan có vai trò quan trọng bậc thể động vật Chúng thống hệ quan thể vật Sự tiến hóa hóa hệ thần kinh kéo theo tiến hóa nhiều hệ quan Động vật tiến hóa cao mức độ phát triển hệ thần kinh cao Như vậy, hệ thần kinh có bước phát triển tiến hóa giới động vật? Để hiểu rõ vấn đề này, thực đề tài “ Đặc điểm tiến hóa hệ Thần kinh Động vật ” PHẦN II 2.1 Tơ thần kinh NỘI DUNG Ở động vật nguyên sinh chưa có hệ thần kinh Sự hoạt động tiêm mao trùng cỏ thực nhờ sợi tơ xem sợi thần kinh vận động Động vật đa bào chưa hoàn thiện gồm Động vật hình Thân lỗ + Động vật hình (Placozoa): Động vật hình sinh vật đa bào biển, có roi bơi biến hình Đại diện Trichoplax adherens Cơ thể chúng dẹp, có hai lớp tế bào mơ bì phía lưng phía bụng Cấu tạo thể Placozoa gần với ấu trùng Parenchimula Thân lỗ ấu trùng Planula Ruột khoang Có thể coi Placozoa nhóm hình thành từ tổ tiên chung sống tự động vật đa bào chúng chưa có hệ thần kinh Hình Cấu tạo thể đặc điểm phát triển Trichoplax adherens (theo Hickman) A Toàn thể; B Lát cắt ngang thể Tế bào sợi; Tế bào "cầu sáng"; Tế bào biểu mô trên; Lông; Tế bào tuyến; Tế bào trụ; Lớp biểu bì lưng; Tầng trung giao; Lớp biểu bì bụng + Ngành thân lỗ (Porifera) Thân lỗ ngành mà thể có nhiều đặc điểm nhóm động vật đa bào thấp, thể chưa có mơ chun hóa, chưa có hệ quan liên kết hoạt động tế bào Chúng sinh vật sống bám, có tế bào cổ áo đặc trưng Chúng phát triển qua giai đoạn ấu trùng với thay đổi vị trí hai phôi Tuy nhiên, thể chưa có kiểu đối xứng ổn định, chưa có lỗ miệng, chưa có mơ phân hóa chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm ứng Hình Lát cắt ngang thành thể Thân lỗ Sycon (theo Hickman) Rãnh phóng xạ có tế bào cổ áo; Lỗ sơ cấp; Ấu trùng amphiblastula; Lỗ bên thành thể; Trung giao; Kênh dẫn nước có tế bào gai; Lỗ bên thành thể; Xoang giả 2.2 Hệ thần kinh hình mạng lưới Hệ thần kinh dạng lưới cấu tạo từ hai mạng lưới, mạng liên hệ với tế bào thụ cảm, mạng liên hệ với quan bên Đặc điểm hệ thần kinh dạng lưới kích thích điểm thể tồn thể phản ứng, chưa có đáp ứng xác chổ Từ ngành ruột khoang tức nhóm động vật đa bào hồn thiện xuất tế bào thần kinh chuyên hóa tạo thành dạng thần kinh mạng lưới Tuy nhiên, chưa có tất loại nơron cảm giác, nơron vận động, nơron liên hợp chưa có cấu trúc xináp 2.2.1 Ngành Ruột khoang (Coelenterata) Ruột khoang ngành động vật đa bào hoàn thiện Có phơi ngồi phơi trong, có vị trí xu hướng phân hóa ổn định Các tế bào thần kinh chuyên hóa xuất thủy tức ruột khoang khác Tế bào thần kinh có nhiều cực nối với hình thành nên mạng lưới thần kinh, gắn với tế bào cảm giác rễ tế bào biểu mô nằm rải rác hai lớp tế bào thể Hệ thống hình thành cung phản xạ đơn giản giúp vật thích ứng nhanh với thay đổi môi trường Hệ thần kinh ruột khoang mang tính chất nguyên thủy, thần kinh dạng phân tán mạng lưới chưa phân hóa thành thần kinh trung ương ngoại biên Đó tế bào riêng biệt chia nhánh liên kết với Nên xung động thần kinh phần thể phổ biến theo hướng đến tất phần khác 2.2.1.1 Lớp thủy tức (Hydrozoa) Thủy tức thường thích ứng với lối sống cố định, có thể dạng hình ống dài, đầu bám vào giá thể, đối diện có tua cảm giác xếp quanh lỗ miệng Dạng Thủy tức có xoang vị thông với tua thông với chồi sinh Hình Cấu tạo chi tiết Thủy tức Hydra A Một phần thể; B Cắt ngang thành thể; C Tế bào gai Miệng; Tay bắt mồi; Tế bào bảm giác; 4.Lớp tế bào dinh dưỡng; Tầng trung giao; Lớp biểu bì ngồi; Tế bào gai; nắp đậy; Thân tế bào gai; 10 Tế bào chưa phóng; 11 Tế bào phóng ra; 12 Sợi Tế bào thần kinh Thủy tức không phân nhánh thành nơron cảm giác, nơron vận chuyển mà đơn giản, số nhánh lưới thần kinh hướng đến tế bào thụ quan Tế bào thần kinh hình sao, có rễ liên kết với tầng keo tạo thành hệ thần kinh mạng lưới liên kết với rễ tế bào cảm giác với gốc tế bào mơ bì tế bào gai tạo thành cung phản xạ, đơn giản xuất hiên lần đầu động vật đa bào Hình Tế bào biểu mô thuỷ tức (theo Hickman) 2.2.1.2 Lớp sứa (Scyphozoa) Cơ thể sứa có cấu tạo điển hình dạng thủy mẫu Giai đoạn thủy mẫu chiếm ưu vòng đời, giai đoạn thủy tức giai đoạn đầu phát sinh cá thể Phần lớn sứa sống trơi biển, số sống bám Hình Cấu tạo thể sứa Gonionomus(theo Hickman) Tầng trung giao; Tế bào xoang vị; Biểu bì ngồi; Xoang vị; Xoang vị phóng xạ; Mầm tua bắt mồi; Tua bắt mồi; Miệng; Thuỳ miệng; 10 Bình nang; 11 Rèm dù; 12 Chồi tua bắt mồi; 13 Vịng thần kinh; 14 Biểu bì tiêu hố; 15 Tuyến sinh dục; 16 vách lõ miêng; 17 Rãnh phóng xạ Cơ quan thần kinh cảm giác sứa phát triển tập trung mức độ cao Sứa có mạng thần kinh nằm rải rác vòng thần kinh nằm song song với mép dù Đặc biệt có điểm tập trung thần kinh cảm giác gọi rôpali Mỗi rơpali có điểm mắt, hốc mắt bình nang ứng với tế bào thần kinh có hay cực, coi hạch thần kinh sơ khai Sứa có khả phân biệt sáng tối nhiều ý kiến cho sứa cảm giác thay đổi áp suất khơng khí, nước nên tránh xa bão đến gần 2.3 Hệ thần kinh dạng hạch Trong trình phát triển giới động vật, neuron cảm giác tập trung gần quan thụ cảm quan trọng, neuron vận động phân bố theo phân bố nhóm thần kinh chi phối Do đó, số tập hợp neuron liên hệ với quan thụ cảm, số khác liên hệ với tuyến Kết dẫn đến hình thành hạch thần kinh Chúng liên hệ với sợi thần kinh gọi hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi Mỗi hạch chuỗi thần kinh liên hệ với đốt thể, ví dụ giun đất Mỗi đoạn da thuộc đốt sống gọi đốt da, thuộc đốt gọi đốt Hệ thần kinh có mức độ chuyên hóa cao Chúng có dạng chuỗi hạch đơn đôi (dạng hệ thần kinh bậc thang ) chạy dọc theo thể Thường hạch phần đầu lớn trở thành hạch não thành dạng não nguyên thủy đặc trưng cho động vật không xương sống 2.3.1 Ngành Giun dẹp (Plathelminthes Platodes) Là ngành tìm thấy hệ thần kinh tập trung phần đầu (hạch thần kinh sơ khai) Gồm hạch não, đôi dây thần kinh chạy dọc chiều dài thể, dây thần kinh chạy ngang qua hai phía thể Giun dẹp có hệ thần kinh dạng chuỗi hạch bậc thang, tế bào thần kinh tập hợp thành chuỗi hạch chạy dọc thể, hai hạch nằm ngang liên kết, tạo thành hệ thần kinh giống thang Hệ thần kinh giun dẹp tập trung thành não phía trước với nhiều đơi dây thần kinh chạy dọc thể, thường có hai dây bên phát triển Hệ thần kinh có đơi hạch sơ khai nằm phía trước (hạch não), có dây thần kinh chạy phía sau Cơ quan cảm giác cịn đơn giản, số có điểm mắt số thụ quan khác Hệ thần kinh dạng chuỗi hạch tiến hóa so với hệ thần kinh dạng lưới do: nhờ có hạch thần kinh nên số lượng tế bào thần kinh động vât tăng, tế bào thần kinh hạch nằm gần hình thành mối liên hệ với nên khả phối hợp tăng cường, hạch điều kiển vùng xác định thể nên động vật phản ứng xác hơn, tiết kiêm lượng so với hệ thần kinh dạng lưới 2.3.1.1 Lớp sán lông (Turrbellaria) Ở sán lơng hệ thần kinh gồm có hạch não dây thần kinh Mức đội tập trung tế bào thần kinh tùy thuộc vào nhóm sán lơng khác Hệ thần kinh chuyển dần sang đối xứng hai bên đối xứng tỏa trịn Sán lơng sống tự có giác quan phat triển Phần trước hệ thần kinh có thùy cảm giác (lobisensoriel), dây thần kinh xuất phát từ thùy cảm giác chủ yếu đến hai mấu cảm giác đầu mắt Mắt có hay nhiều đơi, cấu tạo theo kiểu mắt ngược que cảm quang nàm cốc sắc tố, ánh sang xuyên qua than tế bào cảm quang đến phần cảm quang tế bào Ngoài ra, sán lơng cịn có bình nang quan cảm giác hóa học Hình 6: Hệ thần kinh sán lông 2.3.1.2 Lớp sán song chủ (Digenea) Sán (Trematoda) Đặc điểm chung sán dẹp hình lá, có giác bám giác miệng giác bụng Có quan bám bổ sung gai cuticun Sán di chuyển qua vật chủ, sán trưởng thành sống nội quan động vật có xương sống Với đời sống ký sinh nên hệ thần kinh đơn giản hóa có giác bám phát triển nhiều Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm hầu đôi dây thần kinh chạy dọc, thường đôi Đôi dây thần kinh bên bụng phát triển 2.3.1.3 Lớp sán dây (Cestoda) Hệ thần kinh trung ương đôi hạch não đầu, có cầu nối với Từ hạch não có dây thần kinh đến quan bám đôi dây thần kinh chạy dọc thể Từ trước sau, dây thần kinh có cầu nối ngang Từ dây thần kinh dọc ngang có nhánh thần kinh tạo thành mạng lưới da 2.3.2 Ngành Giun trịn (Nematoda) Hệ thần kinh có vòng thần kinh bao quanh phần trước thực quản (các hạch thần kinh, có dây lưng dây bụng) + Có vịng não (thực chất vịng nối hạch thần kinh) bao quanh phần trước thực quản từ có dây thần kinh hướng phía trước phía sau + Thường có dây ngắn hướng phía trước dây dài hướng phía sau, có dây lớn nằm gờ lưng gờ bụng lớp mơ bì + Phần cuối dây thần kinh bụng phình hạch nằm trước hậu môn phát nhánh tới quan giao phối đực + Giữa dây lưng dây bụng có cầu nối bán nguyệt + Điều đáng ý dây thần kinh không phát nhánh tới tế bào cơ, phần chất nguyên sinh tế bào vuốt nhỏ cài vào dây thần kinh lưng dây thần kinh bụng đặc điểm bất thường đặc trưng cho tất giun tròn gặp vài giun dẹp da gai Hình Hệ thần kinh Giun tròn (từ Pechenik) 2.3.3 Ngành Da gai (Echinodermata) 10 Da gai bao gồm Sao biển (Asteroidea), Cầu gai (Echinoidea), Hải sâm (Holothuroidea), Đuôi rắn (Ophiuroidea), Huệ biển (Crinoidea) Một nhóm động vật khác với tất động vật không xương sống khác Hệ thần kinh có cấu tạo nguyên thủy lại phức tạp có đối xứng phóng xạ Thần kinh Da gai gồm hệ: hệ (ectoneural system), hệ da (hyponeural system), hệ (etoneural system) Hệ ngồi hệ cảm giác cịn hệ hệ vận động Hệ hệ da phía miệng, có phần trung tâm là vịng thần kinh dây thần kinh tỏa theo nhánh Hệ phía đối miệng Mức độ phát triển hệ khác tùy nhóm Hệ phát triển tất lớp trừ Huệ biển Hệ da phát triển mạnh đuôi rắn, phần Sao biển Nhìn chung, hệ thần kinh Da gai giữ nhiều nét cổ Hệ hệ da nằm trực tiếp mơ bì mơ bì Khuynh hướng tập trung tế bào thần kinh thành hạch khơng rõ Hình Sơ đồ hệ thần kinh biển 2.3.4 Ngành Giun đốt (Annelida) 26 + Não cá vây tia (cá láng sụn, cá láng xương cá xương): Não trước khơng lớn, khơng phân thành bán cầu, não cịn màng bao phủ, khơng có chất thần kinh Não trung gian phát triển, não có thuỳ thị giác lớn, tiểu não phát triển thành thuỳ nằm hố trám Hành tuỷ phát triển + Não cá phổi, cá vây tay có đời sống đáy: Não trước phát triển, bán cầu não lớn, phân chia rõ ràng Não tiểu não phát triển yếu Hình 18 Não nguyên thủy cá (theo Raven) Tủy sống; Tiểu não; Thùy thị giác; Đồi thị; Bán cầu não; Thùy khứu giác; Bắt chéo thị giác; Vùng đồi thị; Tuyến yên; 10 Hành tủy; 11 Não sau; 12 Não giữa; 13 Não trước + Tuỷ sống: Cá xương có rãnh lưng, chưa có rãnh bụng, có 10 đơi dây thần kinh não nhiều dây thần kinh tuỷ sống Các dây thần kinh hợp lại với gần tủy sống, chui khỏi cột sống phân thành nhánh: Nhánh lưng tới da phần lưng thể, nhánh bụng tới da bụng thể nhánh nội tạng (thuộc hệ thần kinh giao cảm) tới ống tiêu hóa, mạch máu quan khác - Thần kinh thực vật: Cá xương động vật cạn thần kinh thực vật phát triển Nhánh dây thần kinh phế vị (dây X) có vai trị quan trọng việc điều hòa nhu động dày, ruột, tim hệ mạch 27 2.4.2.5 Lớp lưỡng cư Thần kinh trung ương phát triển: não trước phát triển chia thành bán cầu não với não thất rõ ràng, não có chất thần kinh làm thành vịm não cổ Điều kiện cạn không ổn định kéo theo thay đổi sâu sắc hệ thần kinh giác quan - Não + Não trước: Có bán cầu não phát triển cá, có hai não thất rõ ràng não có chất thần kinh làm thành vòm não cổ Thuỳ khứu giác nhỏ + Não trung gian: phát triển bình thường, có mấu não trên, quan đỉnh, mấu não phễu não Có thần kinh thị giác bắt chéo + Não gồm thuỳ thị giác nhỏ, song vai trò quan trọng + Tiểu não phát triển cá hoạt động vận chuyển khơng phức tạp, nếp thần kinh trước hành tuỷ Tiểu não không phát triển, hành tuỷ nơi xuất phát 10 đơi dây thần kinh não (hình 18.4) Hình 19 Cấu tạo não ếch Rana (theo Hickman) 28 A Mặt lưng; B Mặt bụng Thần kinh khứu giác; Thuỳ khứu giác; Bán cầu não; Mấu não trên; Bó thị giác; Não giữa; Tiểu não; IV-IX Dây thần kinh não; Dây thần kinh tuỷ I; Dây thần kinh tuỷ II; 10 Bắt chéo thần kinh thị giác; 11 Tuyến yên; 12 Dây thần kinh não số III; 13 Mấu não dướI; 14 Dây thần kinh não số VI; 15 Dây thần kinh não số IX, X; 16 Dây thần kinh tuỷ + Tuỷ sống có phần phình rõ ràng phần phình cổ phần thắt lưng Điều liên quan đến hoạt động mạnh tứ chi Lưỡng cư có 10 đơi dây thần kinh tuỷ sống: đơi trước làm thành đám rối vai, đôi đám rối thần kinh thắt lưng - chậu đôi sau phát nhánh tới chi sau - Hệ thần kinh giao cảm Rất phát triển, gồm chuỗi hạch chạy dọc cột sống Từ hạch phát dây thần kinh tuỷ Lưỡng cư động vật cạn thần kinh thực vật phát triển Nhánh dây thần kinh phế vị (dây X) có vai trị quan trọng việc điều hòa nhu động dày, ruột, tim hệ mạch 2.4.2.6 Lớp bò sát Hệ thần kinh trung ương phát triển: Não trước tiểu não lớn, co vòm não (neopallium) vòm bán cầu não Có 12 đơi dây thần kinh não - Não + Não bị sát hồn chỉnh lưỡng cư, bán cầu não lớn, có chất thần kinh tạo thành vỏ chất xám mỏng - vịm não cổ (archipallium) Ở cá sấu có nhiều tế bào thần kinh tập trung thành ngồi vịm não mới, xem mầm mống vỏ não + Thuỳ đỉnh thuỳ khứu giác lớn Cơ quan đỉnh đặc biệt lớn có cấu tạo theo kiểu mắt, số loài quan cảm nhận ánh sáng + Tiểu não phát triển, mỏng, hành tuỷ uốn cong động vật cao 29 + Bị sát có 12 đơi dây thần kinh não, số lồi đơi X chưa tách khỏi đơi XI có 11 đôi + Tuỷ sống Tủy sống chạy dọc cột sống, có phần phình đơi dây thần kinh tủy làm thành đám rối thần kinh điển hình vùng vai vùng hơng Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ sống phát triển với hệ hệ quan khác, hai bên cột sống có chuỗi hạch thần kinh, cịn vùng vai vùng hơng hình thành đám rối lớn 2.4.2.7 Lớp chim Hệ thần kinh phát triển cao: Bán cầu não, thuỳ thị giác tiểu não lớn, thuỳ khứu giác nhỏ Não uốn khúc rõ ràng Có 12 đơi dây thần kinh não - Não bộ: Não chim lớn bị sát thích nghi với đời sống hoạt động phong phú Não bé, tiểu não lớn, thích nghi với bay Não uốn khúc rõ ràng, bán cầu não lớn, não chim giống bị sát vịm não cổ (archipallium), đặc biệt có vân (corpus striatum) phần dày lên đáy não Não trung gian nhỏ, mấu não phát triển, mấu não lớn Do bán cầu não tiểu não lớn nên thuỳ thị giác phát triển hai bên Tiểu não lớn trung tâm điều khiển hoạt động bay chim (hình 20.5) Chim có 12 đơi dây thần kinh não đơi XI chưa biệt lập hồn tồn 30 Hình 20 Cấu tạo não chim (theo Đào Văn Tiến) a Nhìn trên; b Nhìn bên; c Nhìn Thuỳ khứu giác; Bán cầu não; Thùy thị giác; Tiểu não; Hành tủy; Mấu não trên; Dây thần kinh thị giác; Mấu não Tủy sống có phần phình phần vùng ngực vùng thắt lưng Dây thần kinh tuỷ sống phát triển với hệ hệ quan khác, hai bên cột sống có chuỗi hạch thần kinh, cịn vùng vai vùng hơng hình thành đám rối lớn 2.4.2.8 Lớp thú Hệ thần kinh phát triển cao, bán cầu não trước có vỏ não lớn hình thành vịm não mới, có nhiều khe rãnh bán cầu não, tiểu não hình thành bán cầu tiểu não Có đủ 12 đơi dây thần kinh não + Não Não thú hồn thiện nhất, phân hóa mức độ khác Có trung ương thần kinh vỏ xám bán cầu não, gọi vòm não Tuy nhiên số loài thú thú huyệt vịm não chưa phát triển, cịn thú túi vòm não chiếm phần não Thú ăn sâu bọ dơi có chất xám chiếm tồn vòm não, vòm não cũ chuyển tới bề mặt trung gian bán cầu não, 31 hình thành phận cá ngựa (hippocampus), (hình 21.5II) Phần nối bán cầu não thể chai tam giác não, nhờ bán cầu não có mối liên hệ với + Bán cầu não lớn khối lượng lẫn diện tích, phân hóa cao Tiến hóa não thú mặt bán cầu có xuất nhiều khe, rãnh (như rãnh dọc, rãnh ngang, rãnh rơlando ) Các nhóm thú có thấp (thú ăn sâu bọ, thú gậm nhấm, dơi ) vỏ não cịn trơn, cịn nhóm thú cao não có nhiều khe, rãnh quan thăng phối hợp, vừa trung khu thần kinh thực vật cấp cao + Não trung gian có dây thị giác bắt chéo, phếu não mấu não dưới, mắt có mấu não Có não thất III + Não khác với bị sát, chim khơng lớn, phân thành thùy, nên gọi củ não sinh tư Hình thành trung khu thị giác thính giác Não thất khe hẹp, gọilà rãnh Sylvius + Tiểu não phát triển, gồm thuỳ giun bán cầu não bên.2 bán cầu não tiểu não liên hệ với bó sợi ngang gọi cầu varôn đặc trưng cho thú Tiểu não vừa + Hành tuỷ khác với bò sát, chim chỗ có cuống tiểu não sau, hình thành bó tháp trước bó tháp sau Có não thất Thú có đủ 12 đơi dây thần kinh não + Tủy sống: Có cấu tạo điển hình động vật Có xương sống: Hình ống trụ dài, có tiết diện hình bầu dục, mặt lưng có rãng lưng mặt bụng có rãng bụng, ống trung tâm Chất xám tế bào thần kinh hình thành, chất trắng tế bào thần kinh có bao myelin hình thành nằm phía chất xám Ở thú vùng thần kinh tuỷ đai vai đai hơng phát triển, hình thành nên đám rối thần kinh nhằm đáp ứng khả hoạt động phức tạp thú (hình 21.6) 32 Hình 21 Cấu tạo tuỷ sơng cung phản xạ tủy sống -da (theo Raven) Chất xám tủy sống; Chất trắng tủy sống; 3.Tủy sống; Thần kinh trung gian; Thân tế bào thần kinh rễ; Thần kinh cảm giác; Thần kinh vận động; Thụ cảm da; Cơ quan đáp ứng (cơ) - Hệ thần kinh thực vật Ở thú phát triển mạnh, điều khiển hoạt động trao đổi chất, hoạt động nội tạng, tim, giãn nở mạch máu Không đến thẳng hệ quan mà qua chuỗi hạch bên cột sống Cấu tạo gồm nhóm giao cảm phó giao cảm + Giao cảm chủ yếu gồm dây ly tâm (vận động) nội tạng tới tủy sống + Phó giao cảm tương tự lại xuất phát từ não Hai nhóm hoạt động đối kháng nhau, trì dịp nhàng cân Các hạch thần kinh giao cảm bên tuỷ sống nối liền với thành cột giao cảm Hệ thần kinh phó giao cảm có đơi từ não chạy tới hạch thần kinh bó, 33 phân bố tới mống mắt, nhánh khác dây số VIII, IX X từ hành tuỷ chạy tới ruột, dày, tim Thú nhóm động vật cạn thần kinh thực vật phát triển Nhánh dây thần kinh phế vị (dây X) có vai trị quan trọng việc điều hòa nhu động dày, ruột, tim hệ mạch PHẦN III KẾT LUẬN Sự tiến hóa tổ chức thần kinh động vật kể từ xuất theo hướng tập trung hóa đầu hóa : - Sự tập trung hóa thể chỗ các tế bào thần kinh phân tán thành thần kinh dạng lưới ruột khoan, tập trung lại thành chuỗi hạch thần kinh bậc thang giun 34 dẹp, tới chuỗi hạch giun đốt, sau tập trung thành ba khối hạch hạch não, hạch ngực hạch bụng - Hiện tượng đầu hóa trước hết thể tâp trung tế bào thần kinh thành não động vật có đối xứng hai bên, thể phân hóa thành đầu - đi, di chuyển có định hướng rõ ràng, giác quan quan miệng hình thành phát triển Não phát triển qua ngành động vật từ thấp lên cao, từ giun dẹp, giun tròn tới giun đốt, thân mềm chân khớp Ở động vật có xương sống với xuất hệ thần kinh dạng ống, tâp trung hóa tượng đầu hóa tăng rõ rệt từ cá tới chim thú Sự tiến hóa hệ thần kinh động vật từ chưa có thần kinh đến thần kinh mạng lưới phân bổ da, đến thần kinh dạng hạch Đến thần kinh dạng ống Trong thần kinh dạng ống tiến hóa Sự hình thành thần kinh dạng hạch có ý nghĩa lớn cho phép rút ngắn khoảng cách nơron Các hạch có xu hướng tập trung phía trước sở để hình thành não sau Hạch não từ chổ chưa phân hóa (giun dẹp) phân biệt thành ba phần ( não trước, não giữa, não sau) tương ứng với trung tâm cảm giác ban đầu Mức độ phân hóa hạch não cao gặp trùng có đời sống xã hội Não động vật có xương sống từ chổ phần có kích thước bé nằm mặt phẳng cá miệng tròn đến phần não phát triển phủ lên tạo thành hình cuộn Não từ chổ chưa có chất xám đến hình thành vỏ chất xám, đặc biệt chất xám phát triển cao lớp thú Như vậy, hệ thần kinh phân hóa rõ rệt trung khu chức Hiện tượng di chuyển dần chức phần cao bán cầu não vỏ não quy luật tiến hóa Điều giúp cho hệ thần kinh thực chức điều hòa phối hợp toàn hoạt động sống thể tốt giúp cho thể trở thành khối tồn vẹn thống với mơi trường 35 TÀI LIỆU THAM KHẢO Thái Trần Bái, Động vật không xương sống, NXB Giáo dục, 2001 Thái Trần Bái (chủ biên), Nguyễn Văn Khang, Động vật không xương sống, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội, 2005 Ngơ Đắc Chứng, Giáo trình Sinh học thể động vật, Đại học Huế, 2014 Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh, Sinh lý học người động vật, NXB Khoa học kỹ thuật, 2001 Lê Trọng Sơn, Giáo trình Động vật học, Đại học Huế, 2006 Nguyễn Văn Thuận, Lê Trọng Sơn, Giáo trình Động vật không xương sống, Đại học Huế, 2004 36 ... thú Sự tiến hóa hệ thần kinh động vật từ chưa có thần kinh đến thần kinh mạng lưới phân bổ da, đến thần kinh dạng hạch Đến thần kinh dạng ống Trong thần kinh dạng ống tiến hóa Sự hình thành thần. .. chất thần kinh, đặc điểm tiến cá sụn Hệ thần kinh cá sụn phân hoá cao Ống thần kinh gồm có não tuỷ sống Hệ thần kinh ngoại biên gồm dây thần kinh não dây thần kinh tuỷ sống Hệ thần kinh thực vật. .. động vật có xương sống phát triển cao, cấu tạo có phận thần kinh trung ương, thần kinh ngoại biên thần kinh thực vật Hình 12 Sự tiến hóa não động vật có xương sống - Hệ thần kinh trung ương Sự