1 MỞ ĐẦU Tôm hùm (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) lồi có đặc điểm riêng vượt trội tiến hóa sinh thái phân bố, hình thái bên ngồi kích thước, khả sinh trưởng sinh sản so với 48 lồi khác thuộc họ tơm hùm gai (Palinuridae), chúng phân bố rộng khắp vùng biển nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Thái Bình Dương Ở nước ta, tôm hùm phân bố từ vùng biển Bắc Bộ đến Nam Trung Bộ, tập trung chủ yếu vùng biển Trung Bộ trở thành đối tượng nuôi biển quan trọng, chiếm 74% lồi tơm hùm ni Tơm hùm bơng có giá trị dinh dưỡng cao, thịt thơm ngon, nhu cầu tơm hùm thương phẩm ngày tăng lên rõ rệt đồng thời kéo theo giá tôm thương phẩm tăng cao Điều tạo động lực cho ngư dân khai thác tôm hùm cách rầm rộ Tuy nhiên, khai thác người dân sử dụng phương tiện ngư cụ khai thác tiến để tăng sản lượng đánh bắt tôm hùm dẫn đến tỷ lệ tôm hùm bị đánh bắt chưa đạt kích cỡ thương phẩm chiếm tỷ lệ lớn Trước sức ép việc khai thác, nguồn lợi tơm hùm tự nhiên có xu hướng suy giảm Song nghề ni tơm hùm thương phẩm dần làm giảm sức ép cho nguồn lợi tôm hùm tự nhiên gia tăng sản lượng tôm hùm thương phẩm nhằm đáp ứng cho nhu cầu thị trường Những kết nghiên cứu biện pháp kỹ thuật nuôi tôm hùm lồng Viện Trường Đại học nước ngư dân áp dụng rộng rãi vào thực tiễn sản xuất mang lại hiệu kinh tế cao, đời sống người dân cải thiện rõ rệt Đây động lực mạnh mẽ thúc đẩy nghề nuôi tôm hùm giống tự nhiên phát triển nhanh chóng tỉnh miền Trung Theo “Báo cáo thực trạng nuôi biển Việt Nam” năm 2006, từ năm 1992 nghề nuôi tôm hùm bắt đầu phát triển tỉnh miền Trung, số lượng lồng nuôi tôm hùm năm 1994 khoảng 500 lồng, đến năm 2006 số lượng lồng tăng lên 55.000 lồng Sản lượng tôm hùm nuôi tăng nhanh đáng kể từ 25 năm 1994 lên 2300 năm 2004, sau ổn định khoảng 2000 tấn/năm Việt Nam trở thành quốc gia đứng đầu giới sản lượng tôm hùm nuôi với kim ngạch xuất khoảng 100 triệu đô la Mỹ hàng năm Mặc dù nghề nuôi tôm hùm phát triển đáng kể, song vấn đề giống, dịch bệnh tơm hùm cịn khó khăn, đáng ý vấn đề giống Trong nhiều năm qua, giống để cung cấp cho người ni hồn tồn phụ thuộc vào tự nhiên, nguồn giống cịn hạn chế số lượng chất lượng Vấn đề đặt làm tạo giống tôm hùm nhân tạo để cung cấp đầy đủ cho nhu cầu ni thương phẩm Nhìn lại kết nghiên cứu tơm hùm Việt Nam nhận thấy rằng, chưa có nghiên cứu ấu trùng tơm hùm nói chung tơm hùm bơng nói riêng, nghiên cứu ứng dụng việc ương nuôi ấu trùng tôm hùm đánh dấu “nấc thang” với giai đoạn ấu trùng Phyllosoma tôm hùm tôm hùm đá với nguồn tôm bố mẹ khai thác từ tự nhiên Đến nay, chưa thể ương ấu trùng tôm hùm thành giống để cung cấp cho người ni Điều giai đoạn ấu trùng tôm hùm kéo dài, chưa tìm loại thức ăn thích hợp hay điều kiện mơi trường thích hợp cho giai đoạn ấu trùng Vì nói rằng, giai đoạn ương ni ấu trùng giai đoạn vơ quan trọng, góp phần định đến thành bại việc sản xuất giống tôm hùm Do vậy, nên nghiên cứu nhiều tôm hùm, đặc biệt tạo công nghệ sản xuất giống hoàn thiện, mà loài đáng ý tôm hùm Xuất phát từ thực tế trên, tiến hành đề tài “Thử nghiệm ảnh hưởng loại thức ăn khác đến tỷ lệ sống, biến thái sinh trưởng ấu trùng tôm hùm (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) giai đoạn Phyllosoma I - III” Mục tiêu đề tài Xác định loại thức ăn thích hợp cho ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I - III tôm hùm bông, nhằm nâng cao chất lượng ấu trùng để góp phần hồn thiện cơng nghệ sản xuất giống tôm hùm sau Nội dung nghiên cứu - Xác định ảnh hưởng loại thức ăn đến thời gian lột vỏ, sinh trưởng, biến thái ấu trùng tôm hùm - Xác định ảnh hưởng loại thức ăn đến tỷ lệ sống ấu trùng tôm hùm qua giai đoạn biến thái Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài - Ý nghĩa khoa học: Tìm loại thức ăn phù hợp, góp phần nâng cao chất lượng, tỷ lệ sống giống sản xuất nhân tạo sau - Ý nghĩa thực tiễn: + Kết đề tài sở góp phần tạo nguồn giống tôm hùm nhân tạo cung cấp cho vùng nuôi, làm giảm áp lực khai thác mức nguồn tôm hùm giống tự nhiên + Đối với sở ứng dụng kết nghiên cứu đề tài rút ngắn thời gian nghiên cứu để đầu tư vào nghiên cứu ứng dụng tạo quy trình cơng nghệ Chương I - TỔNG QUAN TÀI LIỆU Có thể nói cơng trình nghiên cứu tơm hùm bơng nói chung nghiên cứu dinh dưỡng ấu trùng nói riêng có số lượng khơng nhiều giới Ở Việt Nam, đến thời điểm thấy chưa có cơng trình nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng ấu trùng tôm hùm cơng bố Vì vậy, để nhìn cách tổng quát tình hình nghiên cứu liên quan đến đề tài, tổng quan đề cập đến nội dung sau: 1.1 NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ TÔM HÙM TRÊN THẾ GIỚI 1.1.1 Hệ thống phân loại hình thái học họ tơm hùm gai Từ năm 50 kỷ 18, Linnaeus mô tả hình thái nghiên cứu phân loại lồi tơm hùm có sản lượng khai thác cao vùng biển Ấn Độ Dương Năm 1958, tác giả công bố đặc điểm phân loại loài Panulirus homarus, Homarus americanus, Nephrops norvegicus; Olivier (1791) với loài Panulirus penicilatus; Herbst (1796) với loài P polyphagus; Fabricius (1798) với loài P ornatus; Latraille (1804) với loài P versicolor, P argus, P guttatus [28] George Holthuis (1965) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẩu phân loại số loài tiêu biểu giống Panulirus Jasus, thức đưa khóa phân loại họ Palinuridae Nephropidae, cơng trình hầu hết nhà khoa học trí đặc điểm chung lồi tơm hùm giống Các kết kiểm chứng làm sơ cho nghiên cứu tôm hùm [10] Đến năm 1980, Phillips Williams khẳng định họ tơm hùm gai (Palinuridae) gồm 49 lồi phân chia thành giống, có 33 lồi thuộc giống (Panulirus, Palinurus Jasus) có ý nghĩa kinh tế quan trọng công nghiệp khai thác tôm hùm giới Các giống loài thường gặp họ chia thành nhóm theo vùng sinh thái rõ rệt: vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới ôn đới [28,38] Theo tác giả trên, họ tôm hùm gai xếp vị trí phân loại sau: Ngành Chân Đốt Arthropoda Lớp Giáp Xác Crustacea Bộ Mười Chân Decapoda Phân Pleocyemata Nhóm Palinura Liên họ Palinuroidea Họ tôm hùm gai Palinuridae Pollock (1990, 1992) nghiên cứu chế hình thái lồi thuộc giống Panulirus Jasus cho kết thay đổi hệ thống dòng chảy đại dương, đặc biệt liên quan đến thay đổi độ cao mực nước biển, lồi lên lún xuống dãy đá ngầm thềm lục địa, xuất dãy núi quần đảo biển từ kỷ nguyên Pleistocene Điều hình thành chắn lớn ngăn cách di chyển bổ sung ấu trùng hậu ấu trùng vùng biển với nhau, tạo vùng biển đặc trưng giống lồi, với điều kiện mơi trường thích nghi đảm bảo tính ngun vẹn lồi [31], [32] Những kết nghiên cứu hình thái học tơm hùm Kensler (1967) Holthuis (1991) chứng tỏ tơm hùm gai nhóm có kích thước lớn nhóm giáp xác; có lồi chiều dài thân đạt tới 60 cm (như loài Jasus verreauxi) Chiều dài phần bụng tương đương với chiều dài giáp đầu ngực Do đặc điểm riêng loài, Cobb Wang (1985) có lập luận khoa học để qui định phương pháp xác định chiều dài thể tôm hùm cách đo từ chân gai hốc mắt đến mép cuối giáp đầu ngực Theo quan điểm hình thái học, thể tôm hùm gai chia thành phần đầu ngực phần bụng Phần đầu ngực hợp lại đầu ngực có 14 đốt hợp lại với nhau, đốt có đơi phần phụ ngực; đốt tạo nên phần đầu đốt cuối tạo thành phần ngực Các phần phụ phần đầu ngực gồm có: có đơi anten, anten thứ có phân nhánh, anten thứ hai dài có nhiều gai nhỏ (anten quan cảm thụ học cảm thụ hóa học, giúp tìm mồi trốn tránh kẻ thù); phần miệng có hàm trên, hàm mảnh hàm; đôi chân bị; đơi mắt kép cử động, bất động co ngắn lại; Vỏ đầu ngực kéo dài từ đốt ngực cuối đến mắt bao bọc nội quan Hai phần bên vỏ khoang mang để bảo vệ mang Phía phần đầu ngực biến thành xương ức ngực, gốc đơi chân bị thứ thứ đực có lỗ sinh dục Phần bụng gồm có đốt, đốt bảo vệ lớp vỏ kitin phần lưng, phần bên phần bụng Phần bên vỏ có hình dáng điểm màu sắc đặc trưng cho loài Đốt bụng tơm hùm đực khơng có chân bơi; từ đốt bụng thứ đến thứ có đôi chân bơi Đối với đực, chân bơi có dạng nhánh đơn đơi chân bơi tạo thành quan giao cấu, thường thấy nhám ráp đực thành thục Ngược lại cái, chân bơi có dạng nhánh đơi, hình lá, có tác dụng ơm trứng, nhánh chân bơi có thêm lông cứng để giữ trứng đẻ [18] Cuối đốt bụng thứ biến thành đuôi telson cứng chắn Theo Holthuis (1991) telson phần phụ trung gian đốt bụng thứ đốt bụng thứ Hệ thống bắp phần bụng chắc, khỏe; với phân đuôi mái chèo, giúp tôm dễ dàng bơi lội, giật mạnh phía sau thấy bất trắc, đặc điểm riêng nhóm giáp xác [13] Hệ thống phân loại giai đoạn ấu trùng tôm hùm Tôm hùm lồi có đặc điểm riêng vượt trội tiến hóa sinh thái phân bố, hình thái bên ngồi kích thước, khả sinh trưởng sinh sản so với 48 loài khác thuộc họ tôm hùm gai Theo Fabricius (1798), tôm hùm xếp vào hệ thống phân loại sau: Ngành: Arthropoda Lớp: Crustacea Bộ: Decapoda Họ: Palinuridae Giống: Panulirus Loài: P ornatus (Fabricius, 1798) Khi nghiên cứu tôm hùm bông, có nhiều quan điểm khác giai đoạn ấu trùng Tuy nhiên, gần nhất, theo Greg Smith cộng tác viên (2009), thời kỳ ấu trùng Phyllosoma tơm hùm bơng chia thành pha: pha đầu Phyllosoma (giai đoạn I-IV), pha giữa-đầu Phyllosoma (giai đoạn V-VII), pha giữacuối Phyllosoma (giai đoạn VIII-IX), pha cuối Phyllosoma (giai đoạn X-XI); sau ấu trùng biến thái chuyển sang thời kỳ ấu trùng puerulus sống bám [11] 1.1.2 Những nghiên cứu môi trường sống phân bố ấu trùng tôm hùm Về đặc điểm tơm hùm nói chung tơm hùm gai nói riêng, nhà nghiên cứu quan tâm đến khía cạnh sinh thái phân bố giai đoạn chu kỳ sống; giai đoạn sống chúng gắn liền với điều kiện sinh thái định mang tính thích nghi lồi Johnson (1956) cho rằng, phân bố phát tán tơm hùm gai bị chi phối q trình sống trôi thời kỳ ấu trùng Phyllosoma Cơ thể ấu trùng Phyllosoma suốt, dài trung bình khoảng 1,5 – mm mỏng manh, ấu trùng sống trôi tầng mặt sinh vật phù du từ vùng biển không xa bờ đến vùng biển khơi nhờ sóng, gió hải lưu Kết điều tra nghiên cứu Rimmer Phillips (1979) với loài Panulirus cygnus cho thấy, ấu trùng Phyllosoma nở bung từ chân bụng tôm mẹ chúng có tập tính di cư thẳng đứng lớp nước gần mặt vùng nước gần bờ vùng biển Ấn Độ Dương; nhờ sức gió lớp nước bề mặt chúng di chuyển với tốc độ 5,25 km/ngày Theo tác giả hướng di chuyển ấu trùng ngược với dòng chảy tầng nước 300 m đổ vùng ven biển phía tây Australia với vận tốc 3,3 km/ngày [33] Nhưng kết điều tra Phillips (1901) giai đoạn giai đoạn cuối thời kỳ Phyllosoma, ấu trùng nhạy cạm với ánh sáng nên không bắt gặp chúng di chuyển lớp nước bề mặt, chúng hoàn tồn phụ thuộc dịng chảy lớp nước cận bề mặt, ấu trùng lại bị đẩy trôi dạt vào vùng ven biển Australia [29] Song nghiên cứu ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus argus vùng biển phía Đơng Nam Florida Yeung McGowan (1991) cho thấy, thời kỳ ấu trùng Phyllosoma phân bố lớp nước bề mặt, có khác cách thức phân bố thẳng đứng tùy thuộc vào phát triển cá thể vùng mà ấu trùng thích nghi Các tác giả khẳng định phân bố ấu trùng Phyllosoma phụ thuộc vào dịng chảy; ví dụ vùng ven biển phía Tây Nam Cuba, nơi có dịng hồn lưu hoạt động quanh năm, bắt gặp ấu trùng thời kỳ cuối Phyllosoma Dòng chảy lưu giữ ấu trùng, có nghĩa làm tăng thêm khả quay trở lại ấu trùng puerulus tạo quần thể tơm hùm có mật độ cao vùng biển Tây Nam Cuba Ngược lại, vùng ven biển phía Tây Bắc Cuba, nơi khơng có dịng hồn lưu mà có dịng chảy hướng Bắc tần số bắt gặp ấu trùng phylosoma thấp Hoặc kết điều tra vùng biển Exuma Sound Bahamas cho thấy, hình thành vịnh mà bị bao kín xung quanh tạo nên khả trì ấu trùng Panulirus argus thời gian dài, tạo nên quần thể khép kín sinh thái học lẫn di truyền học Như vậy, kiểu phân bố ấu trùng Phyllosoma khác rõ rệt loài loài với [39] Nghiên cứu ấu trùng puerulus, giai đoạn bắt đầu sống đáy sau khoảng – 24 tháng sống trôi ấu trùng Phyllosoma, Phillips (1975), Calinski Lyons (1983), Phillips MacMillan (1987), Nishida cộng tác viên (1990) đưa giả thuyết đặc trưng đặc tính phân bố Ngay sau biến thái thành ấu trùng puerulus, tồn thân suốt có khả bơi lội tự do, ấu trùng khơng có nhu cầu bắt mồi mà chúng có xu hướng di chuyển vào vùng biển nơng có điều kiện tương đối thuận lợi nhờ hệ thống nhận cảm phức tạp anten lơng cứng, ấu trùng có khả định hướng tín hiệu liên quan đến đường bờ Trong vùng biển ven bờ, ấu trùng puerulus thường định cư nơi có địa hình phức tạp có nhiều rong che phủ, chẳng hạn thường gặp ấu trùng puerulus lồi Panulirus argus vùng có Rong Đỏ (Laurencia) loài Panulirus interruptus Panulirus japonicus hốc lỗ nhỏ Theo tác giả, giai đoạn puerulus mơi trường sinh thái thích hợp yếu tố quan trọng nguồn thức ăn [17] Đồng thời kiểu định cư sống đáy theo không gian thời gian puerulus Little (1977), Herrnkind Butler (1986), Booth (1989), Bannerot cộng tác viên (1991), Heatwole cộng tác viên (1991) chứng minh phụ thuộc vào chu kỳ trăng rõ rệt Số lượng ấu trùng định cư cao vào đầu tuần trăng non có thời gian định cư kéo dài sang tuần trăng tròn Vùng định cư phù hợp với ấu trùng vịnh nông ven bờ, chúng sống vùng biển sâu gặp nơi thích hợp Hơn nữa, Pearce Phillips (1988) xác định định cư sống đáy ấu trùng puerulus cịn phụ thuộc vào q trình thay đổi hàng năm trái đất, biến động tượng El Nino Điều thể biến đổi số lượng ấu trùng Panulirus cygnus; năm bị ảnh hưởng El Nino xuất dòng chảy Leeuwin mạnh đẩy phần lớn ấu trùng thẳng vào vùng ven bờ; ngược lại, dòng chảy yếu làm cho mật độ ấu trùng giảm xuống rõ rệt [21] 1.1.3 Những nghiên cứu đặc điểm hình thái biến thái ấu trùng số lồi tơm hùm họ tơm hùm gai (Palinuridae) Từ cuối năm 40 kỷ XX, thực tiễn quản lý khai thác tơm hùm địi hỏi nhà khoa học định hướng vào nghiên cứu chu kỳ sống sinh thái phân bố tôm hùm Nhiều cơng trình nghiên cứu ấu trùng Phyllosoma puerulus tơm hùm cơng bố Sheard (1949) tìm hiểu lồi Panulirus longipes vùng biển Australia cho rằng, ấu trùng Phyllosoma lồi giai đoạn cuối trải qua tháng lớp nước bề mặt biển khơi [36] Martin (1956) thu mẫu ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus interruptus vùng biển Baja (California) mô tả ấu trùng suốt, có chiều dài tồn thân khoảng 1,8mm có khả sống trơi sinh vật phù du ngồi biển khơi nhờ sóng, gió, hải lưu Chúng trải qua 11 giai đoạn với nhiều lần lột vỏ biến thái nhiều tháng để trở thành ấu trùng puerulus [19] Những kết nghiên cứu điều tra Phyllosoma Saisho cộng tác viên (1966), Johnson Knight (1966), Johnson cộng tác viên (1968), Robertson cộng tác viên (1969) rằng, ấu trùng Phyllosoma lồi tơm hùm gai trải qua 11 giai đoạn phát triển thời gian từ 6-11 tháng với 25 lần lột vỏ đạt đến chiều dài khoảng 35mm, sau biến thái sang ấu trùng puerulus Bằng cách thu mẫu ấu trùng loài Panulirus cygnus tự nhiên, Braine cộng tác viên (1979) tập hợp số liệu mô tả giai đoạn ấu trùng Phyllosoma sau [7]: - Giai đoạn : mắt khơng có cuống - Giai đoạn : mắt có cuống - Giai đoạn : nhánh ngồi chân bị thứ xuất lông cứng - Giai đoạn : chân bò thứ dài dài phân bụng - Giai đoạn : nhánh chân bị thứ có lơng cứng anten có đốt - Giai đoạn : anten có đốt chân đuôi chưa chẻ đôi - Giai đoạn : chân đuôi chẻ đôi đôi chân bơi ngồi chưa chẻ đơi - Giai đoạn : đơi chân bơi ngồi chẻ đơi, mang ấu trùng chưa xuất - Giai đoạn : mang gai đuôi xuất Jonhson M.W (1971a) cho tỷ lệ chiều rộng phần đầu phần ngực giai đoạn cuối ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus japonicus nhỏ so với lồi tơm hùm khác vùng biển phía bắc Thái Bình Dương [16] Các kết thu từ nghiên cứu điều tra ấu trùng Phyllosoma puerulus thực đặt móng cho nghiên cứu ấu trùng tơm hùm phịng thí nghiệm Inoue (1978) cơng bố kết ương ni ấu trùng Phyllosoma lồi Panulirus japonicus phịng thí nghiệm cách thu ấu trùng nở từ trứng 10 ương đến giai đoạn cuối Phyllosoma 253 ngày, ấu trùng đạt đến kích cỡ 29,6 mm, chúng biến thái chuyển sang ấu trùng puerulus [14] Phillips Sartry (1980) thử nghiệm ương ni ấu trùng Phyllosoma lồi Panulirus cygnus cho rằng, biến thái ấu trùng không chịu ảnh hưởng trực tiếp điều kiện môi trường, mà kết q trình tích lũy dinh dưỡng tối đa mức lượng nhận suốt giai đoạn cuối ấu trùng Phyllosoma [29] Năm 2000, Masuda Yamakawa theo dõi phát triển ấu trùng loài Panulirus longipes điều kiện thí nghiệm cho thấy, ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I có chiều dài thể 1,78 mm cho ăn Artemia tuyến sinh dục vẹm Mytilus galloprovincialis trải qua khoảng 21 lần lột vỏ đạt đến giai đoạn X với chiều dài 34,6 mm [20] Danielle Arthur (2001) nghiên cứu phát triển phần phụ miệng ruột trước ấu trùng Phyllosoma loài Jasus edwardsii rằng, cấu trúc phần phụ miệng ruột trước ấu trùng có khả nhai tiêu hóa từ giai đoạn đầu hoàn thiện qua giai đoạn biến thái ấu trùng Đến đầu pha Phyllosoma, mật độ, phức tạp lông cứng, độ cứng phần phụ miệng sức chứa ruột tăng dần lên để tiêu hóa mồi (thức ăn) có kích thước lớn Đến đầu pha cuối Phyllosoma, ruột trước ấu trùng hình thành hốc nhỏ với ngấn, lằn gợn lơng phát triển tốt để nhào trộn mảnh thức ăn nhỏ [9] Serena cộng tác viên (2002) cơng bố cơng trình nghiên cứu thay đổi cấu trúc chức phần phụ miệng ấu trùng Phyllosoma loài Jasus verreauxi Các tác giả quan sát phần phụ miệng ấu trùng qua 13 lần lột vỏ kính hiển vi điện tử để hiểu rõ trình tiêu hóa chế sử dụng thức ăn, đồng thời xác định thay đổi tính ăn loài theo giai đoạn Theo tác giả, mật độ, độ cứng tính phức tạp lơng cứng phần phụ miệng tăng theo trình phát triển Kích thước vùng miệng tăng số lượng gai bảo vệ xương hàm ngày hoàn thiện từ giai đoạn đến giai đoạn cuối ấu trùng Phyllosoma Chân hàm có khả khua nước vùng rộng chiều dài thể kích thước vùng miệng tăng đồng thời Tập tính ăn thay đổi có khác biệt hình thái ấu trùng lần lột vỏ, đặc biệt sau lần lột vỏ cuối kích thước hàm tăng lên nên khả nghiền thức ăn có hiệu [29] Kết nghiên cứu Mathew cộng tác viên (2002) phần phụ miệng ấu trùng Phyllosoma loài Jasus vereauxi bổ sung thông tin cho rằng, thức ăn xé chân hàm trước 47 nghiên cứu Greg Smith cộng tác viên (2009) lồi Panulirus ornatus cho thấy, kích thước ấu trùng qua giai đoạn 1,52mm, 2,07mm 3,96mm Theo Clive Jones cộng tác viên (2004), điều kiện nuôi vỗ tôm hùm hệ thống bể nước chảy tuần hồn, có chế độ ánh sáng thích hợp sử dụng thức ăn chế biến có bổ sung dinh dưỡng có ý nghĩa quan trọng thành thục sinh dục Liên quan đến khác biệt kích cỡ ấu trùng giai đoạn nói rằng, nguồn gốc tôm bố mẹ điều kiện nuôi vỗ khác biệt nhận thấy Các nhà nghiên cứu Úc chọn lọc tôm hùm trưởng thành từ khai thác tự nhiên để nuôi vỗ bể cho ăn thức ăn chế biến có bổ sung dinh dưỡng, chúng tơi chọn lọc tơm hùm giai đoạn giống nhỏ (pre-juvenile) từ khai thác tự nhiên, nuôi lồng thành tôm bố mẹ cho ăn cá tạp Đây nguyên nhân dẫn đến kích cỡ ấu trùng nhỏ Như vậy, vấn đề nuôi tôm hùm bố mẹ từ giống tự nhiên đến giai đoạn thành thục sinh dục lồng biển thức ăn cá tạp phục vụ cho nghiên cứu sản xuất giống nên tìm hiểu cân nhắc nghiên cứu Việt Nam để tạo nguồn ấu trùng có chất lượng tốt 3.6 Theo dõi bệnh ấu trùng Phyllosoma thời gian thí nghiệm Cùng với yếu tố đáng quan tâm q trình chăm sóc ấu trùng thời gian biến thái ấu trùng, thức ăn, điều kiện môi trường nước , việc phát hiện, phịng trị bệnh cho ấu trùng vơ quan trọng, bệnh ảnh hưởng đến trình sinh trưởng, biến thái, ấu trùng Trong thời gian thực đề tài, thường bắt gặp trùng loa kèn ký sinh phần phụ (hình 3.16 3.17) thân (hình 3.18) ấu trùng Phyllosoma, đặc biệt nghiệm thức sử dụng thức ăn tươi Điều chứng tỏ việc sử dụng loại thức ăn tươi làm suy giảm chất lượng môi trường nước, tạo điều kiện cho ký sinh trùng phát triển gây bệnh 48 Hình 3.16: Trùng loa kèn phần phụ ấu trùng bị bệnh Hình 3.17: Trùng loa kèn phần phụ ấu trùng bị bệnh 1-2 ngày Hình 3.18: Trùng loa kèn ký sinh thân ấu trùng Phyllosoma Kết quan sát ký sinh trùng ấu trùng cho thấy, trùng loa kèn thể phần phụ ấu trùng Phyllosoma có cấu tạo phía trước lớn, phía sau nhỏ, có dạng hình loa kèn hay hình chng lộn ngược phía sau có cuống để bám vào giá thể ký sinh Khi phát hiện, trùng loa kèn bám rãi rác thể phần phụ ấu trùng, nhiên sau chúng bám thành chùm lớn Sự ký sinh trùng loa kèn làm cản trở hoạt động ấu trùng, ảnh hưởng đến hô hấp, sinh trưởng gây chết rải rác Trong q trình thí nghiệm, chúng tơi gửi phân tích mẫu bệnh phẩm, nhiên khơng thấy có xuất vi khuẩn Điều cho thấy q trình thí nghiệm, ấu trùng Phyllosoma khơng bị bệnh vi khuẩn gây Có nhiều nguyên nhân gây phát sinh bệnh bệnh bùng phát phụ thuộc vào nhiều yếu tố chất loài, giai đoạn phát triển, chế độ dinh dưỡng, xâm nhập phát triển tác nhân gây bệnh, điều kiện mơi trường ni Xét tồn q trình ni chúng tơi nhận thấy, nước dùng để ương ni ấu trùng xử lý tốt 49 xuất trùng loa kèn q trình chăm sóc vệ sinh bể, cho ăn lây từ tôm bố mẹ Để trị bệnh trùng loa kèn, q trình thí nghiệm dùng Formol 40% với nồng độ 50ppm để tắm cho ấu trùng 15-20 phút Tuy nhiên, kết điều trị khơng mong muốn, ấu trùng Phyllosoma giai đoạn yếu nên khả chống chịu với hóa chất 50 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN Kết luận Các yếu tố mơi trường q trình thí nghiệm nằm giới hạn cho phép ấu trùng tôm hùm Nhiệt độ 26 – 270C, độ mặn 300/00, NH3 khoảng 0,01 – 0,04 mg/L, pH khoảng 7,6 – 8,2, oxy hòa tan 7,5mg/L Trong suốt thời gian thí nghiệm, ấu trùng cho ăn Artemia đạt tỷ lệ sống cao (65,96%); nghiệm thức cho ăn tuyến sinh dục cua xanh cho ăn tuyến sinh dục cua xanh kết hợp với tuyến sinh dục vẹm xanh ấu trùng sống đến giai đoạn II Các loại thức ăn sử dụng thí nghiệm khơng ảnh hưởng đến biến đổi hình dạng, màu sắc ấu trùng Phyllosoma Chiều dài thân chiều dài ngực-bụng ấu trùng nghiệm thức khơng có khác Chiều dài chiều rộng đầu ấu trùng nghiệm thức cho ăn Artemia kết hợp với tuyến sinh dục vẹm xanh lớn nghiệm thức cho ăn tuyến sinh dục vẹm xanh, tuyến sinh dục cua xanh tuyến sinh dục cua xanh kết hợp với tuyến sinh dục vẹm xanh nhỏ Ở giai đoạn I, thời gian lột vỏ ấu trùng ngắn nghiệm thức cho ăn Artemia (9,50 ngày), Artemia kết hợp với tuyến sinh dục cua (9,67 ngày), Artemia kết hợp với tuyến sinh dục vẹm xanh (9,17 ngày), dài nghiệm thức cho ăn tuyến sinh dục cua xanh (11,17 ngày), tuyến sinh dục cua xanh kết hợp với tuyến sinh dục vẹm xanh (11,00 ngày) Từ giai đoạn II trở đi, thời gian lột vỏ ấu trùng nghiệm thức cho ăn Artemia nghiệm thức cho ăn Artemia kết hợp với tuyến sinh dục vẹm ngắn nghiệm thức lại, nghiệm thức cho ăn tuyến sinh dục vẹm nghiệm thức cho ăn Artemia kết hợp với tuyến sinh dục cua khơng có khác Trong thời gian thí nghiệm ấu trùng thường bị trùng loa kèn ký sinh phần phụ thân Trị bệnh cho ấu trùng Formol 40% với nồng độ 50ppm tắm cho ấu trùng 15-20 phút Đề xuất ý kiến Sự rút ngắn thời gian biến thái thuận lợi cho q trình ương ni ấu trùng tơm hùm Tuy nhiên, thời gian biến thái ấu trùng nghiên cứu dài, nên nghiên cứu nhiều để tìm nguyên nhân cụ thể 51 tìm cách khắc phục Tiếp túc nghiên cứu dinh dưỡng điều kiện mơi trường sống ấu trùng Phyllosoma để góp phần khép kín quy trình sản xuất giống 52 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng việt Nguyễn Văn Chung Phạm Thị Dự (1995), Danh mục Tôm biển Việt Nam, 170 trang, Nhà xuất Khoa học Kỹ thuật Hồ Thu Cúc (1984), Một số đặc điểm sinh học cảu tôm hùm, Báo cáo khoa học, Trường Đại học Thủy Sản, 23 trang Phạm Thị Dự (1990), Tôm hùm Palinuridae biển Nam - Việt Nam, tr – 10, Báo cáo khoa học, Viện Hải Dương Học Nguyễn Thị Bích Thúy (1998), Nghiên cứu đặc điểm sinh học nhằm góp phần bảo vệ nguồn lợi Tôm hùm vùng ven biển miền Trung Việt Nam, Tr 63, Luận án tiến sĩ, Viện Nghiên cứu Nuôi Trồng Thủy Sản III, Nha Trang Tài liệu tiếng anh Anger K (2001), “The biology of decapod crustacean larvae”, Swets and Zeitlinger BvV, Lisse, pp 420 Arthur Jeremy Ritar, (2001), “The experimental culture of Phyllosoma larvae of southern rock lobster (Jasus edwardsii ) in a flow-through system”, Aquacultural Engineering, 24, pp 149–156 Braine, S J ; Rimmer, D W and Phillips, B.F (1979), “An illustrated key to the Phyllosoma stage of the western rock lobster Panulirus cygnus George, with notes on length frequency data”, CSIRO, Aust Div Fish Oceanogr Rep., 102, pp -13 Clive Jones (2007), Progress towards propagation of tropical rock lobster Panulirus ornatus in Australia National Rock Lobster Congress, Cairns Danielle J Johnston and Arthur Ritar, (2001), “Mouthpart and foregut ontogeny in Phyllosoma larvae of the spiny lobster Jasus edwardsii (Decapoda: Palinuridae)”, Marine and Freshwater Research, 52(8), pp 1375 – 1386 10 George, R W and Main, A R (1967), “The evolution of spiny lobster (Palinuridae): a study of evolution in the marine environment”, Evolution, , 21, pp 803 – 820 11 Greg Smith, Matt Salmon, Matt Kenway, Michael Hall, 2009 Description of the larval morphology of captive reared Panulirus ornatus spiny lobsters, benchmarked against wild-caught specimens Aquaculture 295, pp 76–88 53 12 Heron A.C., Mc.William P.S., Dal Pont.G (1988), “Length-weight relaton in the salp Thalia democratica and proteins of salps as a food source”, Mar Ecol Prog Sci, 42, pp 125-132 13 Holly S Cate and Charles D Derby (2001), Morphology and distribution of setae on the antennules of the Caribbean spiny lobster Panulirus argus reveal new types of bimodal chemo-mechanosensilla, Cell and Tissue Research, Biomedical and Life Sciences, Volume 304, Number 3, pp 439 - 454 14 Inoue, M (1978), “Studies on the cultured Phyllosoma larvae of the Japanese spiny lobster Panulirus japonicus”, Bull Jpn Soc Sci Fish., pp 475 – 575 15 Jonhson, M D., (2006), “Feeding and digestion in the Phyllosoma larvae of Ornate spiny lobster, Panulirus ornatus (Fabricius) and the implications for their culture”, The university of western Australia, pp – 16 Jonhson, M W., 1971a On palinurid and scyllarid lobster larvae and their distribution in the South China Sea (Decapoda, Palinuridea) Crustaceana, 21, pp 247-282 17 Lipcius, R N and Cobb, J S (1994), “Ecology and Fishery Biology of Spiny Lobster” In Piny Lobster Management (Ed By B F Phillips, J S Cobb and J Kittaka), Fishing News Books, pp -30 18 Lipcius, R N and Herrnkind, W F (1982), “Molt cycle alterations in behaviour, feeding and diet rhythms of a decapoda crustacean, the spiny lobster Panulirus argus”, Mar Biol, pp 241 – 252 19 MarFarlane J.W., Moore B (1986), “Reproduction of the ornate rock lobster Panulirus ornatus (fabricius) in Papua New Guinea”, Aust J Reshw Res, 37, pp 5565 20 Martin, W.J (1956), The larval development of the California spiny lobster Panulirus interruptus (Randall) with notes on Panulirus gracilis Street Vol.29 No.1 21 Marx, J M & Herrnkind, W F (1985a), “Macroalgae (Rhodophyta Laurencia spp) as habitat for young juvenile spiny lobsters, Panulirus argus”, Bull Mar Sci., 36, pp 423 – 431 22 Matthew D Johnston & et al (2007), “Evaluation of partial replacement of live and fresh feeds with a formulated diet and the influence of weaning Panulirus ornatus Phyllosomata onto a formulated diet during early ontogeny”, Aquaculture 54 International, Volume 16, Number 1, pp 33-47 23 Matthew M Nelson, Serena L Cox, David A Ritz (2002), Function of mouthparts in feeding behavior of Phyllosoma larvae of the packhorse lobster, Jasus verreauxi (decapoda: palinuridae) 24 Michell J.B (1971), Food preferences feeding mechanisms and related behavour in Phyllosoma larvae of the California spiny lobster, Panulirus interruptus (Randal), Master’s thesis San Diago State University CA 25 Mikami.S, Greenwood J.G, Takashima.F (1994), “Functional morphology and cytology of the Phyllosoma digestive system of Ibacus cillatus and Panulirus japonicus (Decapoda, Scyllaridae and Palinuridae)”, Crustaceans, 97 (2), pp 212-225 26 Nelson M.N., Crear B.J., Nichols P.D., Ritz D.a (2004), “Growth and lipid composition of Phyllosomata of the southern rock lobster, Jasus adwardsii, fed enriched Artemia”, Aquculture Nutrition 10, pp 273-246 27 Nichols P., Mooney.B., Jeffs.A (2001), The lipid, fatty acid and sterol composition of potential prey items of the southern rock lobster Jausus adwardsii: an aid to identification of food chain interaction, CSIRO Marine Research Report 28 Phillips, B F.; Cobb, J S and George, R W (1980), General Biology In the biology and management of lobster Vol.1: Physiology and behaviour (Ed By J.S Cobb and B.F Phillips) Academic Press, New York., pp 2-72 29 Phillips B F Sastry A N (1980), Larval Ecology, Vol 2: Ecology and management (Ed By J S Cobb & B F Phillips), Academic Press, New York, , pp 11 – 57 30 Phleger C.F., (2000), Biochemical characterization of the nutritional status of wild Australian southern rock lobster CSIRO Marine Research Report 31 Pollock, D E (1990), “Paleoceangraphy and speciation in the spiny lobster genus Jasus”, Bull Mar Sci., 46, pp 387 – 405 32 Pollock, D E (1992), “Paleoceangraphy and speciation in the spiny lobster genus Panulirus, in the Indo – Pacific”, Bull Mar Sci., 51, pp 135 – 146 33 Rimmer, D W and Phillips, B F (1979), “Diurnal migration and vertical distribution of Phyllosoma larvae of the Weastern Rock Lobster, Panulirus cygnus George”, Mar Biol., 54, pp 109 – 124 55 34 Serena L Coxa and Danielle J Johnston (2003), “Feeding biology of spiny lobster larvae and implications for culture”, Review in Fisheries Sc, 11 (2) pp 89-106 35 Smith G.G., Brown M.R., Ritar A.J (2004), “Feeding juvenile Artemia enriched with ascorbic acid improves larval survival in the spiny lobster Jasus adwardsii”, Aquaculture Nutrition, 10, pp 105-112 36 Timothy D Skewes, Roland C Pitcher, Darren M Dennis, (1997), “Growth of ornatus rock lobster, Panulirus ornatus, in Torres strait, Australia”, Mar Freshw Res, 48, pp 497-501 37 Tong L.J., Moss G.A Paewai M.P (2000b), “Temperature effects on embryo and early larval development of the spiny lobster Jasus adwardsii, and description of a method to predict larval hatch times”, Mar Freshwater Res, 51, pp 243-249 38 Williams, A B (1988), “Lobster of the world – An Illustrated Guide”, Osprey Books, Huntington, New York, pp 186 39 Yeung, C & Mc Gowan M F (1989), Differences in inshore – offshore and vertical distribution of Phyllosoma larvae of Panulirus, Scyllarus and Scyllarides in Florida Keys in May – June, Bull, Mar Sci., 49, pp 699 – 714 i 56 DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU A: Artemia C: Tuyến sinh dục cua xanh V: Tuyến sinh dục vẹm xanh S0/00: Độ mặn NH3: Amoniac DO: Oxy hòa tan ii 57 MỤC LỤC MỞ ĐẦU Chương I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ TÔM HÙM TRÊN THẾ GIỚI 1.1.1 Hệ thống phân loại hình thái học họ tôm hùm gai 1.1.2 Những nghiên cứu môi trường sống phân bố ấu trùng tôm hùm 1.1.3 Những nghiên cứu đặc điểm hình thái biến thái ấu trùng số lồi tơm hùm họ tôm hùm gai (Palinuridae) 1.1.4 Những nghiên cứu dinh dưỡng ấu trùng số lồi tơm hùm họ tơm hùm gai 14 1.2 NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ TÔM HÙM Ở VIỆT NAM 18 1.2.1 Đặc điểm phân bố - phân loại 18 1.2.2 Những nghiên cứu ấu trùng Phyllosoma 20 Chương II PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 23 2.1 SƠ ĐỒ KHỐI NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 23 2.2 ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 24 2.3 CHUẨN BỊ THÍ NGHIỆM 24 2.4 BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM 26 2.5 CHĂM SÓC VÀ QUẢN LÝ 26 2.5.1 Thức ăn cho ăn 26 2.5.2 Theo dõi yếu tố môi trường 28 2.5.3 Quản lý chăm sóc ấu trùng 28 2.6 XÁC ĐỊNH CÁC THÔNG SỐ 28 2.7 THU THẬP VÀ XỬ LÝ SỐ LIỆU 30 Chương III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 31 3.1 Sự biến động yếu tố mơi trường q trình thí nghiệm 31 3.2 Thành phần dinh dưỡng loại thức ăn thí nghiệm 32 3.3 Ảnh hưởng thức ăn đến tỷ lệ sống ấu trùng 33 3.4 Ảnh hưởng thức ăn đến biến thái thời gian biến thái ấu trùng 36 3.4.1 Ảnh hưởng thức ăn đến biến thái ấu trùng 36 3.4.2 Ảnh hưởng thức ăn đến thời gian lột vỏ ấu trùng 40 3.5 Ảnh hưởng thức ăn đến sinh trưởng kích thước ấu trùng 42 3.6 Theo dõi bệnh ấu trùng Phyllosoma thời gian thí nghiệm 47 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 50 Kết luận 50 Đề xuất ý kiến 50 TÀI LIỆU THAM KHẢO 52 iii 58 DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Đặc điểm hình thái ấu trùng phyllosoma loài Panulirus ornatus theo Jonhson đồng tác giả năm 2006 12 Bảng 1.2: Đặc điểm hình thái ấu trùng phyllosoma loài Panulirus ornatus theo Greg đồng tác giả năm 2009 13 Bảng 3.1: Hàm lượng NH3 (mg/L) nghiệm thức 32 Bảng 3.2: Thành phần sinh hóa loại thức ăn thí nghiệm 33 Bảng 3.3: Tỷ lệ sống (%) ấu trùng phyllosoma qua giai đoạn 34 Bảng 3.4: Thời gian lột vỏ ấu trùng (ngày) qua giai đoạn 40 Bảng 3.5 Kích thước ấu trùng phyllosoma nghiệm thức (mm) 43 59iv DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3.1: Tỷ lệ sống ấu trùng phyllosoma nghiệm thức 35 Hình 3.2: Ấu trùng giai đoạn I mắt chưa có cuống 36 Hình 3.3: Phần đầu ấu trùng giai đoạn I 37 Hình 3.4: hình dạng ấu trùng giai đoạn I 37 Hình 3.5: Ấu trùng giai đoạn II có cuống mắt 38 Hình 3.6: Phần thân ấu trùng giai đoạn II 38 Hình 3.7: Mầm nhánh ngồi chân bị 38 Hình 3.8: Mầm chân bò ấu trùng giai đoạn III 39 Hình 3.9: Mầm chân bò ấu trùng giai đoạn III 39 Hình 3.10: Ấu trùng giai đoạn III 39 Hình 3.11: Thời gian lột vỏ ấu trùng nghiệm thức (ngày) 41 Hình 3.12: Sinh trưởng chiều dài thân ấu trùng Phyllosoma 44 Hình 3.13: Sinh trưởng chiều dài đầu ấu trùng Phyllosoma 45 Hình 3.14: Sinh trưởng chiều rộng đầu ấu trùng Phyllosoma 46 Hình 3.15: Sinh trưởng chiều dài ngực-bụng ấu trùng Phyllosoma 46 Hình 3.16: Trùng loa kèn phần phụ ấu trùng bị bệnh 48 Hình 3.17: Trùng loa kèn phần phụ ấu trùng bị bệnh 1-2 ngày 48 Hình 3.18: Trùng loa kèn ký sinh thân ấu trùng Phyllosoma 48 60 Lời cảm ơn Trong q trình thực đề tài hồn thành luận văn tốt nghiệp, nổ lực thân, nhận nhiều giúp đỡ tổ chức cá nhân Qua tơi xin trân trọng tỏ lịng biết ơn sâu sắc giúp đỡ quý báo Để hồn thành luận văn trước hết xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến TS Nguyễn Thị Bích Thúy, người thầy định hướng tận tâm hướng dẫn để tơi hồn thành tốt đề tài Tôi xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm Khoa Nuôi trồng thủy sản - Trường Đại học Nha Trang tạo điều kiện để tơi hồn thành tốt khố học Tiếp đến, tơi xin chân đến ban lãnh đạo Viện Nghiên Cứu Nuôi trồng Thuỷ sản 3, nơi tạo điều kiện thuận lợi cho sở vật chất trình thực đề tài Tơi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè, đồng nghiệp người bên cạnh tơi, giúp đỡ tơi q trình thực đề tài hoàn thành luận văn Cuối cùng, xin dành biết ơn đặc biệt đến gia đình người thân ln động viên, giúp đỡ cổ vũ nhiều suốt trình học tập Nha Trang, tháng năm 2011 Võ Văn Chí 61 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan số liệu kết nghiên cứu luận văn hồn tồn trung thực thân tơi thực Các thơng tin ngồi nước thích, trích dẫn rõ ràng sử dụng Người viết Võ Văn Chí ... Artemia, luân trùng, Copepod,… 2.5 A V C 1.5 C+ V A +C A +V 0.5 Giai đoạn I Giai đoạn II Giai đoạn III- 1 Giai đoạn III- 2 Giai đoạn III- 3 Giai đoạn biến th? ?i Hình 3.13: Sinh trưởng chiều d? ?i đầu ấu. .. 3.14: Sinh trưởng chiều rộng đầu ấu trùng Phyllosoma 1.4 1.2 A V 0.8 C C+V 0.6 A+C A+V 0.4 0.2 Giai đoạn I Giai đoạn II Giai đoạn III- 1 Giai đoạn III- 2 Giai đoạn III- 3 Giai đoạn biến th? ?i Hình... 0,167a thức Giai đoạn I Giai đoạn II Giai đoạn III- 1 Giai đoạn III- 2 Giai đoạn III- 3 Ghi chú: KXĐ: không xác định th? ?i gian lột vỏ (do ấu trùng chết) Ở giai đoạn, giá trị trung bình có ký hiệu viết