MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Như chúng ta đã biết lúa là một trong những cây lương thực rất thân thuộc với nông dân. Lúa không chỉ phục vụ nhu cầu sinh hoạt hàng ngày của dân mà còn có vai trò vô cùng to lớn trong việc sản xuất cũng như góp phần không nhỏ vào thu nhập quốc dân. Thật vậy, lúa gạo nuôi sống gần một nửa hành tinh mỗi ngày, cung cấp hầu hết thu nhập chính cho hàng triệu hộ gia đình ở vùng quê nghèo khổ. Trên thế giới nói chung và tại Việt Nam nói riêng, lúa luôn là một cây lương thực thiết yếu không thể thay thế. Theo tổ chức Lương thực Quốc tế - FAO thì hàng năm có khoảng trên 20 triệu tấn gạo được sử dụng làm hàng hóa buôn bán trên toàn thế giới. Đối với Việt Nam – một nước đang phát triển, dân số trên 80 triệu thì 100% người dân sử dụng lúa gạo là lương thực chính. Vậy nhưng cuối tháng 3 - 2008, tình hình thiếu thốn lương thực đặc biệt là gạo lại diễn ra hết sức nhanh chóng. Trong khi đó có hàng loạt tác động không tốt xảy ra làm ảnh hưởng đến số lượng cũng như chất lượng gạo. Thứ nhất - sự gia tăng dân số: Theo tổ chức dân số thế giới vào 2010 dân số tăng 8 tỷ dân, như vậy gạo tiêu thụ tăng 75%. Dân số kéo theo không chỉ nhu cầu lương thực mà nhu cầu nhà ở cũng là một vấn đề. Để xây dựng nhà ở đất nông nghiệp bị thu hẹp đáng kể…; Thứ hai - đô thị hóa: đô thị hóa làm cho diện tích đất nông nghiệp giảm; thứ ba - việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật: việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật có xu hướng tăng, làm ảnh hưởng đến số chất lượng nông sản như vậy, có nhiều nguyên nhân ảnh hưởng tới năng suất, chất lượng gạo nhưng một nguyên nhân vô cùng quan trọng chính là ''giống''. Các phương pháp tạo giống cũng rất đa dạng, ngày nay người ta đặc biệt quan tâm tới phương pháp gây đột biến. Đây là một phương pháp không phức tạp, nhanh cho kết quả [6]. Với mong muốn góp một phần bé nhỏ vào việc tạo ra giống mới đáp ứng được nhu cầu hiện nay chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và giá trị chọn giống của một số dòng đột biến được tạo ra từ việc xử lý đột biến một số giống lúa đặc sản ở thế hệ thứ 5”. 2. Mục tiêu - Nghiên cứu, đánh giá đặc điểm nông sinh học và giá trị chọn giống của các dòng đột biến. - Theo dõi tuyển chọn một số dòng lúa đột biến có triển vọng góp phần phong phú thêm nguồn giống cho địa phương. 3. Ý nghĩa 3.1. Ý nghĩa khoa học Qua nghiên cứu cho ta hiểu rõ hơn về đặc điểm nông sinh học, các đặc tính di truyền, cũng như các giai đoạn trong quá trình phát triển của lúa là cơ sở vững chắc giúp ta chọn tạo ra các dòng lúa tốt. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn - Chọn tạo giống bằng phương pháp đột biến đã và đang góp phần rất lớn vào việc tuyển chọn giống mới năng suất, phẩm chất cao. - Đột biến tạo ra vật liệu khởi đầu cho chọn tạo giống. Kết hợp các biện pháp khác như lai tạo đã chọn tạo ra rất nhiều gióng lúa mới cho năng suất và phẩm chất cao đang được trồng rộng rãi khắc nơi. NỘI DUNG CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Nguồn gốc của lúa Cây lúa trồng (Oryza sativa L.) là loài thân thảo sống hàng năm thời gian sinh trưởng của các giống lúa dài ngắn khác nhau và trong khoảng 60 - 250 ngày [4], [5]. Về nguồn gốc cây lúa có nhiều giả thuyết, nhưng một cách tổng thể 4 giả thuyết được đề cập nhiều nhất là: + Nguồn gốc Trung Quốc. + Nguồn gốc Ấn Độ. + Nguồn gốc Đông Nam Á. + Nguồn gốc đa trung tâm. Đến nay đã có sự thống nhất nguồn gốc cây lúa từ Đông Nam Á [1]. Theo phương diện thực vật học, lúa trồng bắt nguồng từ lúa dại Oryza fatma hình thành qua một quá trình chọn lọc nhân tạo lâu dài. Loài Oryza fatma thường phân bố ở Ấn Độ, Campuchia, Việt Nam, vùng Đông Nam Trung Quốc, Thái Lan và Myama. Lúa trồng thuộc chi Oryza gồm 22 loài với 22 hoặc 48 NST, trong đó chỉ có 2 loài lúa trồng là Oryza sativa hiện chiếm ưu thế trong sản xuất và Oryza glaberrina chỉ được trồng với diện tích nhỏ ở Tây Phi [6]. 1.2. Phân loại lúa Việc phân loại cây lúa có nhiều quan điểm khác nhau: * Theo phân loại học thực vật, cây lúa Oryza sativa L. Có vị trí phân loại như sau: Giới (regrum): Phantae - thực vật Nghành (Divisio): Andisermac - thực vật có hạt Lớp (Clasic): Monocotyledunes - lớp một lá mầm Bộ (Ordo): Poales (Graminales) - hòa thảo Họ (Fmilia): Poaceae - hòa thảo Họ phụ (Pryzoideae) - hòa thảo ưa nước Chi (Grenus): Oryza lúa Loài (Species): Oryza sativa - lúa trồng Việc phân loài lúa trồng Oryza sativa có quan điểm khác nhau: + Theo Goutehi (1934 - 1943), lúa có các loài phụ nhau sau: Loài phụ Ấn Độ (Subsp. Indaca) Loài phụ Nhật Bản (Subp. Japonica kato) Loài phụ Java (Subp. Javanica) + Kato (1931), phân loại cây lúa thành 2 loài phụ sau: Loài phụ Ấn Độ (O.Subsp. Innica kata) Loài phụ Nhật Bản (O.Subsp. Japonica kato) * Theo cấu tạo tinh bột, người ta phân loại lúa thành lúa nếp và lúa tẻ. * Theo mùa vụ trong năm và TGSR, Oryza sativa gồm lúa chiêm và lúa mùa [8]. 1.3. Đặc điểm nông sinh học của lúa * Một số bộ phận quan trọng của lúa: - Rễ lúa: Rễ lúa thuộc loại rễ chùm, gồm 2 loại: rễ mầm và rễ phụ. Rễ mầm phát triển từ khi hạt bắt đầu nảy mầm, chỉ có một chiếc duy nhất. Rễ phụ được hình thành sau và được tạo trong suốt thời gian sinh trưởng của cây lúa. Cả hai loại rễ đều có nhiệm vụ hút nước và muối khoáng cho cây. - Thân lúa: Thân phát triển từ thân mầm, có dạng ống tròn, gồm các đốt đặc và gióng rỗng. Thân lúa làm nhiệm vụ vận chuyển và giữ nước, muối khoáng lên lá để quang hợp, vận chuyển oxy và các sản phẩm khác từ lá tới các bộ phận khác của cây. - Lá lúa: Lá lúa có hai loại: + Lá không hoàn toàn (lá bao): chỉ có ở bẹ ôm lấy thân, không có phiến lá, phát triển ngay sau khi hạt nảy mầm. + Lá hoàn toàn (lá thật): gồm bẹ lá, cổ lá, phiến lá, tai lá và thìa lá. Lá lúa là trung tâm hoạt động sinh lý của cây lúa (hô hấp, quang hợp, tích lũy chất khô ). - Bông lúa: Gồm: cuống bông, thân bông, gié, hoa, hạt. + Cuống bông: là phần cuối của thân bông. + Thân bông: có 5 - 10 đốt, trên mỗi đốt mọc 1 gié chính gọi là gié cấp 1, trên gié cấp 1 mọc 1 gié thứ cấp 2 chia nhiều chẽn, mỗi chẽn đính 1 hoa. Cuống bông và thân bông được nối với nhau bằng đốt cổ bông. - Hoa lúa: Hoa lúa là hoa lưỡng tính, gồm: đế hoa, lá bắc, vẩy cá, nhị và nhụy. Lá bắc có 4 lá, 2 lá phía trong phát triển thành 2 vỏ trấu, 2 lá phía ngoài là mày hoa. Vẩy cá là một màng mỏng không màu, nằm ở giữa bầu nhụy và vỏ trấu, điều khiển sự đóng mở của vỏ trấu khi hạt lúa phơi màu. Nhị có 6 bao phấn, mọc xen kẽ thành 2 vòng, một bao phấn có 4 ngăn chứa nhiều hạt phấn. Hạt phấn có hai tầng tế bào và có hai lỗ để nảy mầm. Nhụy ở giữa hoa, hình trứng dài, đầu nhụy có 3 nhánh nhưng chỉ có 2 nhánh phát triển còn 1 nhánh thoái hóa. - Hạt thóc: Gồm nội nhũ và phôi: nội nhũ chiếm phần lớn hạt thóc, phôi gồm rễ phôi, trục phôi và lá phôi [3], [8]. * Quá trình sinh trưởng của lúa: Quá trình sinh trưởng của lúa từ khi nảy mầm đến khi chín khoảng 90 - 180 ngày tùy từng giống và điều kiện ngoại cảnh. Trong đời sống của cây lúa có thể chia làm 2 thời kỳ chủ yếu: thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng thực. Theo tiêu chuẩn đánh giá cây lúa IRRI "các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa được chia làm 9 giai đoạn" [11]: 1. Giai đoạn nảy mầm 2. Giai đoạn mạ 3. Giai đoạn đẻ nhánh 4. Giai đoạn vươn lóng 5. Giai đoạn làm đòng 6. Giai đoạn trỗ bông 7. Giai đoạn chín sữa 8. Giai đoạn vào chắc 9. Giai đoạn chín 1.4. Vai trò của lúa Lúa là một trong ba cây lương thực chủ yếu của thế giới có vai trò quan trọng đối với con người. Thực tế cho thấy những năm qua, nhờ khoa học công nghiệp trên lúa,Việt Nam đã tạo nhiều giống lúa năng suất cao, phẩm chất tốt,sản lượng không chỉ đảm bảo an ninh lương thực quốc tế mà còn giữ vị trí thứ 2 trên thế giới về xuất khẩu gạo. Lúa không chỉ phục vụ nhu cầu sinh hoạt hàng ngày của dân mà còn có vai trò to lớn trong việc sản xuất cũng như góp phần không nhỏ vào thu nhập quốc dân. Trên thế giới nói chung và tại Việt Nam nói riêng lúa luôn là một cây lương thực thiết yếu không thể thay thế [15]. 1.5. Xu hướng chọn giống lúa ngày nay Theo tiêu chuẩn đánh giá IRRI thì tiêu chuẩn cần đạt của một giống lúa tốt hiện nay là: - Lá cây tương đối ngắn, hẹp, dày, góc lá nhỏ, màu lục đậm. - Chín sớm, không có phản ứng với chu kỳ quang để có thể gieo cấy ở các thời vụ khác nhau trong năm. - Thân ngắn, cứng cây, có bông ngắn, to, ít bị đổ. - Khả năng kháng sâu bệnh cao. - Chịu phân, chống chịu các điều kiện khắc nghiệt của các vùng miền. - Chín đều, hạt ít bị rụng. - Năng suất cao, chất lượng gạo cao, tỉ lệ gạo cao. - Gạo dễ chế biến, dễ ăn. - Theo Ofrema 1969: nhiệm vụ cơ bản của chọn giống là tạo ra những giống lúa có năng suất cao, thấp cây, chống đổ, chịu phân, chín sớm, có phản ứng trung tính với quang chu kỳ để trồng được nhiều vụ trong năm [7], [12]. 1.6. Đột biến thực nghiệm 1.6.1. Lược sử nghiên cứu Lịch sử nghiên cứu có thể chia làm 5 giai đoạn: Giai đoạn 1; từ 1890 - 1927 Ở giai đoạn này bắt đầu có những nghiên cứu bước đầu về đột biến như: công trình nghiên cứu đột biển của người Hà Lan Hygo De Vries ở cây Lamarkiana với “ thuyết đột biến” công bố năm 1909. Hay công trình của Natxas và Philipop phát hiện ra tia x có khả năng gây biến dị di truyền ở nấm hạ đẳng vào năm 1925, Mulle sau đó đã phát hiện đột biến vào năm 1926 trên ruồi giấm. Giai đoạn 2: Bắt đầu năm 1927 đến đầu 1939. Với các công hiến của muller (1927), của Staler (1928), của Dilone, Xapeglin (1928-1930). Các ông đã phat hiện vai trò của tia x trong các tạo các đột biến trên ruồi giấm, ngô, lúa mạch… Giai đoạn 3: Từ 1939 - 1953 giai đoạn này được đánh dấu bằng hàng loạt công trình phát hiện ra các chất gây đột biến của Xacalop (1938 - 1939) Rapoport (1940 - 1948). Các chất như: Iot, ethyleimiler, diethysulfate, nitrozomethyure,… nitrozomethyure gây đột biến trên nhiều đối tượng khac nhau như: động vật, thực vật, vi sinh vật…đặc biệt năm 1953 Watson J .D và Crick F.H.C đã đưa ra mô hình cấu trúc AND trên cơ sở đó khẳng định AND chính là vật chất mang thông tin di truyền. Từ đó quá trình phát sinh đột biến đã được xem xét ở mức độ phân tử liên quan tới cấu trúc AND. Giai đoạn 4: Từ 1953 - 1965 Giai đoạn này các nhà nghiên cứu tập trung vào tìm hiểu thành phần cấu trúc hóa học của axit nucleic, cơ chế phát sinh đột biến. Tiêu biểu là công trình của Brenrer S (1961), Henjing U (1962), Loxless (1963 - 1965). Giai đoạn 5: Từ 1965 đến nay Giai đoạn này đã diễn ra bước nhảy vọt trong công nghệ sinh học và nghiên cứu các đột biến, hàng loạt công trình nghiên cứu về đột biến như: Kuzin (1965), Rapoport (1965 - 1968), Phan Phải (1970 - 1972 - 1979) Ngày nay, người ta đã làm sáng tỏ bản chất đột biến, và đi sâu nghiên cứu, ứng dụng phương pháp đột biến vào việc lựa chọn tạo giống cây trồng [15]. 1.6.2. Thành tựu Một số giống lúa mới đã được chọn tạo bằng phương pháp đột biến thực nghiệm: Giống lúa A20 (năm 94) được tạo ra bằng lai giữa hai dòng đột biến: H20*H30. Giống lúa DT16 (năm 2000) được tạo ra bằng lai giữa giống DT10 với giống lúa đột biến A20 ( năm 2000), gạo cho cơm dẻo và ngon như KML39, DT33. Bằng phương pháp chọn lọc cá thể đối với các thể đột biến ưu tú, người ta đã tạo ra các giống lúa có tiềm năng năng suất cao như DT10, tài nguyên đột biến, nếp thơm TK106 , các giống lúa tẻ cho gạo có mùi thơm như tám thơm, lúa thơm Basmati (gây đột biến từ giống lúa Pakistan - 2002) [14]. Những giống năng suất, chất lượng cao: DT 122, D, DT17, CT3, DC3 Một số tác giả thuộc môn di truyền khoa Sinh - KTNN trường Đại học sư phạm Hà Nội đã thành công trong việc tạo ra giống lúa T57 bằng tác nhân phóng xạ, hóa học gây đột biến. Từ việc áp dụng kỹ thuật gây đột biến và công nghệ phóng xạ, nhóm nhà nghiên cứu Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2 chọn tạo và sản xuất thành công giống lúa cao sản mới CL-8 cho năng suất và chất lượng cao. Thí nghiệm được ứng dụng tại xã Thanh Lãng huyện Bình Xuyên (Vĩnh Phúc) ở cả hai vụ xuân và vụ mùa. Ngoài ra còn có các giống được tạo ra từ xử dụng tác nhân gây đột biến là tia gamma (CO 60 ) tạo ra dòng lúa mang đặc điểm nổi bật như các dòng: PD2, CL9 đang được sử dụng cấy đại trà [9], [2]. Giống nếp thầu dầu được xử lý chọn tạo dòng đột biến bằng kỹ thuật hạt nhân cho kết quả rất thành công. Là kết quả từ chương trình nghiên cứu đột biến các giống lúa đặc sản ở Việt Nam, do TS Lê Xuân Thám - phó giám đốc Trung tâm Hạt nhân TP.HCM (Viện Nghiên cứu Hạt nhân Đà Lạt) làm chủ nhiệm. Giống lúa Mộc tuyền đột biến MT1 có nhiều đặc tính quý (chín sớm nên rút ngắn thời gian cach tác), thấp và cứng cây, chịu chua và phèn nên có thể trồng ở nhiều vùng khác nhau, năng suất tăng 15% - 25% cũng được tạo ra từ đột biến [13], [12]. [...]... ĐỐI TƯỢNG VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Các dòng đột biến thu được từ xử lý đột biến bằng phương pháp hóa học của lúa A20 và IR64 được chúng tôi đặt tên là: AX1, AX2, AX3, AX5, AX6, AX8, AX9 và AX11 Qua xử lý đột biến thu được thế hệ thứ nhất, thế hệ thứ 2, thế hệ thứ 3, thế hệ thứ 4 và thế hệ thứ 5 Đặc điểm của A20: Do Đại học Tổng Hợp thành phố Hồ Chí Minh, trại giống lúa Hiệp Hòa... chỉ số về chiều rộng lá đòng tương đồi đồng đều và ổn định 3.1 .5 Thời gian sinh trưởng Bảng 5 Thời gian sinh trưởng của các dòng tạo ra từ giống A20 và IR64 Tên dòng Thời gian sinh trưởng (ngày) AX1 AX2 AX3 AX5 AX6 AX8 AX9 AX11 130 1 35 1 05 1 05 108 110 1 15 1 25 Hình 6 Thời gian sinh trưởng của các dòng tạo ra từ giống lúa A20 và IR64 Như vậy ta thấy rằng thấy rằng thời gian sinh trưởng của các dòng từ. .. 1 15 ± 0,7 11 95, 5 ± 0,3 4 AX5 110 ± 0 ,5 12,1 94 ± 0,2 5 AX6 90,6 ± 0,3 8 ,5 89,2 ± 0,3 6 AX8 99,8 ± 0 ,5 9,6 93 ,5 ± 0,2 7 AX9 120 ± 0,4 7,6 95, 5 ± 0,3 8 AX11 100,2 ± 0,7 9 94,2 ± 0,2 Hình 9 Số hạt chắc/bông của các dòng đột biến được tạo ra từ giống A20 và IR64 Hình10 Tỷ lệ hạt chắc của các dòng đột biến được tạo ra từ giống A20 và IR64 Số hạt chắc/bông có dòng AX3 và AX11 là cao nhất, chứng tỏ dòng đột. .. 16,6 5, 2 7 AX9 16 ,5 5,1 8 AX11 18 ,5 5,8 Bảng trên được biểu diễn theo đồ thị như sau: Hình 11 Khối lượng 1000 hạt của các dòng đột biến được tạo ra từ giống A20 và IR64 Hình 12 Năng suất lý thuyết của các dòng đột biến được tạo ra từ giống A20 và IR64 Qua số liệu ta thấy các dòng đột biến tạo ra có năng suất cao hơn so giống gốc, đạt cao nhất là dòng AX11 năng suất đạt tới 5, 8tấn/ha Như vậy giống. .. định Qua nghiên cứu chúng tôi thu được bảng số liệu sau: Bảng 1 Tỷ lệ nảy mầm và khả năng sống sót của các dòng đột biến từ giống lúa A20 và IR64 STT Dòng Tỷ lệ nảy mầm (%) Khả năng sống sót (%) 1 AX1 97 ,5 97 2 AX2 98 ,5 98 3 AX3 96,8 98,3 4 AX5 97,8 93 ,5 5 AX6 99 96 ,5 6 AX8 97 98 7 AX9 97 ,5 97 ,5 8 AX11 98 ,5 98 Hình 1 Tỷ lệ nảy mầm và khả năng sống sót của các dòng đột biến từ giống lúa A20 và IR64 Qua... 3.2.2 Số bông/khóm Bảng 7 Số bông/khóm của các dòng đột biến tạo ra từ giống A20 và IR64 Số bông/khóm STT Dòng X±m Cv% 1 AX1 5, 9 ± 0,2 11,2 2 AX2 6,2 ± 0,3 10,6 3 AX3 6,7 ± 0 ,5 12,1 4 AX5 7,1 ± 0,3 9,6 5 AX6 7,4 ± 0,2 10,4 6 AX8 7 ,5 ± 0 ,5 9,8 7 AX9 6 ,5 ± 0,2 10,2 8 AX11 6 ,5 ± 0,2 9,9 Hình 8 Số bông/khóm của các dòng đột biến tạo ra từ giống A20 và IR64 Qua bảng số liệu và biểu đồ nhận thấy rằng số bông... (1 05 – 1 35 ngày), nhìn chung thì thời gian sinh trưởng của các dòng đột biến này phù hợp với nước ta Đặc biệt là dòng AX11 (1 05 ngày), thời gian sinh trưởng 1 05 ngày là thời gian sinh trưởng tương đối ngắn - đây là một trong những mục đích chọn tạo giống mới 3.2 Đặc điểm các yếu tố cấu thành năng suất 3.2.1 Chiều dài bông Bảng 6 Chiều dài bông của các dòng đột biến được tạo ra từ giống lúa A20 và IR64... dài nhất là AX8 và ngắn nhất là AX9 Hệ số biến động từ 6,8% - 12,2% Đây là hệ số giao động ở mức trung bình và không đáng kể Vậy chiều dài lá đòng khá ổn định Hình 5 Chiều rộng lá đòng của các dòng đột biến từ giống lúa A20 và IR64 Qua các số liệu về chiều rộng lá đòng nhận thấy rằng sự sai khác giữa các dòng là không đáng kể Hệ số biến động từ 7 ,5% - 9,2% Đây là hệ số nằm trong sự biến động không... bông trên khóm của các dòng là ít biến động Chúng giao động từ 5, 9 - 7 ,5 và chủ yếu là 7 bông/khóm Như vậy đây là chỉ số tương đối ổn định, chứng tỏ tính trạng này khó thay đổi 3.2.3 Số hạt chắc/bông và tỷ lệ hạt chắc Bảng 8 Số hạt chắc/bông của các dòng đột biến được tạo ra từ giống A20 và IR64 Số hạt chắc/bông STT Dòng Tỷ lệ hạt chắc(%) X±m Cv% 1 AX1 95 ± 0,2 7 92 ,5 ± 0 ,5 2 AX2 95, 5 ± 0,3 9,1 93... thu được từ giống A20 và IR64 như sau: Bảng 3 Chiều cao cây của các dòng đột biến từ giống lúa A20 và IR64 Chiều cao cây (cm) STT Tên dòng X±m Cv% 2 AX1 95, 1 ± 0 ,5 2,1 3 AX2 92,3 ± 1,2 1,7 4 AX3 96,1 ± 0 ,5 2,2 5 AX5 93,6 ± 0,7 2,3 6 AX6 90,2 ± 0,9 2,3 7 AX8 96 ,5 ± 0 ,5 1,9 8 AX9 93,0 ± 0,6 2,1 9 AX11 93,4 ± 1,2 1,7 Hình 3 Chiều cao cây của các dòng đột biến từ giống lúa A20 và IR64 Qua bảng và biểu đồ . tiến hành nghiên cứu đề tài: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học và giá trị chọn giống của một số dòng đột biến được tạo ra từ việc xử lý đột biến một số giống lúa đặc sản ở thế hệ thứ 5 . 2. Mục. tiêu - Nghiên cứu, đánh giá đặc điểm nông sinh học và giá trị chọn giống của các dòng đột biến. - Theo dõi tuyển chọn một số dòng lúa đột biến có triển vọng góp phần phong phú thêm nguồn giống. dòng đột biến thu được từ xử lý đột biến bằng phương pháp hóa học của lúa A20 và IR64 được chúng tôi đặt tên là: AX1, AX2, AX3, AX5, AX6, AX8, AX9 và AX11. Qua xử lý đột biến thu được thế hệ thứ