Đang tải... (xem toàn văn)
Giáo trình Hoá Sinh
187 Chương 11 Trao đổi Protein 11.1 Sự phân giải protein amino acid 11.1.1 Phân giải protein Thủy phân đường phân giải protein phổ biến thực vật động vật Quá trình thủy phân protein xảy lysosome, nơi chứa nhiều enzyme thủy phân protein protease Quá trình thủy phân xảy qua giai đoạn - Nhờ peptid-peptido hydrolase, protein bị thủy phân thành đoạn peptid ngắn - Nhờ peptid-hydrolase thủy phân tiếp peptid thành amino acid Kết chung protease Protein n.amino acid +(n-1)H2O Ở động vật có vú, phân giải protein tác động pepsin Tế bào niêm mạc dày tiết pepsinogen Nhờ pepsin HCl dịch dày, pepsinogen biến đổi thành pepsin họat động pepsin họat động thủy phân protein thành amino acid 11.1.2 Phân giải amino acid Có nhiều đường phân giải amino acid 11.1.2.1 Khử amine Bằng nhiều đường khác nhau, amino acid bị khử nhóm amine tạo sản phẩm tương ứng - Khử amin enzyme khử Nhờ enzyme khử xúc tác, amino acid bị khử thành acid tương ứng giải phóng NH3 Dehydrogenase R – CH – COOH NH2 amin đường oxi hóa - Khử NADH+H+ NAD+ R – CH2 – COOH + NH3 188 Nhờ amino acid oxydase, amino acid bị oxi hóa để tạo ceto acid tương ứng NH3 R – CH – COOH + O2 NH2 oxydase R – CO – COOH + NH3 - Khử amine đường thủy phân Nhờ tác dụng enzyme thủy phân hydrolase, amino acid bị thủy phân tạo oxiacid tương ứng NH3 hydrolase R – CH – COOH NH2 + H2O R CHOHCOOH + NH3 Ngồi đường ra, aspartic acid bị khử amin đường khử nội phấn tử nhờ enzyme dezaminase xúc tác COOH – CH2 – CH – COOH Dezaminase COOH CH = CH - COOH + NH3 NH2 Sản phẩm đường khử amine amino acid loại acid tương ứng NH3 11.1.2.2 Khử carboxyl Sự loại carboxyl amino acid cách phân giải amino acid phổ biến nhờ decarboxylase xúc tác R – CH – COOH Decarboxylase R – CH2 NH2 + CO2 NH2 Sản phẩm tạo amine, chất có họat tính sinh học cao có vai trị q trình trao đổi chất, hoạt động sinh lý thể histamine 11.1.2.3 Chuyển vị amine Bằng đường chuyển vị nhóm amine sang cho cetoacid, amino acid biến đổi thành ceto acid tương ứng, phản ứng nhờ enzyme vận chuyển nhóm amin xúc tác amino transferase 189 R1 – CH – COOH R2 – C – COOH + NH2 O Amino - R1 – C – COOH + R2 – CH – COOH O Transferase NH2 Phản ứng thực chức năng: vừa phân giải amino acid thành ceto acid, đồng thời tổng hợp amino acid khác từ ceto acid tương ứng Trừ threonine lysine, tất amino acid lại tham gia vận chuyển nhóm amine để biến đổi thành ceto acid tương ứng, ví dụ: CH3 – CH – COOH + COOH – CH2 – CO – COOH NH2 CH3 – CO – COOH + COOH – CH3 – CH – COOH NH2 11.1.2.4 Sự biến đổi sản phẩm trình phân giải amino acid Các đường hướng phân giải amino acid trình bày tạo nhiều loại sản phẩm Các sản phẩm tiếp tục biến đổi để tạo sản phẩm cuối - Các chất hữu tiếp tục biến đổi cách oxy hóa trình phân giải acid béo để tạo acetyl-CoA, từ tham gia vào chu trình Krebs để phân giải tiếp - Các amine biến đổi thành acid tương ứng sau tiếp tục biến đổi acid khác R – CH2 – NH2 + O2 R – CH = NH + H2O R – CH = NH + H2O R CHO + NH3 R CHO - + O2 R COOH NH3 tiếp tục biến đổi nhiều đường để giải độc cho thể NH3 tích lũy nhiều gây độc + NH3 dùng làm nguyên liệu để tổng hợp trở lại amino acid đường amine hóa, amide hóa (sẽ trình bày phần tổng hợp amino acid) 190 + NH3 bị biến đổi thành ure qua chu trình ornithine để thải qua đường nước tiểu động vật Chu trình ornithine chia làm giai đoạn 1) Tổng hợp carbamyl-phosphate CO2 + NH3 + ATP O=C NH2 + ADP O~P Phản ứng xúc tác enzyme carbamyl phosphate synthetase 2) Tổng hợp arginine Từ carbanyl-phosphate ornithine tạo thành citrullin phản ứng ngưng tụ Sau citrullin kết hợp với aspactic acid nhờ arginino-succinic-synthetase để tạo arginino-succinic acid Tiếp theo arginino-succinic acid bị phân giải thành arginine fumaric acid nhờ arginino-succinate-ligase 3) Arginine bị phân giải nhờ arginase để tạo ornithine ure Ure thải ngồi cịn ornithine tiếp tục tham gia vào chu trình Trên đường hướng chung phân giải amino acid Tuy nhiên amino acid có đường phân giải riêng Các amino acid biến đổi theo đường hướng dẫn đến việc tạo nên sản phẩm tham gia vào chu trình Krebs để phân giải thành CO2 H2O 11.2 Tổng hợp amino acid 11.2.1 Amine hóa Một số acid béo khơng no ceto acid amine hóa để tạo nên amino acid tương ứng COOH – CH = CH – COOH + NH3 Fumaric acid COOH – CH2 – CH2 – CO– COOH + NH3 α-cetoglutaric acid COOH – CH2 – CO– COOH + NH3 oxaloacetic acid COOH – CH – CH2 – COOH NH2 aspartic acid COOH – CH2 – CH2 – CH – COOH NH2 glutamic acid COOH – CH2 – CH – COOH NH2 aspartic acid 191 Về nguyên tắc, amino acid tổng hợp đường từ acid tương ứng Nhưng tế bào có enzyme glutamate dehydrogenase pyruvate dehydrogenase có hoạt độ mạnh để thực xúc tác loại phản ứng trên, cịn enzyme khác khơng có khả xúc tác thực tế có glutamic acid alanin amino acid tổng hợp đường 11.2.2 Amide hóa Từ loại amino acid aspactic acid glutamic acid có nhóm carboxyl nên amide hóa để tạo amino acid mới, dạng amide aspactic acid glutamic acid asparagine glutamine COOH – CH2 – CH – COOH NH2 O = C – CH2 – CH – COOH + NH3 NH2 NH2 Asparagine Aspartic acid COOH – CH2 – CH2 – CH – COOH NH2 + NH3 O = C – CH2 – CH2 – CH – COOH NH2 NH2 Glutamine Glutamic acid 11.2.3 Tổng hợp amino acid nhờ ATP Quá trình tổng hợp amino acid nhờ ATP xảy qua giai đoạn - NH3 + ATP → AMP ~ NH2 + P - P Đây phản ứng họat hóa nhóm NH2 nhờ ATP AMP ~ NH2 thực phản ứng chuyển vị amine cho ceto acid để tạo amino acid tương ứng AMP ~ NH2 + R – C –COOH O AMP + R – CH – COOH NH2 Thực chất đường hướng hình thức amine hóa ceto acid khơng sử dụng dehydrogenase mà sử dụng ATP 192 11.2.4 Chuyển vị amine Như trình bày (Mục 11.1.2.3) amino acid bị phân giải đường chuyển vị amine đồng thời với việc tổng hợp amino acid khác Nhờ trình mà thành phần amino acid đổi phù hợp với nhu cầu thể q trình sống 11.2.5 Oxim hóa Ở số vi sinh vật thực vật có khả cố định Nitơ tự – trình cố định đạm Qua trình cố định N2, NH2OH hình thành làm nguyên liệu cho trình tổng hợp amino acid theo cách oxim hóa Ngồi số vi sinh vật thực vật cịn có trình khử nitrat (NO3-) thành ammoniac (NH3) Trong trình biến đổi theo đường hướng NH2OH tạo thành trước tạo NH3 NH2OH làm nguyên liệu để tổng hợp amino acid cách oxim hóa Q trình oxim hóa xảy qua giai đoạn - Các ceto acid kết hợp với NH2OH tạo nên oxim tương ứng Oximase R – C – COOH + NH2OH O R – C – COOH NOH Oxim Ceto acid + H2O - Các oxim bị khử để tạo amino acid tương ứng Oxim dehydrogenase R – CH – COOH R – C – COOH NOH NADH+H+ NAD+ NH2 + H2O Ở vi sinh vật thực vật, đường tổng hợp amino acid quan trọng 11.3 Tổng hợp protein Quá trình tổng hợp protein vấn đề quan trọng sinh học phân tử Quá trình xảy phức tạp với tham gia nhiều thành phần 193 11.3.1 Các thành phần tham gia tổng hợp protein 11.3.1.1 Nucleic acid Tham gia vào trình tổng hợp protein có loại nucleic acid với chức khác - DNA: mang thông tin cấu trúc phân tử protein theo dạng mã hóa Mỗi protein mã hóa đoạn DNA, gen - RNAm: làm nhiệm vụ truyền thông tin cấu trúc phân tử protein từ gen sang chuỗi polypeptide - RNAt: làm nhiệm vụ vận chuyển amino acid từ vùng tế bào đến ribosome để tiến hành tổng hợp chuỗi polypeptide Đồng thời nhận biết vị trí ba mã hóa amino acid RNAm để đặt amino acid vào vị trí chuỗi polypeptide - RNAr: với protein, RNAr cấu tạo nên ribosome, nơi thực trình tổng hợp chuỗi polypeptide 11.3.1.2 Các enzyme Tham gia xúc tác trình tổng hợp protein, có nhiều loại enzyme - Aminoacyl-adenilat-synthetase enzyme xúc tác q trình họat hóa amino acid, phản ứng gắn amino acid vào RNAt - Transpeptidase: xúc tác phản ứng tạo liên kết peptide để nối amino acid lại thành chuỗi polypeptide chuyển dịch chuỗi polypeptide ribosome từ vị trí P sang vị trí A - Translocase: enzyme xúc tác trình di chuyển ribosome RNAm Ngồi enzyme cịn có enzyme cắt amino acid mở đầu khỏi chuỗi polypeptide, enzyme xúc tác tạo cấu trúc không gian protein … 11.3.1.3 Năng lượng Quá trình tổng hợp protein cần lượng Năng lượng cung cấp cho trình ATP GTP - ATP cung cấp lượng cho giai đoạn họat hóa amino acid - GTP cung cấp lượng cho giai đoạn tổng hợp chuỗi polypeptide ribosome 11.3.1.4 Nguyên liệu Nguyên liệu để tổng hợp protein amino acid Trong số amino acid có loại amino acid mở đầu methionine Eucariote formyl methionine Procariote 194 11.3.1.5 Ribosome Ribosome nơi tiến hành tổng hợp chuỗi polypeptide Thành phần ribosome gồm protein RNAr Cấu trúc ribosome gồm tiểu thể: tiểu thể lớn tiểu thể bé Trong ribosome có vùng họat động: vùng A nơi tiếp nhận amino acid vùng P nơi tạo nên chuỗi polypeptide Ở tiểu thể bé chứa loại RNAr, phân tử RNAr có đoạn có thành phần nucleotide tương ứng bổ sung với đoạn khơng mã hóa RNAm Nhờ bắt đầu q trình tổng hợp, RNAm đến gắn vào ribosome đặt ba mở đầu vào vị trí P nhờ liên kết đoạn khơng mã hóa RNAm với đoạn bổ sung RNAr 11.3.1.6 Các yếu tố tham gia tổng hợp protein * Yếu tố mở đầu Đó phân tử protein với chức tham gia vào việc kích thích mở đầu q trình tổng hợp chuỗi poplypeptide Ở Procariote Ở Eucariote Yếu tố Chức Yếu tố Chức IF-1 Kích thích họat động IF2, IF3 eIF-1 Gắn với RNAm IF-2 Làm dễ dàng trình kết hợp f.Met-RNAt với tiểu thể bé 30S eIF-2 Làm dễ dàng kết hợp Met-RNAt với tiểu thể bé 40S IF-3 Gắn với tiểu thể bé 30S, ngăn không để kết hợp với tiểu thể lớn 50S eIF-3 Kết hợp với tiểu thể bé 40S CBP-1 Kết hợp với mũ RNAm eIF-4a Kết hợp với RNAm eIF-5 Tách rời yếu tố khởi đầu khỏi 40S kết hợp với 60S eIF-6 Tách ribosome thành tiểu thể * Yếu tố kéo dài Tham gia vào giai đoạn kéo dài có yếu tố: 80S 195 - EF-Tu giúp cho RNAtAa đến gắn vào vị trí A ribosome - EF-Ts giúp giải phóng GDP khỏi phức EF-Tu-GDP - EF-G xúc tác di chuyển ribosome RNAm theo chiều 5’-3’ 11.3.2 Tổng hợp chuỗi polypeptide ribosome 11.3.2.1 Giai đoạn họat hóa amino acid Để tham gia vào trình tổng hợp protein amino acid phải họat hóa gắn vào RNAt Quá trình xảy hai phản ứng, xúc tác enzyme aminoacyl-adenylat-synthetase [AMP ~ amino acid] E + P-P Trong phản ứng thứ amino acid kết hợp với ATP tạo amino acid-AMP giải phóng pyrophosphat (P-P) Aminoacid-AMP khơng trạng thái tự mà gắn với enzyme tạo phức linh động Enzyme Amino acid + ATP [AMP ~ Amino acid] E + P-P RNAt mang amino acid di chuyển đến ribosome để thực q trình tổng hợp chuỗi polypeptide 11.3.2.2 Giai đoạn mở đầu Tham gia vào giai đoạn mở đầu có yếu tố mở đầu Ở procariote yếu tố mở đầu IF-1, IF-2, IF-3, Eucariote yếu tố mở đầu eIF-1, eIF-2, eIF-3 Năng lượng cung cấp cho giai đoạn mở đầu GTP Đặc biệt để thực giai đoạn tổng hợp nên amino acid mở đầu cần có RNAt mang amino acid mở đầu Ở procariote amino acid mở đầu loại methionine bị biến đổi thành dạng formyl methionine H2N – CH –COOH CHO – NH – CH – COOH Formyl hóa (CH2)2 (CH2)2 S S CH3 Methionine CH3 Formyl Methionine Tham gia vận chuyển formyl methionine methionine loại RNAt có ba đối mã UAC tương ứng bổ sung với mã mở đầu 196 AUG RNAm Như vậy, RNAt mang formyl methionine vào để mở đầu trình tổng hợp chuỗi polypeptide, việc vận chuyển methionine để đưa vào thành phần chuỗi polypeptide xảy RNAm có ba mã hóa methionine AUG Ở Eucariote amino acid mở đầu methionine nên RNAt vận chuyển methionine vừa làm nhiệm vụ mở đầu giải mã cho ba mở đầu AUG, vừa làm nhiệm vụ đưa methionine vào tham gia thành phần chuỗi polypeptide giải mã cho ba AUG nằm vị trí khác vị trí mở đầu Giai đoạn mở đầu thực tách ribosome thành tiểu đơn vị (ở procariote 50S 30S, Eucariote tương ứng 60S 40S) Tiếp theo tiểu đơn vị bé liên kết với yếu tố mở đầu IF3 tạo phức I (IF3 -30S) Đồng thời RNAt mang amino acid mở đầu (f.Met hay Met) gắn với GTP, yếu tố mở đầu IF2 tạo phức thứ II (RNAtGTP-IF2) Tiếp theo phức I phức II kết hợp lại với đồng thời RNAm đến gắn vào tiểu thể bé tổ hợp Đoạn khơng mã hóa RNAm gắn bổ sung với đoạn RNAr tiểu thể bé nhờ đặt ba mở đầu RNAm vào vị trí P tiểu thể lớn tiểu thể bé đến gắn vào phức Cuối tổ hợp (30S-IF3-RNAt-GTP-IF2-RNAm) gắn vào tiểu thể lớn, khôi phục lại ribosome giải phóng yếu tố mở đầu, GDP H3PO4 Kết giai đoạn tạo nên phức mở đầu, RNAt amino acid mở đầu gắn vào mã mở đầu RNAm nằm vị trí P ribosome 197 Ribosome 80S khơng hoạt động RNAm Sơ đồ giai đoạn mở đầu chuỗi polypeptide Eucariota 11.3.2.3 Giai đoạn kéo dài chuỗi polypeptide Sau phức mở đầu tạo nên, trình tổng hợp chuỗi polypeptide bắt đầu tiến hành Tham gia giai đoạn kéo dài chuỗi có yếu tố kéo dài (EF procariote, eEF Eucariote) GTP cung cấp lượng, enzyme, amino acid-RNAt phức hệ mở đầu Quá trình kéo dài chuỗi polypeptide xảy theo trật tự ba RNAm kể từ sau ba mở đầu, theo chiều 5’-3’ Ứng với ba RNAt tương ứng mang amino acid phức hợp aminoacidRNAt đến gắn vị trí cách nhận biết ba mã hóa RNAm với ba đối mã RNAt theo nguyên lý bổ sung Bằng cách đặt vị trí amino acid chuỗi polypeptide Mở đầu giai đoạn kéo dài chuỗi, amino acid-RNAt mang amino acid đến gắn vào vị trí A ribosome bỏ trống nhờ tạo liên kết bổ sung ba mã hóa RNAm với ba đối mã RNAt Sau phức hợp amino acid-RNAt gắn vào vị trí A ribosome, amino acid mở đầu vị trí P tách khỏi RNAt chuyển sang vị trí A đế liên kết với amino acid liên kết peptid Q trình xúc tác peptidyl Transferase Như vị trí P cịn RNAt khơng mang amino acid cịn vị trí A có RNAt mang amino acid Bước 198 nhờ locaferase xúc tác ribosome trượt RNAm theo chiều 5’-3’ đoạn nucleotide Kết tổ hợp RNAt mang amino acid chuyển sang vị trí P cịn vị trí A ribosome lại bỏ trống phức hệ mở đầu kết thúc việc nối dài thêm amino acid vào chuỗi polypeptide Các amino acid vào nối dài chuỗi tiến hành qua bước với amino acid thứ Thứ tự ba RNAm quy định trình tự amino acid tương ứng vào tham gia trình nối dài chuỗi polypeptide Như trật tự ba RNAm định trật tự amino acid chuỗi polypeptide RNAtAla + GTP+ EF Trans peptidase Trans locase RNAt mở đầu Sơ đồ giai đoạn kéo dài chuỗi 11.3.2.4 Giai đoạn kết thúc tổng hợp chuỗi polypeptide Quá trình kéo dài chuỗi ngừng gặp tín hiệu kết thúc Tín hiệu kết thúc ba kết thúc Khi ba kết thúc RNAm (trên RNAm có ba UAG, UGA UAA) nằm vào vị trí A ribosome Sự xuất ba trên, trình tổng hợp chuỗi polypeptide 199 kết thúc ba khơng mã hóa amino acid nên trình kéo dài chuỗi bị ngắt quãng, chuỗi polypeptide tổng hợp bị tách khỏi RNAt cuối mà khơng có RNAt tiếp để gắn vào nên giải phóng khỏi ribosome kết thúc q trình tổng hợp Tham gia vào q trình kết thúc có yếu tố giải phóng RF làm nhiệm vụ nhận biết mã kết thúc giải phóng chuỗi polypeptide khỏi ribosome 11.3.3 Hoàn thiện phân tử protein Chuỗi polypeptide tổng hợp ribosome phải qua nhiều biến đổi trở thành phân tử protein hoàn thiện Trước hết methionine đầu chuỗi bị cắt bỏ nhờ peptidase xúc tác Sau từ nhóm chức amino acid chuỗi hình thành liên kết nội phân tử tạo nên protein có mức cấu trúc khác Trước hết từ chuỗi polypeptide liên kết hydro hình thành từ nhóm CO NH amino acid để tạo nên cấu trúc bậc II protein Từ protein bậc II liên kết disulfua, liên kết ion, liên kết kỵ nước tạo làm cho phân tử protein có cấu trúc bậc II cuộn xoắn để tạo nên phân tử protein bậc III Từ số phân tử protein bậc III chức liên kết với liên kết hydrogen, tương tác Van der Waals để tạo nên protein có cấu trúc bậc IV Các phân tử protein hoàn thiện đưa đến nơi sử dụng để thực chức chúng tế bào 11.3.4 Điều hịa tổng hợp protein Q trình tổng hợp protein xảy tế bào điều hòa phù hợp với nhu cầu thể Khi thể cần loại protein q trình điều hịa tự điều chỉnh cho q trình tổng hợp protein xảy ra, ngược lại khơng cần loại protein q trình tổng hợp protein bị ức chế Cơng trình có giá trị chế điều hòa tổng hợp protein J.Monod Jacob (1956) đề xuất Các tác giả đưa thuyết Operon để giải thích chế điều hịa tổng hợp protein Theo thuyết operon phân tử DNA chứa nhiều loại gen: - Gen cấu trúc-cistron,structural gene (S): gen mã hóa phân tử protein Mỗi operon có nhiều gen cấu trúc mã hóa cho nhóm protein có chức liên quan enzyme xúc tác chuỗi phản ứng - Gen tác động operator (O) - Gen khởi động promotor (P) Bên cạnh operon có gen điều hịa Regulator (R) vai trị điều hịa hoạt động operon, định đóng hay mở operon 200 Trật tự gen operon sau R P O S1 S2 S3 S4 Mỗi operon chịu trách nhiệm điều hịa tổng hợp nhóm protein-enzyme tham gia xúc tác chuỗi phản ứng, protein-enzyme gen cấu trúc mã hóa Có nhiều hình thức điều hịa tổng hợp protein theo operon điều hịa âm tính, điều hịa dương tính Trong loại lại có nhiều hình thức khác điều hòa cách cảm ứng, điều hịa cách ức chế 11.3.4.1 Điều hịa âm tính Điều hịa âm tính chế điều hịa mà khơng có phức hệ ức chế bám vào operon operon mở tổng hợp protein xảy Có hình thức điều hịa theo dạng điều hịa cảm ứng âm tính điều hịa ức chế âm tính * Điều hịa cảm ứng âm tính Điển hình dạng điều hịa hoạt động điều hòa operon lac Bản chất dạng điều hòa mơi trường có chất cảm ứng operon mở , trình tổng hợp protein xảy Chất cảm ứng chất enzyme operon kiểm sốt, lactose Khi mơi trường có lactose operon mở q trình tổng hợp nên enzyme tham gia phân giải lactose xảy Ngược lại môi trường lactose operon đóng q trình tổng hợp protein khơng xảy Cơ chế q trình điều hịa xảy sau: operon lac có gen khởi động, gen tác động gen cấu trúc Z.Y.A - Gen Z: mã hóa enzyme β.galactosidase - Gen Y: mã hóa enzyme permease - Gen A: mã hóa enzyme transacetylase Ba enzyme tham gia q trình phân giải lactose Gen điều hòa tổng hợp protein ức chế Chất ức chế trạng thái tự có lực với operon bám vào operon làm cho operon bị đóng Cịn có chất cảm ứng chất cảm ứng có lực với chất ức chế mạnh operon nên liên kết với chất ức chế tạo phức không họat động Phức không bám vào operon nên operon mở Như tế bào có lactose làm chất cảm ứng liên kết với chất ức chế gen điều hòa tổng hợp làm cho chất ức chế không bám vào operon, gen khởi động họat động kích hoạt RNA – polymerase RNA – 201 polymerase xúc tác cho trình mã gen cấu trúc thành RNAm, từ RNAm tổng hợp loại enzyme Ba enzyme xúc tác cho q trình phân giải lactose Khi lactose bị phân giải hết, khơng cịn chất cảm ứng để liên kết với chất ức chế nên chất ức chế bám vào operon, ức chế hoạt động RNA – polymerase, RNA – polymerase không họat động mã nên trình tổng hợp protein khơng xảy RNAm RNAm * Điều hịa ức chế âm tính Điển hình dạng điều hịa họat động điều hòa operon Tryp Bản chất dạng điều hịa mơi trường có chất đồng ức chế operon đóng, q trình tổng hợp protein khơng xảy Cịn khơng có chất đồng ức chế operon mở, trình tổng hợp protein xảy Chất đồng ức chế sản phẩm enzyme operon kiểm sốt, Tryptophan Khi mơi trường khơng có Tryptophan, operon mở, trình tổng hợp enzyme tham gia tổng hợp Tryptophan xảy Ngược lại, mơi trường có Tryptophan, operon đóng, q trình tổng hợp enzyme khơng xảy Cơ chế điều hịa xảy sau Operon Tryp có gen cấu trúc mã hóa cho enzyme tham gia trình tổng hợp Triptophan tế bào: Tryp E, Tryp D, Tryp C, Tryp B Tryp A Gen điều hòa tổng hợp protein ức chế Khi tế bào có Tryptophan đóng vai trị chất đồng ức chế chất ức chế kết hợp với chất đồng ức chế tạo phức họat động Phức có lực với operon nên bám vào operon làm cho operon không hoạt động, RNA-polymerase khơng 202 mã nên khơng có RNAm cho trình tổng hợp protein, tổng hợp protein-enzyme khơng xảy Khi tế bào khơng có Triptophan, chất ức chế gen điều hòa tổng hợp khơng có lực với operon nên khơng bám vào operon, RNApolymerase không bị ức chế nên xúc tác cho trình mã từ gen cấu trúc tạo RNAm tương ứng Từ RNAm tiến hành trình tổng hợp protein để tạo nên protein-enzyme RNAm RNAm 11.3.4.2 Điều hịa dương tính Điều hịa dương tính chế điều hịa tổng hợp protein mà có phức hệ ức chế bám vào operon operon mở, trình tổng hợp protein xảy Khi khơng có phức hệ ức chế bám vào operon operon đóng, q trình tổng hợp protein dừng lại Cơ q trình có chế điều hịa ngược hình thức điều hịa âm tính phân tích 203 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Trần Thị Ân (chủ biên) 1979 Hóa sinh đại cương (tập I, II) NxB KH&KT Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng 2000 Hóa sinh học Nxb Giáo dục Hà Nội Nguyễn Bá Lộc 1997 Hóa sinh Nxb Giáo dục Hà Nội Tài liệu dịch Musil J.G., Kurz K., Novakava O 1982 Sinh hóa học đại theo sơ đồ Nxb Y học Hà Nội Tài liệu tiếng nước Farkas G 1984 Nưvényi anyagcserlettan Akadémiai Kiadó Budapest Lehninger A L., 2004 Principle of Biochemistry, 4th Edition W.H Freeman ... Ở số vi sinh vật thực vật có khả cố định Nitơ tự – trình cố định đạm Qua trình cố định N2, NH2OH hình thành làm nguyên liệu cho trình tổng hợp amino acid theo cách oxim hóa Ngồi số vi sinh vật... Ân (chủ biên) 1979 Hóa sinh đại cương (tập I, II) NxB KH&KT Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng 2000 Hóa sinh học Nxb Giáo dục Hà Nội Nguyễn Bá Lộc 1997 Hóa sinh Nxb Giáo dục Hà Nội Tài liệu... NADH+H+ NAD+ NH2 + H2O Ở vi sinh vật thực vật, đường tổng hợp amino acid quan trọng 11.3 Tổng hợp protein Quá trình tổng hợp protein vấn đề quan trọng sinh học phân tử Quá trình xảy phức tạp với tham
