Trong thiên nhiên thường có tượng thủy sinh vật biển di nhập vào nước hay từ nước biển thời gian Từ tượng đặt hai vấn đề: • Giữa thể thủy sinh vật mơi trường nước có quan hệ định thành phần nồng độ muối hay gọi quan hệ thẩm thấu, điều kiện để thủy sinh vật sống bình thường • Thủy sinh vật có khả điều hòa quan hệ thẩm thấu nầy chống lại biến đổi nồng độ muối thành phần muối thể, biến đổi nồng độ muối thành phần muối mơi trường nước bên ngồi * Quan hệ thẩm thấu thủy sinh vật với môi trường nước Để quan hệ thẩm thấu, so sánh thể thủy sinh vật với mơi trường ngồi, người ta dùng khái niệm: • Quan hệ thẩm thấu tương đương (hay đẳng trương : Isotonic): dịch thể mơi trường nước bên ngồi có áp suất thẩm thấu • Quan hệ thẩm thấu cao (hay ưu trương : Hypertonic) :khi dịch thể có áp suất thẩm thấu cao • Quan hệ thẩm thấu thấp (hay nhược trương: Hypotonic) :khi dịch thể có áp suất thẩm thấu thấp Căn vào quan hệ biến đổi áp suất thẩm thấu dịch thể mơi trường, chia thủy sinh vật thành nhóm sau: • Biến thẩm thấu Poikiloosmotic: Dịch thể có quan hệ thẩm thấu tương đương biến đổi theo mơi trường ngồi, chúng khơng có khả điều hịa thẩm thấu Đa số động vật khơng xương sống biển thuộc vào nhóm nầy Trong động vật nước có nhóm hải miên, ruột khoang, giun tơ , đỉa, thân mềm, giáp xác chân mang động vật biến thẩm thấu • Đồng thẩm thấu Homoiosmotic: Khi dịch thể có áp suất thẩm thấu cao hay thấp hay tương đối độc lập với mơi trường ngồi, thủy sinh vật có khả điều hịa áp suất thẩm thấu Trong nhóm nầy có động vật có xương sống nước ngọt, côn trùng ấu trùng côn trùng, cá, giáp xác cao biển nước • Giả đồng thẩm thấu Pseudohomoiosmotic: Động vật biến thẩm thấu, xa bờ hay đáy biển sâu nồng độ muối không thay đổi, nên áp suất thẩm thấu của dịch thể không thay đổi, chúng khơng có khả điều hịa thẩm thấu * Hoạt động điều hòa muối thủy sinh vật (Hình37) Điều hịa muối q trình hoạt động thể đảm bảo cho dịch thể giữ nguyên nồng độ thành phần muối định chống lại biến đổi mơi trường ngồi Do thành phần muối thể thủy sinh vật, sai khác mặt nồng độ chung mà sai khác thành phần ion Vì vậy, q trình điều hịa phải đảm bảo hai mặt: điều hòa nồng độ muối chung (hay điều hòa thẩm thấu) điều hòa thành phần ion (hay điều hòa ion) Điều hòa muối thủy sinh vật tiến hành theo hai hướng: • Điều hịa tăng: nhằm chống tượng giảm áp suất thẩm thấu thể • Điều hịa giảm: chống tượng tăng áp suất thẩm thấu thể Hai trình nầy tiến hành bọn đồng thẩm thấu Tùy theo quan hệ thẩm thấu mơi trường ngồi loại biến đổi mơi trường ngồi Trường hợp thứ ba thủy sinh vật không tiến hành điều hịa thẩm thấu, ln có quan hệ thẩm thấu tương đương với mơi trường ngồi * Cơ chế điều hịa muối thủy sinh vật • Điều hịa thụ động: điều hòa thụ động nhờ tượng khuyếch tán chất từ mơi trường có nồng độ muối cao sang mơi trường có nồng độ muối thấp qua màng tế bào thể Trường hợp phải chống lại xâm nhập muối vào thể hay thoát muối khỏi thể nhờ vào tính thấm qua tế bào thành thể (đặc biệt thực vật có tế bào có màng chắc) Nhờ động vật nước có áp suất thẩm thấu dịch.mô cao môi trường ngồi từ 0,5 - 1atm nước khơng vào tế bào tính chất màng tế bào Khả thấm qua màng tế bào chất hòa tan phụ thuộc vào độ lớn độ phân cực phân tử (kích thước độ phân cực thấp thì dễ lọt qua) Các ion muối N,.P,Si muối khác xâm nhập vào tế bào tảo theo cách thẩm thấu nầy • Điều hòa chủ động: thực nhờ tế bào đặc biệt bề mặt thể hay quan đặc biệt không cần tới lực khuyếch tán Có thể coi q trình điều hịa chủ động q trình hấp thu tiết có chọn lọc ion cần thiết hay không cần thiết cho thể, đảm bảo cho dịch thể có thành phần hóa học định hay đặc trưng cho lồi • Biến đổi khả điều hịa muối thủy sinh vật: khả thích ứng với nồng độ muối phụ thuộc vào khả điều hòa muối thủy sinh vật Khả nầy tăng lên vật huấn luyện dần với thay đổi nồng độ muối Nồng độ muối dịch thể thủy sinh vật khoảng -8%o, ngưỡng sinh lý chung thủy sinh vật, cần thiết cho trình sống thể tiến hành Khi nồng độ muối môi trường ngồi vượt q khả điều hịa nước sinh vật chuyển sang sống tiềm sinh sau thải mơi trường lượng nước lớn (hình38) Ý nghĩa sinh học thành phần ion môi trường nước: • Các ion có tính chất đối kháng sinh lý, khử độc lẫn nhau: Nếu hai ion có tác dụng lẫn nhau, Ca (giảm độ thấm màng tế bào) Na (tăng độ thấm màng tế bào) ta có tính đối kháng phân cực Nếu hai ion có tác dụng giống khử hịa lẫn (Ca K) ta có tính đối kháng khơng phân cực • Đặc tính sinh lý muối cation định • Muốn cho cho dung dịch khỏi độc, đảm bảo đời sống bình thường thủy sinh vật dung dịch cần có tỷ lệ định ion hóa trị hóa trị 2, hệ số nầy gọi hệ số Lôb đặc trưng cho lồi Lơb chứng minh độ muối chung giảm, để đảm bảo hoạt động sinh lý bình thường thủy sinh vật hệ số nầy giảm theo hướng tăng thêm ion hóa trị (ca, Mg), giảm bớt ion hóa trị 1(Na, K) Các thí nghiệm Ostwald cho thấy dung dịch muối gần với nước biển thành phần muối sinh vật phát triển tốt Ví dụ: Chất lượng dung dịch muối tăng dần theo thành phần muối phức tạp sau: NaCl < NaCl + KCl < NaCl + KCl + CaCl2 … Do ion khơng quan trọng mặt hóa trị mà cịn có đặc tính riêng ion Ion dấu, hóa trị có tác dụng sinh lý khác Na, K, Ca, Mg Các thí nghiệm Ostwald chứng tỏ mặt sinh lý nguồn gốc biển thủy sinh vật Thành phần muối gần với thành phần muối nước biển thuận lợi sinh lý bình thường thủy sinh vật, chứng tỏ môi trường sống nguyên thủy chúng phải môi trường biển Hiện tượng tích trữ muối hịa tan thủy sinh vật: thấy nhiều sinh vật biển, lượng muối nầy lớn tảo khuê (Bacillariophyta) có 80%Si, Mollusca có 50% Ca, Laminaria có hàm lượng Iod gấp 30.000 lần, Hải tiêu có hàm lượng Vanadium gấp 280.000 lần hàm lượng nước biển Do thủy sinh vật giữ vai trị quan trọng chu trình muối khống thủy vực Ngồi hoạt động điều hịa muối, chúng cịn ảnh hưởng tới khối lượng muối thủy vực khả tích tụ Trao đổi nước thể sinh vật với mơi trường ngồi Trao đổi nước thủy sinh vật với mơi trường ngồi tiến hành hoạt động sống (tiêu hóa, tiết, hơ hấp, trao đổi nước muối) Môi trường nước điều kiện tồn thủy sinh vật, để bảo vệ khả sống bị tách rời khỏi mơi trường nước, thủy sinh vật có thích ứng mặt cấu tạo sinh lý, nhằm bảo đảm giữ cho thể lượng nước cần thiết để trì đời sống Có thể có nhiều cách : lẫn vào nơi kín để khỏi nước, có cấu tạo bảo vệ lượng nước thể, chuyển sang sống tiềm sinh điều kiện khô cạn - Lẫn vào nơi kín bảo vệ lượng nước thể Khi thủy vực bị khô cạn, trước hết thủy sinh vật chạy khỏi nơi bị khô cạn Trường hợp khơng khỏi nơi đó, động vật có xu hướng lẫn vào nơi kín (gầm đá tầng, gần vật nước), tự vùi xuống cát, xuống lớp bùn đáy để giảm bốc nước thể Các lối lẫn trốn thấy sinh vật vùng triều biển Lối chung xuống bùn phổ biến động vật nước Các động vật có khả nầy nhiều: côn trùng cánh nửa (Hemiptera) ấu trùng muỗi, chuồn chuồn, đỉa, giun tơ, ốc Planorbidae, Bithymidae, Viviparidae, Pilidae, Limnaeidae, trai Sphaeridae, giáp xác sống Diacyclops, Megacyclops, số loài cá Các động vật nầy xuống sâu đến 1m sống kéo dài hàng tháng, có hàng năm - Cấu tạo bảo vệ lượng nước thể: Cấu tạo bảo vệ thường thấy vỏ thể dày lớp biểu bì Chân khớp vỏ đá vôi thân mềm, nắp miệng ốc Một loại cấu tạo bảo vệ đặc sắc khác bào xác động vật nguyên sinh trứng nghỉ giáp xác râu ngành Luân trùng chịu điều kiện khô cạn tới hàng năm số sinh vật chống khơ cạn cách thu nhỏ thể tích, tiết màng bọc chuyển sang sống tiềm sinh Khả thấy động vật nguyên sinh, luân trùng, bò chậm (Tardigrada), giun trịn, ấu trùng trùng Khi gặp nước, vật sống tiềm sinh lại hồi sinh lại dần dần, mau hay chậm tuỳ theo thời gian sống tiềm sinh mau hay lâu Trao đổi khí thuỷ sinh vật Trao đổi khí thực thuỷ sinh vật q trình quang hợp hơ hấp q trình nầy diễn mơi trường nước Vì việc trao đổi khí mặt phụ thuộc vào đặc điểm thich ứngcủa thuỷ sinh vật, mặt khác phụ thuộc phụ thuộc vào chế độ khí mơi trường nước Nhiều thuỷ sinh vật chuyển sang sống tiềm sinh điều kiện khơng có Oxy, có đủ Oxy chúng hoạt động hơ hấp trở lại Tính thích ứng thuỷ sinh vật với điều kiện hô hấp nước Hô hấp thuỷ sinh vật nước nhờ qui luật khuyếch tán Oxy CO2 qua thành thể môi trường nước Hệ số khuyếch tán Oxy nước thấp 320 lần so với khơng khí Do thuỷ sinh vật lấy Oxy nước khó sinh vật cạn lấy Oxy khơng khí Ngược lại việc việc thải CO2 nước lại dễ nhiều so với cạn Một mặt hệ số khuyếch tán nước nước CO2 cao, gấp 25 lần hệ số khuyếch tán Oxy Mặt khác nhờ nước có muối Carbonate trung hồ nhanh chóng CO2 thải theo sơ đồ CO2 H2CO3 Ca(HCO3)2 CaCO3 hoà tan CO3Ca lắng đọng Trao đổi khí thuỷ sinh vật phụ thuộc chặt chẽ với điều kiện môi trường nước (hàm lượng khí nước, nhiệt độ, độ mặn, chuyển động nước) với đặc điểm cấu tạo thích ứng thể thuỷ sinh vật Cũng đặc điểm môi trường nước mặt trao đổi khí vậy, nên thuỷ sinh vật thứ sinh giữ nguyên lối hấp thụ Oxy sinh vật cạn (phổi), lại có xu hướng chuyển sang lối thải CO2 sinh vật nước (qua bề mặt thể) * Thích ứng mặt cấu tạo thể thuỷ sinh vật Phát triển theo hai hướng :mở rộng diện tích thể để tăng cường diện tiếp xúc làm mỏng thành thể để để khí dễ khuyếch tán Các thuỷ sinh vật khơng có quan hơ hấp chun hố có kích thước nhỏ, có diện tích tương đối lớn: động vật nguyên sinh, luân trùng, giáp xác nhỏ Các quan hơ hấp chun hố thuỷ sinh vật (mang, khí quản) phân nhánh có số lượng nhiều nhằm tăng cường diện tiếp xúc thể với mơi trường nước, tăng cường trao đổi khí Ngồi quan hô hấp nhằm tăng cường diện tiếp xúc thể với môi trường nước, nhiều thuỷ sinh vật cịn có quan thích ứng đặc biệt khác ấu trùng ruồi Eristalis, muỗi Culex, bã trầu (Nepa) có ống thở dài nên thị ngồi mặt bùn, hay thị lên mặt nước để lấy Oxy Nhện nước Argyroneta có chng khí tơ để chứa khơng khí dự trữ sống chìm nước * Tạo điều kiện trao đổi khí tốt mơi trường nước Đó cách thuỷ sinh vật thực di chuyển tới nơi có nhiều Oxy, tạo dịng nước chảy qua thể mang Oxy tới phân tán khí Carbonic đi, dựa vào hoạt động tiết Oxy thực vật * Phối hợp lối hô hấp cạn nước Đó đặc điểm thích ứng thấy nhiều thực vật động vật, đặc biệt động vật sống vùng ven bờ sống trôi mặt nước sen, sứa ống, lồi ốc có phổi, ốc có mang, cua dừa, cáy, cịng, cá, ếch, nhái Cường độ trao đổi khí thuỷ sinh vật Cường độ trao đổi khí thể lượng Oxy sinh vật sử dụng thời gian, đơn vị trọng lượng thể, tính theo đơn vị mgOxy/1gram /1giờ Ta biết rằng, đốt cháy hết lượng Protid Glucid, Lipid, cần có lượng Oxy khác lượng lượng toả khác theo loại vật chất, đồng thời tỷ số lượng Oxy sử dụng lượng toả xấp xĩ Năng lượng toả đốt 1gr (K) Oxy cần để đốt 1gr (O) K/O Protid 5,78 1,75 3,30 Lipid 9,46 2,88 3,28 Glucid 4,18 1,18 3,53 Vật chất Hệ số K/O (lượng Calo toả đốt 1gr vật chất lượng Oxy cần để đốt) gọi hệ số OxyCalo Các nghiên cứu Ivơlev(1939) cho thầy, hệ số nầy thuỷ sinh vật trung bình 3,38cal/mgO2 Hệ số nầy không phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống thuỷ sinh vật Hệ số CO2/O2 gọi hệ số hô hấp Hệ số nầy trường hợp hô hấp hiếu khí thường nhỏ (O2 > CO2) Nhưng trường hợp có hơ hấp kỵ khí phần (do phân huỷ) thường xảy thiếu Oxy, hệ số nầy lớn (1(O2 < CO2) Hệ số hơ hấp thay đổi tuỳ theo nhiều nhân tố mơi trường ngồi Cường độ trao đổi khí thuỷ sinh vật phụ thuộc vào hai loại nhân tố: đặc điểm thân thể sinh vật biến đổi nhân tố vô sinh, hữu sinh mơi trường ngồi * Phụ thuộc vào đặc điểm thể sinh vật Cường độ trao đổi khí phụ thuộc vào thành phần lồi, sinh trưởng trạng thái sinh lý thể Quan hệ cường độ trao đổi khí với kích thước thể thuỷ sinh vật thể mối quan hệ với thành phần lồi sinh trưởng nhìn chung quan hệ nghịch : vật lớn, cường độ trao đổi khí giảm quan hệ nầy có ngoại lệ: có cường độ trao đổi khí vật lớn lại lớn vật nhỏ Cường độ trao đổi khí phụ thuộc vào giai đoạn phát triển thuỷ sinh vật Các giai đoạn phát triển sau có cường độ trao đổi khí cao giai đoạn trước Cường độ trao đổi khí cịn phụ thuộc vào độ ăn hoạt động thuỷ sinh vật Vật no mồi, cường độ hô hấp cao Vật vận động nhiều, cường độ hô hấp cao * Phụ thuộc vào nhân tố mơi trường ngồi Trong số nhân tố mơi trường ngồi, quan trọng nhiệt độ, hàm lượng Oxy nước, mật độ thuỷ sinh vật quan hệ cá thể Các nhân tố khác nồng độ muối, pH, thành phần ion có ảnh hưởng định tới cường độ hô hấp thuỷ sinh vật Ảnh hưởng nhiệt độ lên cường độ hô hấp rất phức tạp Có quan hệ nầy theo kiểu tăng dần, bình thường Nhưng thường nhiệt độ tăng, cường độ hô hấp tăng tới giới hạn ngừng tăng khoảng nhiệt độ định, đặc trưng cho loài, lại tiếp tục tăng lên Vùng nhiệt độ nầy, cường độ hô hấp không thay đổi gọi “vùng nhiệt độ thích ứng” Trong khoảng nhiệt độ tăng nầy, nhờ khả tự điều hoà, thuỷ sinh vật giữ cân lượng, thể không phụ thuộc vào thay đổi nhiệt độ bên điều nầy chứng tỏ rằng, trao đổi khí q trình sinh học tự điều hồ, khơng phải đơn q trình hố động học hồn tồn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ bên Hàm lượng Oxy nước giảm tới giới hạn định làm cường độ hô hấp giảm Giới hạn nầy phụ thuộc vào thành phần loài thuỷ sinh vật nhiệt độ nước Có cường độ trao đổi khí gần không phụ thuộc vào áp lực Oxy nước Nồng độ muối ảnh hưởng tới cường độ trao đổi khí thơng qua thay đổi cường độ điều hồ thẩm thấu: thay đổi nồng độ muối làm tăng cường hoạt động điều hồ thẩm thấu, cường độ hơ hấp tăng lên Trong trường hợp ngược lại cường độ hô hấp giảm Hiện tượng nầy thấy nhiều loài thực vật động vật nồng độ muối thay đổi (tôm, giun, cá, tảo) Trường hợp thứ hai, cường độ hô hấp giảm nồng độ muối thay đổi khác với nồng độ muối tối thuận thuỷ sinh vật Hiện tượng nầy thấy nhiều loài thân mềm, giun nhiều động vật khác Sự thay đổi cường độ hô hấp theo thay đổi nồng độ muối thấy thời gian đầu mà thơi Sau thời gian có tượng thích ứng thuỷ sinh vật với với thay đổi nồng độ muối cường độ hô hấp trở lại bình thường Ngồi nồng độ muối chung, thành phần ion thay đổi có ảnh hưởng tới cường độ hô hấp Hàm lượng Ca tăng làm giảm cường độ hô hấp nhiều thuỷ sinh vật Cường độ hô hấp tăng mật độ cá thể quần thể tăng cao hay nơi hẹp lại mật độ cao, cường độ hô hấp lại giảm Đối với thuỷ sinh vật sống thành bầy, cá thể bầy có cường độ hơ hấp thấp sống lẻ loi Khả thích ứng với điều kiện thiếu Oxy thuỷ sinh vật Đa số thuỷ sinh vật bọn sống cần Oxy Chúng sống giới hạn hàm lượng Oxy định Chỉ có số ít, chủ yếu vi khuẩn động vật nguyên sinh sống điều kiện kỵ khí Đối với bọn sống cần Oxy, điều kiện Oxy giảm xuống giới hạn chịu được, thường gọi ngưỡng Oxy, chuyển sang trạng thái sống tiềm sinh thiếu Oxy (anoxybiose) thời gian Khi hàm lượng Oxy cao lên, chúng trở lại hoạt động bình thường Nếu hàm lượng Oxy tiếp tục giảm gây chết cho thuỷ sinh vật Khả chịu điều kiện thiếu Oxy thuỷ sinh vật thay đổi theo loài theo thay đổi tình trạng thể mơi trường ngồi Chương 5: Sự Phân Bố Của Thuỷ Sinh Vật Và Đời Sống Quần Thể, Quần Loại Thuỷ Sinh Vật Sự phân bố thủy vật Sự phân bố thuỷ sinh vật thủy kết trình hình thành lâu dài Q trình có quan hệ chặt chẽ với biến cố lịch sử địa chất với biến đổi nhân tố vô sinh hữu sinh môi trường nước trái đất Chúng định hình thái phân bố thủy sinh vật thủy Nếu nhìn khái quát thời điểm định, coi tình hình phân bố chung thủy sinh vật thủy ổn định Nhưng thực tế qua khoảng thời gian, phân bố thủy sinh vật thủy lại có biến động tuân theo qui luật định xảy đời sống thủy vật Tuỳ theo đặc điểm sinh học nhóm, loài thủy sinh vật làm cho phân bố chúng thủy trở nên phức tạp Phân bố theo vĩ độ (phân bố theo chiều ngang) Phân bố thuỷ sinh vật theo vùng vĩ độ, tuân theo số qui luật thành phần loài đặc tính số lượng Tính đa dạng thành phần lồi tăng dần từ vùng cực xích đạo Nguyên nhân khu hệ thuỷ sinh vật nhiệt đới khu hệ cổ, thành phần loài phong phú, điều kiện sống vùng nhiệt đới thuận lợi, nhịp điệu hình thành lồi vùng nhiệt đới mạnh vùng khác, tạo nên thành phần đa dạng vùng nầy Số lượng thuỷ sinh vật giảm dần từ vùng vĩ độ cao xích đạo Nguyên nhân vùng xích đạo nhiệt độ chênh lệch năm không lớn Chu chuyển nước theo chiều thẳng đứng từ sâu lên tầng mặt không xảy nên không đưa khối lượng muối dinh dưỡng tích tụ từ tầng sâu lên mặt Ở vùng ven xích đạo, nơi có nhiều dịng nước thẳng đứng vậy, số lượng thuỷ sinh vật tăng lên rõ rệt Cũng điều kiện nhiệt độ cao, cường độ trao đổi chất thể thuỷ sinh vật vùng nhiệt đới tăng cao nên lượng tiêu hao vào hoạt động sống thuỷ sinh vật nhiều hơn, nên làm giảm khối lượng sinh chất hình thành trình sinh trưởng phát triển Nhìn chung quần thể thuỷ sinh vật vùng vĩ độ thấp có số lượng cá thể nhỏ so với quần thể thuỷ sinh vật vùng vĩ độ cao, làm giảm số lượng khối lượng chung Điều nầy có liên quan tới mức độ hạn chế độ sinh trưởng sinh sản thuỷ sinh vật vùng vĩ độ thấp Kích thước độ mỡ thuỷ sinh vật giảm dần từ vùng vĩ độ cao xích đạo Hiện tượng nầy thấy nhiều nhóm thuỷ sinh vật từ động vật nguyên sinh tới thân mềm, giáp xác Đây kết trình phát triển nhanh, chóng trưởng thành, hạn chế kích thước sinh trưởng sinh vật nhiệt đới điều kiện nhiệt độ cao đặc điểm thích ứng với chế độ ăn liên tục suốt mùa vụ (khơng có giai đoạn ngừng ăn vào mùa lạnh), khơng cần tích trữ mỡ sinh vật xứ lạnh Càng phía xích đạo, thuỷ sinh vật biển dễ vào nước nội địa Nói cách khác cường độ di nhập sinh vật biển vào nước nội địa mạnh so với vùng vĩ độ cao Ở vùng xích đạo nhiệt đới, đặc biệt vùng Đơng Nam Á, có tượng nhiều nhóm sinh vật biển cá, giáp xác, giun nhiều tơ, dễ dàng vào sông lớn, nhiều vào điểm xa biển Hiện tượng nầy thấy vùng vĩ độ cao Sự sai khác môi trường biển và nước nội địa dường giảm bớt từ vùng vĩ độ cao xích đạo Hiện tương nầy giải thích nhiều nguyên nhân khác Ở vùng xích đạo nhiệt đới có mưa nhiều làm nhạt hẳn nước vùng ven biển, tạo điều kiện cho sinh vật biển, trước hết động vật dễ thích ứng với điều kiện nước nhạt thuỷ vực nội địa Hàm lượng Bicarbonate nước biển nước vùng nhiệt đới xấp xĩ Điều nầy làm cho sinh vật biển vào nước nội địa không gặp khó khăn lớn q trình hơ hấp Vì Bicarbonate giữ vai trị quan trọng hơ hấp thuỷ sinh vật Trong lịch sử địa chất, vùng nhiệt đới xảy nhiều tượng biển tiến, biển lùi, tạo nên khu hệ thuỷ sinh vật có nhiều dạng thích ứng rộng muối, dễ dàng từ biển vào nước nội địa Phân bố đặc trưng thủy Do biến đổi chế độ nhiệt độ, đặc biệt thời kỳ băng hà, vùng phân bố thuỷ sinh vật khơng cịn liên tục mà bị ngắt quãng, tạo nên kiểu phân bố đặc trưng thuỷ quyển, mang ý nghĩa đặc sắc mặt địa lý động vật phân bố lưỡng cực, phân bố lưỡng bắc, phân bố hai bờ Thái Bình dương Đại Tây dương Phân bố di lưu phân bố ngắt quãng Phân bố theo chiều thẳng đứng Phân bố theo chiều thẳng đứng thuỷ sinh vật thuỷ vực mặt đất không đều, tương ứng với phân bố không ánh sáng, nhiệt độ, khí hồ tan, pH, áp lực nước điều kiện thức ăn theo độ sâu thuỷ vực Hình thái phân bố thuỷ sinh vật theo chiều thẳng đứng thấy rõ rệt thuỷ vực có độ sâu lớn điều kiện tầng nước tương đối ổn định, không bị xáo trộn.Trong thuỷ vực nông 1m, ao, ruộng cấy lúa thuỷ vực nước bị xáo trộn sông, phân bố thẳng đứng không thấy rõ rệt Phân bố thẳng đứng thuỷ sinh vật thấy rõ sinh vật sinh vật đáy, chúng nhóm sinh vật di động chủ động thể thành phần lồi, đặc tính số lượng Trong thuỷ vực thuỷ nói chung, xuống sâu, nhìn chung, nhiều nhân tố sinh thái học môi trường nước vô sinh hữu sinh biến đổi theo chiều hướng lúc thuận lợi cho phát triển bình thường sinh vật: ánh sáng đi, hàm lượng O2 dần, CO2 tăng lên, áp lực nước xuống sâu tăng, thức ăn nghèo dần … Một cách tổng quát, phù hợp với qui luật chung nầy, phân bố thẳng đứng thuỷ sinh vật thuỷ theo qui luật xuống sâu, thành phần loài thuỷ sinh vật nghèo, số lượng Qui luật nầy thể tất nhóm thuỷ sinh vật: vi khuẩn, động vật, thực vật sống đáy đặc biệt rõ rệt thuỷ vực có độ sâu lớn Hải Dương Phân bố theo loại hình thủy vực Hình thái phân bố thuỷ sinh vật theo loại hình thuỷ vực đa dạng, tính chất phức tạp thuỷ vực trái đất đặc tính thuỷ lý, hố học Trong nhân tố vơ sinh định đặc tính phân bố thuỷ sinh vật theo thuỷ vực nồng độ muối có vai trị hàng đầu Nó tạo nên hai vùng phân bố lớn thuỷ sinh vật nước mặn biển, hải dương thuỷ sinh vật nước nội địa sau nồng độ muối chế độ thuỷ học, chế độ ánh sáng nhân tố khác có ý nghĩa quan trọng phân bố thuỷ sinh vật theo thuỷ vực Mỗi lồi thuỷ sinh vật có đặc tính thẩm thấu, khả điều hồ thẩm thấu riêng Vì lồi sống mơi trường có nồng độ muối, thành phần ion định có khả thích ứng với biên độ dao động định nồng độ muối Có thể có lồi thích ứng muối rộng hay thích ứng muối hẹp Theo đặc điểm nồng độ muối thuỷ vực chúng sống, tương ứng với phân chia thuỷ vực trái đất theo nồng độ muối Có thể phân chia thuỷ sinh vật sống thuỷ thành bốn đơn vị phân bố: khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn, nước mặn, nước lợ nước Trong khu hệ thuỷ sinh vật có thành phần lồi đặc trưng, gồm lồi thích ứng muối hẹp thành phần lồi Đồng thời cịn có số loài thích ứng muối rộng, từ thuỷ vực có nồng độ muối khác di nhập vào Xét phương diện phân bố cấu tạo thành phần lồi, coi hai khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn nước hai đơn vị nhất, hai vùng phân bố lớn thuỷ sinh vật thuỷ Khu hệ thuỷ sinh vật nước lợ mang tính chất đơn vị trung gian, vùng phân bố chuyển tiếp Khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn có vùng phân bố hẹp, hạn chế số hồ nước mặn nội địa Sự biến đổi nồng độ muối thuỷ vực, tăng lên hay nhạt đi, hay di chuyển thuỷ sinh vật sang thuỷ vực có nồng độ muối khác làm thay đổi đặc tính khu hệ thuỷ sinh vật, thay đổi hoạt động sống loài thuỷ sinh vật Một thay đổi nồng độ muối vượt giới hạn 8% cao hay thấp hơn, coi ngưỡng sinh lý mô sinh vật Qui luật biến đổi chung thuỷ sinh vật theo biến đổi nồng độ muối nồng độ muối môi trường tăng lên hay giảm đi, thành phần loài thường số lượng nghèo đi, kích thước thể trung bình giảm Trong trường hợp nồng độ muối biến đổi theo hướng hạ thấp (nước biển nhạt hay sinh vật biển vào nước ngọt) số lượng trứng trở nên đi, kích thước trứng lớn lên, chứa nhiều nỗn hồng • Khu hệ thủy sinh vật nước mặn: Vùng phân bố khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn hải dương, vùng ven biển lục địa, biển kín nội địa Khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn bao gồm sinh vật thích ứng với nồng độ muối khoảng 30 -38%o Khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn khu hệ sinh vật cổ, gồm số lượng khối lượng lớn thuỷ sinh vật Tổng số loài sinh vật biển khoảng 300.000 loài Thành phần loài khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn đặc trưng nhiều nhóm động vật có biển da gai, san hô, Pogonophra, mực, động vật có vú biển Trong thành phần thực vật (Phytoplankton) chiếm ưu tảo khuê (Diatomeae), tảo giáp (Peridieae), tảo lam phát triển Trong thành phần động vật (Zooplankton) (1.200 loài) chiếm ưu động vật nguyên sinh, giáp xác nhỏ, chủ yếu Copepoda (750 loài), Euphausiacea (trên 80 loài), Mysidacea, Amphipoda (trên 300 lồi) Ngồi cịn có loại sứa dù, sứa ống, sứa lược, hàm tơ (Sagiha), thân mềm sống (Alciopidae, Tomopteridea) Thành phần sinh vật tự bơi biển phong phú, gồm nhóm: cá, bị sát biển, động vật có vú, mực, giáp xác • cao, đối tượng có giá trị khai thác cao Thực vật đáy biển gồm loài tảo nâu, tảo đỏ, tảo lục chiếm ưu Thực vật có hoa Động vật đáy biển đa dạng, có bao gồm ngành động vật hải miên, Bonyozoa, Brachiopoda, da gai, Pogonophra Trong thành phần động vật đáy chiếm ưu giáp xác cao, thân mềm, giun nhiều tơ, giun vòi, hải tiêu, da gai Khối lượng sinh vật đáy lớn vùng ven biển giảm dần theo độ sâu Ngồi cịn phải kể đến vi sinh vật biển, có vai trị quan trọng nước, số lượng tới 10 -100 nghìn cá thể/ml, sống tầng nước đáy Khu hệ thuỷ sinh vật nước ngọt: Bao gồm thuỷ sinh vật thích ứng với nồng độ muối khoảng 0,5 - 5%o Vùng phân bố chúng thuỷ vực nước nội địa Trong thành phần nầy có nhiều sinh vật nước thứ sinh Ngồi có nhiều loài sinh vật biển rộng muối di nhập vào theo đường cửa sông hay nước ngầm ven biển So sánh với khu hệ thuỷ sinh vật nước mặn hải dương ta thấy: • • • • Khu hệ thuỷ sinh vật nước đa dạng hơn, đơn vị phân loại Khu hệ thuỷ sinh vật nước có nhiều thực vật lớn có hoa, tảo lam tảo lục phát triển mạnh Sinh vật nước có nhều biến đổi nội lồi, hình thành nhiều đơn vị phân loại lồi có nhiều dạng phân bố giới (cosmopolit) Thuỷ sinh vật nước thường có kích thước trung bình nhỏ hơn, số lượng trứng hơn, chứa nhiều nỗn hồng dự trữ Về nguồn gốc khu hệ thuỷ sinh vật nước hình thành theo ba đường: từ biển vào nước ngọt, từ cạn xuống nước phát sinh từ thuỷ vực nước Hiện tượng vào nước sinh vật biển tiếp diễn nhiều đường như: qua cửa sông vùng nước lợ ven biển, qua vùng nước ngầm ven biển qua vùng triều lên cạn xuống nước • Khu hệ thủy sinh vật nước lợ: Gồm sinh vật thích ứng với nồng độ muối từ - 30%o, trung bình từ 10-20 %o Thành phần lồi phức tạp, có tính hổn hợp, gồm ba thành phần: o Thuỷ sinh vật từ biển vào o Thuỷ sinh vật từ nước di nhập vào o Thuỷ sinh vật đặc trưng cho vùng nước lợ Hai nhóm khơng có khả sinh sản, sống nước lợ giai đoạn trước thời kỳ sinh sản, nhóm thứ ba có chu trình sống hồn tồn nước lợ Biến đổi thành phần loài thuỷ vực nước lợ • Khu hệ thủy sinh vật nước mặn: Do nồng độ muối thuỷ vực cao (trên 47%o), muối hồ tan đến bảo hồ nên có sinh vật hẹp muối sống đáy Thành phần loài vùng nước mặn nghèo nàn, chủ yếu nhóm giáp xác chân mang Phyllopoda (Artemia salina sống nồng độ muối 200%o, loài trùng roi (Duniliella salina, Asteromonas gracilis) Ngoài cịn có số lồi ấu trùng muỗi thích ứng với nồng độ muối cao (Culieoides salinarius, Chironomus halophilus), giáp xác nhỏ (Diaptomus salinus) sinh sống nồng độ muối 100%o Ở thuỷ vực nước mặn ven biển, dạng sinh vật đặc trưng thuỷ vực đó, cịn có thuỷ sinh vật biển di nhập vào Biến động phân bố thủy sinh vật thủy Hình thái phân bố thuỷ sinh vật thuỷ lúc ổn định Trong thời gian, nhiều nguyên nhân khác nhau, vùng phân bố nhiều nhóm, nhiêù lồi thuỷ sinh vật có biến động làm thay đổi hình thái phân bố chúng thuỷ Biến động phân bố thuỷ sinh vật xảy theo chiều ngang, từ vùng nầy qua vùng khác, hay theo chiều thẳng đứng, từ vùng nông tới vùng sâu, từ tầng đáy lên tầng mặt Xét tính chất biến động chia thành hai loại: biến động khơng có qui luật biến động có qui luật • • Biến động không qui luật: Biến động nầy nguyên nhân đột xuất, thường nguyên nhân nhân tác, làm thay đổi vùng phân bố sinh vật theo chiều, không thành chu kỳ vùng phân bố thuỷ sinh vật mở rộng hay hẹp lại, không trở lại giới hạn ban đầu Biến động có qui luật: Biến động nầy có tính chất tuần hoàn, xảy yêu cầu đời sống Thuỷ sinh vật loại nầy, tuỳ theo đặc điểm sinh học chúng, thời kỳ chu trình sống di chuyển sang nơi khác, tạm thời thay đổi vùng phân bố chúng Hết thời kỳ nầy, chúng trở lại giới hạn vùng phân bố ban đầu Lối di chuyển có tính cách tuần hồn nầy đa dạng, nhiều nguyên nhân, nhiều chưa giải thích rõ ràng Có thể phân biệt loại sau: o Di chuyển đời sống: Đây lối di chuyển thuỷ sinh vật giai đoạn chu trình sống khỏi vùng phân bố thức để tìm nơi có điều kiện tốt, hồn thành khâu chu trình sống chúng sinh đẻ, tìm thức ăn, trú đơng… o Di chuyển ngày đêm: Đây tượng di chuyển vĩ đại thuỷ quyển, chúng di chuyển chủ động (giáp xác, cá, ấu trùng côn trùng sống đáy) hay thụ động Các loại tảo quang hợp, thể chứa đầy Oxy nên ban ngày tầng mặt nước, đêm lại chìm xuống Oxy sử dụng hết Phạm vi di chuyển ngày đêm từ vài mét đến vài trăm mét theo chiều thẳng đứng, tuỳ thuộc vào chế độ nhiệt độ, nồng độ muối, chế độ Oxy độ lớn thể thuỷ sinh vật Tốc độ di chuyển từ vài mét đến hàng trăm mét/giờ Nguyên nhân gây tượng di chuyển nầy nhiều, nguyên nhân sinh học chủ yếu, ánh sáng yếu tố tín hiệu o Di nhập vào nội địa thủy sinh vật biển: Đây tượng di chuyển có chu kỳ khơng có chu kỳ sinh vật, chủ yếu động vật, thấy vùng biển ôn đới nhiệt đới Chúng vào sâu thuỷ vực nội địa, tạm thời hay vĩnh viễn Các sinh vật có khả di nhập lồi có vỏ chắc, đồng thời có khả điều hồ áp suất thẩm thấu chủ động, thích ứng độ muối rộng có khả di động tốt Nguyên nhân di nhập để sinh sản, tìm thức ăn, tránh kẻ thù hay ngẫu nhiên Con đường di nhập thuận lợi phổ biến qua cửa sông hay qua vùng nước lợ ven biển, nước ngầm ven biển xem đường hình thành khu hệ thuỷ sinh vật nước từ khu hệ thuỷ sinh vật biển Trong trình nầy, sinh vật biển thích ứng dần với điều kiện mơi trường nước nhiều mức độ khác Căn vào mức độ thích ứng, chia thuỷ sinh vật biển di nhập vào nước thành bốn nhóm • • Nhóm di nhập tạm thời: Bao gồm loài di nhập vào nước trước hay thời kỳ sinh sản Hết thời kỳ nầy, chúng trở mơi trường biển để hồn thành chu trình sống Nếu khơng trở lại chúng khơng thể tiếp tục phát triển môi trường nước Môi trường nước môi trường sống tạm thời Nhóm di nhập thích ứng nước lợ Gồm mhững sinh vật biển thích ứng với nồng độ muối thấp nồng độ muối hải dương, chưa tách biệt với đời sống nước mặn biển Đây thuỷ sinh vật nước lợ, sống sinh sản bình thường điều kiện nước lợ vùng nước tiếp cận, đồng thời sống điều kiện nước mặn hải dương • • Nhóm di nhập thích ứng nước ngọt: Đây sinh vật biển thích ứng hồn tồn với điều kiện môi trường nước ngọt, sống phát triển chủ yếu nước nội địa Tuy có khả sống nước lợ, khơng cịn khả sống vùng nước mặn hải dương Nhóm di lưu: Khác với lồi thuộc nhóm thứ ba, thường sống vùng nước ven biển, loài nầy phân bố vùng hoàn toàn cách biệt với môi trường biển, khác xa môi trường sống biển Đời sống quần thể quần loại thủy sinh vật Quần thể (Population) nhóm cá thể thuộc loài sinh vật sống khu vực định vùng phân bố lồi Quần thể hình thức tồn cụ thể loài thiên nhiên thành phần quần loại sinh vật (Biocoenosis) định Quần thể nhiều cá thể tập hợp lại thành Nhưng tập hợp có mối quan hệ chặt chẽ có qui luật cá thể Điều nầy làm cho quần thể trở thành thể thống có liên hệ mật thiết với mơi trường sống Do đó, phải coi quần thể hình thái phát triển chất sống mức độ cá thể, đặc trưng cấu trúc, quan hệ quần thể biến động số lượng quần thể Đặc điểm cấu trúc quần thể thủy sinh vật Cấu trúc quần thể đặc trưng mật độ, phân bố cá thể, thành phần sinh trưởng sinh dục quần thể • • • • Mật độ quần thể: thể số lượng sinh vật đơn vị thể tích hay diện tích Số lượng sinh vật tính số lượng cá thể, khối lượng, trọng lượng khô hay calori Phân bố cá thể quần thể thuỷ vực khơng có thứ tự, đồng hay phân bố thành điểm Phân bố thành điểm kiểu phân bố đặc trưng quần thể thuỷ sinh vật, tính chất khơng đồng điều kiện sống thuỷ vực, đáy tầng nước Thành phần sinh trưởng quần thể đặc tính thích ứng lồi bảo đảm cho quần thể tồn điều kiện cụ thể môi trường Thành phần sinh trưởng quần thể mặt phụ thuộc vào vào đặc tính di truyền loài Mặt khác phụ thuộc vào điều kiện cụ thể môi trường Đặc điểm thành phần sinh trưởng thuỷ sinh vật sai khác lớn số lượng thành phần sinh trưởng hệ Thành phần sinh dục quần thể thành phần sinh trưởng mang đặc tính thích ứng, đảm bảo hiệu sinh sản thuỷ sinh vật điều kiện cụ thể biến động mơi trường Thành phần sinh dục đặc tính di truyền loài định, đồng thời biến đổi theo điều kiện mơi trường ngồi Quan hệ quần thể thủy sinh vật Quan hệ ăn thịt: chúng ăn thịt lẫn trường hợp môi trường thiếu thức ăn Quan hệ kết bầy: làm cho cá thể đực cái, giao tử đực dễ dàng gặp Đồng thời giúp cho cá thể dễ dàng trốn tránh kẻ thù Trong bầy, cá thể có quan hệ theo trật tự định, trật tự nầy đảm bảo lớn mạnh quần thể Quan hệ hổ trợ : cá thể đàn giúp đỡ lẫn cá thể gặp khó khăn Biến động số lượng quần thể Số lượng quần thể sinh vật biến đổi tuỳ theo điều kiện mơi trường sống thuận lợi hay nhiều cho tồn phát triển cá ... thái phân bố thủy sinh vật thủy Nếu nhìn khái quát thời điểm định, coi tình hình phân bố chung thủy sinh vật thủy ổn định Nhưng thực tế qua khoảng thời gian, phân bố thủy sinh vật thủy lại có... sống tiềm sinh lại hồi sinh lại dần dần, mau hay chậm tuỳ theo thời gian sống tiềm sinh mau hay lâu Trao đổi khí thuỷ sinh vật Trao đổi khí thực thuỷ sinh vật q trình quang hợp hơ hấp q trình nầy... dịch thể thủy sinh vật khoảng -8 %o, ngưỡng sinh lý chung thủy sinh vật, cần thiết cho trình sống thể tiến hành Khi nồng độ muối mơi trường ngồi vượt q khả điều hịa nước sinh vật chuyển sang sống