PHẦN I SINH HỌC CƠ THỂ THỰC VẬT - oOo CHƯƠNG TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI - oOo 1.1 MƠ THỰC VẬT 1.1 Mơ phân sinh 1.1.1 Mơ chun hóa 1.2 CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT 1.2.1 Rễ 1.2.2 Thân 1.2.3 Lá 1.3 SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT 1.3.1 Sự thích nghi rễ 1.3.2 Sự thích nghi thân 1.3.3 Sự thích nghi Cơ thể hầu hết sinh vật đa bào tổ chức thành mô (tissue), quan (organ) hệ quan (system) Mô gồm nhiều tế bào giống cấu trúc chức liên kết lại với Cơ quan bao gồm nhiều mơ khác nhau, liên kết lại để hình thành Ðơn vị cấu trúc chức Tương tự, hệ gồm số quan phối hợp lại phức hệ chức đời sống sinh vật MƠ THỰC VẬT Sự phân loại mơ thực vật thay đổi tùy theo nhà thực vật học dựa đặc điểm tế bào thực vật Có nhiều dạng trung gian loại tế bào khác tế bào thay đổi từ loại sang loại khác trình sống Do loại mơ khác tạo từ tế bào có đặc điểm cấu trúc chức Mô thực vật đơn giản gồm loại tế bào, hay phức tạp chứa nhiều loại tế bào Tóm lại, phân loại mơ thực vật khơng thể vào đặc điểm cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ Mơ thực vật chia làm hai loại: mơ phân sinh (meristematic tissue) mơ chun hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue) Mô phân sinh gồm tế bào cịn non, phân cắt tích cực để tạo tế bào Mơ phân sinh có nơi có tăng trưởng mạnh rễ thân, vỏ cây, phần vỏ gỗ Những tế bào sinh từ mô phân sinh lớn lên chun hóa thành mơ trưởng thành vĩnh viễn thường giữ đặc điểm cấu trúc chức suốt đời sống chúng không phân chia Tuy nhiên, phân biệt mơ phân sinh mơ chun hóa khơng hồn tồn tuyệt đối Một số mơ chun hóa trở lại hoạt động phân sinh số điều kiện 1.1 Mơ phân sinh Mơ phân sinh bao gồm tế bào phơi có khả phân cắt Sự phân cắt tế bào xảy khắp phơi cịn non, phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực chức khác ngừng phân cắt Kết phân cắt tế bào diễn số vùng định gọi vùng phân sinh (meristems) Tùy theo vị trí chia làm mơ phân sinh (apical meristems) mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1) 1.1.2 Mơ phân sinh Trong suốt đời sống cây, vùng mô phân sinh ln ln có đầu rễ đầu thân Mơ phân sinh tạo tế bào giúp cho tăng trưởng theo chiều dài Mô tạo mô phân sinh gọi mô sơ cấp (primary tissues) Ở họ Hòa (Poaceae) có thêm mơ phân sinh lóng 1.1.2 Mơ phân sinh bên Ở nhiều cây, có vùng mơ phân sinh vịng quanh ngoại vi rễ thân, chúng nằm gỗ vỏ vùng vỏ Mô phân sinh bên hay tượng tầng Tượng tầng phân cắt cách ngăn vách theo mặt mặt tạo tế bào chun hóa thành hai loại mơ khác hai mặt tượng tầng Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm gỗ libe sơ cấp, tạo libe thứ cấp gỗ thứ cấp trong; tượng tầng sube nhu bì vùng vỏ, tạo sube ngồi nhu bì Tượng tầng diện Song tử diệp Tượng tầng giúp cho tăng trưởng theo đường kính tạo mơ thứ cấp (secondary tissues) 1.2 Mơ chun hóa Mơ chun hóa chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô (fundamental tissue) mô dẫn truyền (vascular tissue) Mỗi loại mơ chứa vài loại mơ khác 1.2.1 Mô che chở Mô che chở nằm bề mặt để bảo vệ cho Ở cịn non hay cỏ trưởng thành, mơ che chở rễ, thân, biểu bì (epidermis) Tế bào biểu bì phần tiếp xúc với khơng khí thường tiết chất cutin, loại chất béo tương tự sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) mặt chúng Lớp phần vách ngồi dày biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại nước, tổn thương học xâm nhập nấm ký sinh Biểu bì làm thành hàng rào chắn nhờ hình dạng khơng gắn khít vào tế bào mà không tạo khoảng trống tế bào Thường biểu bì lớp tế bào, đơi dày số sống vùng khô phải chống lại nước Một số tế bào biểu bì biến dạng làm thành cấu trúc lông để bảo vệ chống lại côn trùng Một số tế bào biểu bì, đặc biệt lá, chuyên hóa thành tế bào (guard cells) để điều tiết kích thước khí (stomata); khí lỗ nhỏ biểu bì nơi khí hay vào mô bên (Hình 2) Tế bào biểu bì rễ khơng có lớp cutin làm nhiệm vụ hấp thu nước gọi bì, thường mang lơng hút (root hairs) làm tăng nhiều bề mặt hấp thu rễ Mỗi lơng hút tế bào bì mọc dài len lỏi khoảng trống đất, có chứa nước khí (Hình 3) Ở thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì thay chu bì (periderm) Mơ tạo thành lớp sube (cork) đặc biệt già (Hình 4A) Tế bào lớp sube tế bào chết vách tế bào ngấm chất suberin nên khơng thấm nước, bao phủ bề mặt để bảo vệ cho cây, nên bì khổng lỗ mơ sube trao đổi khí với mơi trường bên ngồi (Hình 4B) 1.2.2 Mô Hầu hết mô mô đơn giản, thường gồm loại tế bào Các loại mơ tìm thấy mô phức tạp mô gỗ mô libe Mơ gồm ba loại chính: nhu mơ, giao mô cương mô * Nhu mô (parenchyma) diện hầu hết phần cây: hoa, trái, rễ, thân, Tế bào nhu mô sinh từ mô phân sinh mô phân sinh bên, nhu mơ mơ sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc Những tế bào chưa chun hóa, chúng khơng khả phân cắt số trường hợp chúng hoạt động mô phân sinh Ðôi chúng chịu chuyên hóa để tạo loại tế bào khác Tế bào nhu mô tế bào sống lúc trưởng thành có vách sơ cấp khơng có vách thứ cấp Giữa tế bào thường có nhiều khoảng trống Nhu mơ lục mô nơi xảy quang hợp Nhu mô rễ thân có chức dự trử chất dinh dưỡng nước * Giao mô (collenchyma; coll: keo) loại mơ sơ cấp đơn giản có vai trò quan trọng nâng đỡ cho thân non Giống tế bào nhu mô, tế bào giao mô tế bào sống gần suốt thời gian chúng diện Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mơ tế bào dài có vách sơ cấp dày khơng đồng Chỗ dày thường góc tế bào, đặc điểm mơ làìm nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 5) * Cương mơ (sclerenchyma; scler: cứng) loại mô đơn giản, tương tự giao mô, làm nhiệm vụ chống đỡ Ðặc điểm tế bào cương mơ có vách thứ cấp dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào Không giống giao mô nhu mô, cương mô tế bào chết trưởng thành Tế bào cương mô tạo từ mô phân sinh mô phân sinh bên nên mơ sơ cấp thứ cấp, thường mơ thứ cấp (Hình 6) Cương mô thường chia làm hai loại: sợi (fiber) cương bào (sclereid) Sợi tế bào dài, vách dày thon dần hai đầu Sợi cứng, dai Sợi đai thường dùng lấy từ sợi cương mô Lanh, Gai Cương bào tế bào ngắn, hình dạng không đều, gọi tế bào đá; chúng thường có bì, bì hột rải rác phần thịt trái cứng Ôøi, Lê 1.2.3 Mô dẫn truyền Mô dẫn truyền đặc điểm thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm môi trường đất liền Mô dẫn truyền gồm tế bào hình ống, dẫn truyền nước chất hòa tan từ vùng đến vùng khác thể thực vật Có hai loại mơ dẫn truyền chính: mơ gỗ mơ libe Cả hai loại mô tạo từ mô phân sinh mơ phân sinh bên mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc chúng Mô dẫn truyền loại mô phức tạp gồm nhiều loại tế bào Mơ gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước muối khoáng từ rễ lên Mô gỗ làm thành đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân Ở thực vật có hoa có hai loại tế bào dẫn truyền sợi mạch (tracheid) mạch (vessel) (Hình 7A) Các tế bào sợi mạch mạch nối tiếp để tạo ống dài vận chuyển chất lên Tế bào chất nhân tế bào thối hóa trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấp vách tẩm mộc tố dày Ở sợi mạch chất mộc tố tạo thành đường tròn hay đường xoắn, mạch tẩm theo đường bậc thang hay tẩm vào vách trừ vị trí lỗ Mơ gỗ gồm nhiều tế bào nhu mơ gỗ sợi gỗ Chỉ có tế bào nhu mô chưa ngấm mộc tố tế bào sống mô gỗ Mô gỗ quan trọng chức nâng đỡ, đặc biệt phần khí sinh Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mơ gỗ cứng nên tên thông thường gỗ (wood) Mô gỗ quan trọng chức nâng đỡ, đặc biệt phần khí sinh Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mô gỗ cứng nên tên thơng thường gỗ (wood) Mơ libe, khơng giống mơ gỗ, vật chất di chuyển theo hai hướng lên xuống Chức đặc biệt mô libe vận chuyển vật chất hữu carbohydrat tổng hợp quang hợp acid amin Giống mô gỗ, mô libe loại mô phức tạp, gồm ống sàng (sieve element), tế bào kèm (companion cell) (Hình 7B) nhu mơ libe Ống sàng tế bào dẫn truyền mô libe, chúng tế bào sống tế bào trưởng thành Vách ngăn ngang chúng thủng thành sàng với lỗ sàng để dẫn truyền vật chất lên xuống CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT Cơ quan dinh dưỡng thực vật gồm rễ, thân 2.1 Rễ a Hình thái rễ Rễ quan dinh dưỡng có nhiệm vụ hấp thu nước muối khoáng, vận chuyển chất khắp đồng thời giúp giữ chặt vào đất Hệ thống rễ thường phân nhánh nhiều mọc xa vào đất Thí dụ Lúa, cao khơng q 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ với tổng chiều dài khoảng 600 km Rễ mọc từ gọi rễ hay rễ sơ cấp (primary root) Sau đó, từ rễ mọc rễ hay rễ thứ cấp (secondary root) hệ thống rễ thành lập Nếu phân nhánh tạo hệ thống rễ với vô số rễ nhỏ, khơng có rễ gọi rễ chùm (fibrous root system) loài cỏ, Hành, Tỏi (Hình 8B) Ngược lại, rễ sơ cấp rễ to với rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn, hệ thống rễ gọi rễ trụ (taproot system) (Hình 8A), Song tử diệp Cải, Ðậu, Dầu, Sao Tất rễ có nhiệm vụ dự trử rễ củ kiểu rễ trụ đặc biệt Ðể thực chức hấp thu, phân nhánh thành rễ tăng dài đầu rễ, rễ có vùng mang lông hút tế bào bì mọc dài Vùng lơng hút khơng dài tổng cộng lông hút tất rễ cung cấp cho rễ bề mặt hấp thu vơ lớn Người ta tính rễ Lúa có khoảng 14 tỉ lơng hút với tổng cộng diện tích bề mặt 400 m2 Nơi vùng hấp thu nước muối khoáng rễ Ngồi lơng hút cịn giữ chặt rễ để đầu rễ mọc chui vào đất b Cơ cấu rễ Một lát cắt ngang qua rễ Song tử diệp cịn non cho thấy có nhiều loại mơ khác Ngồi lớp tế bào bì, khơng giống biểu bì phần khí sinh cây, bì rễ khơng có lớp cutin bề mặt (căn bì rễ hấp thu nước, biểu bì thân chống nước) Một số tế bào bì đầu rễ mọc dài thành lơng hút (Hình 3) Bên bì vùng vỏ (cortex) dày gồm nhu mô vô số khoảng trống tế bào Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột Vỏ thường dày quan trọng rễ non tiêu giảm hay không cịn rễ già, vỏ bì thay chu bì Trong vùng vỏ nội bì (endodermis) gồm lớp tế bào (Hình 9A) Ðặc điểm tế bào nội bì có khung Caspary, dãi mộc tố suberin không thấm nước Ở rễ Song tử diệp khung vách bên vách ngang tế bào (Hình 9B) Ở rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo phía trừ phía ngồi tạo khung sube hình móng ngựa Vách tế bào nội bì trưởng thành dày rắn Nội bì ln ln diện rễ Nước muốn vào trụ phải xuyên qua tế bào nội bì Nội bì ranh giới ngồi lõi có chứa mô dẫn truyền Phần lõi gọi trụ (stele) Ngay bên nội bì lớp tế bào nhu mô vách mỏng gọi chu luân (pericycle); tế bào có khả phân sinh tạo tế bào mọc dài từ trụ để tạo rễ Ở rễ Song tử diệp, phần trụ thường có hai loại mơ mơ gỗ mô libe Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình mô libe nằm xen kẻ với mô gỗ Nhu mơ trụ (nhu mơ tủy) chưa có phát triển vùng vỏ Rễ to Ðơn tử diệp thường có vùng nhu mơ trụ, gọi tủy (pith), mô gỗ mô libe xen kẻ mơ gỗ khơng có hình rễ Song tử diệp (Hình 11) Thân a Hình thái thân Thân quan mang láï, nơi gắn vào thân mắt, khoảng hai mắt lóng Ở nách lá, nơi gắn vào thân có chồi nách, chồi nách hoạt động cho nhánh Ở thân nhánh có chồi ngọn, chồi mọc cho lóng khác làm cho thân cao lên Thân thường chia làm hai loại: thân cỏ (herbaceous stem) thân gỗ (woody stem) Thân cỏ mềm, mọng nước, thân gỗ cứng rắn Thân cỏ gồm thân cỏ Song tử diệp Ðơn tử diệp (Hình 12) Hầu hết thân cỏ Ðơn tử diệp niên (annual: sống mùa sau chết đi) Tất cỏ (gồm loài lương thực quan trọng Lúa, Bắp ) Ðơn tử diệp, kể loài Lan, Huệ Phần lớn Song tử diệp thân cỏ niên hoa màu: Cải, Ðậu Mộüt số Song tử diệp thân cỏ khác đa niên Tất Song tử diệp thân gỗ đa niên Những có rụng theo mùa hầu hết thực vật có hoa Song tử diệp thân gỗ Một số Ðơn tử diệp có thân gỗ Cau, Dừa kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) khơng có cấu thứ cấp b Cơ cấu thân * Cơ cấu thân Ðơn tử diệp Mơ ngồi biểu bì Mơ dẫn truyền thân làm thành bó thẳng đứng riêng biệt rải rác khắp nhu mơ thân, tạo nên nhiều vịng bó libe gỗ (bó mạch) Mỗi bó mạch bao quanh bao bó mạch (bundle sheath), gỗ chuyên hóa chu vi bao lấy libe nên bó mạch có hình chữ V Khi thân gia tăng đường kính, nhiều bó thành lập phía ngoại biên Tất mơ có nguồn gốc từ mơ phân sinh Mô hầu hết Ðơn tử diệp mô sơ cấp * Cơ cấu thân Song tử diệp Ở lát cắt ngang Song tử diệp thân cỏ (Hình 14A), mơ ngồi thân biểu bì Kế đến vùng vo,í biểu bì nhu mơ vùng tế bào giao mơ có vách dày Bên vùng vỏ trụ với mô dẫn truyền Tương tự non Ðơn tử diệp, mô gỗ mô libe thân cỏ Song tử diệp xếp thành bó riêng biệt Tuy nhiên, hai nhóm khác biệt rõ ràng Các bó mạch Song tử diệp xếp đường trịn mơ libe nằm phía ngồi, mơ gỗ hướng vào trung tâm, chúng tượng tầng libe gỗ (vascular cambium) (Hình 14B) Tượng tầng tạo mơ thứ cấp liên tục hai bên tượng tầng không tạo bó Ðơn tử diệp Vùng trung tâm thân tủy với tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự trử *Sự tăng dày thứ cấp song tử điệp: Tượng tầng nhiều Song tử diệp thân cỏ không hoạt động không tạo thêm mô gỗ mô libe Ở tất mô mô sơ cấp Tuy nhiên, vài loài Song tử diệp thân cỏ tượng tầng hoạt động Khi tế bào tượng tầng phân cắt, chúng tạo tế bào hai mặt tượng tầng Tế bào phía ngồi chun hóa thành mơ libe thứ cấp; tế bào phía chun hóa thành mơ gỗ thứ cấp Kết hoạt động thân gia tăng đường kính Mô libe thứ cấp tạo đẩy mô libe sơ cấp ngồi mơ gỗ thứ cấp đẩy mô gỗ sơ cấp vào thân Ở thân cỏ có tăng trưởng thứ cấp, thứ tự mơ từ ngồi vào biểu bì, nhu mơ vỏ, mô libe sơ cấp, mô libe thứ cấp, tượng tầng libe gỗ, mô gỗ thứ cấp, mô gỗ sơ cấp nhu mơ tủy (Hình 15) Trong cấu tạo thân gỗ mô gỗ thứ cấp chiếm phần lớn Ở năm sinh drưởng khơjg có khac biệt với thân cỏ; b³ dẫn truyền sơ c༅p xếp thành m᫱d vrng liên tục hay bó rải rác,&n`sp; Tuy nhăn, tănc trư ᫱ ng thứ cấp là- cho bÓ diªn tục thân Vì nh$#7919;ng t$#7871; bào mơ bó mạch hoạt động phân sinh tạo mơ gỗ phía trung tâm mơ libe phía ngoại biên thân Những tế bào với tượng tầng libe gỗ bó mạch tạo thành vịng tượng tầng liên tục quanh thân Mô gỗ thứ cấp bên tượng tầng dày libe thứ cấp chiếm gần hết thân Mơ gỗ thường gọi gỗ (Hình 16) Các tế bào mô gỗ tạo sớm mùa tăng trưởng có kích thước lớn tế bào tạo cuối mùa Tế bào vào mùa xuân to điều kiện sinh trưởng tốït có nhiều nước, cịn tế bào cuối mùa hè có kích thước nhỏ; khác biệt kích thước tạo vòng hàng năm Sự lặp lại vòng với tế bào to nhỏ hàng năm tạo nên vòng đồng tâm (vân) thân gỗ cắt ngang Ðếm vịng ước lượng tuổi sử dụng nghiên cứu khảo cổ học Ở già, nhiều thay đổi hóa học vật lý xảy vịng mơ gỗ già phía thân Các tế bào nhu mô chết đi, sắc tố, resin, tanin, chất gum lấp đầy khoảng trống tế bào, mơ gỗ già khơng cịn dẫn nước khống mà cịn làm nhiệm vụ chống đỡ cây, phần gọi lõi (heartwood) khơng cịn hoạt động vịng gỗ phía ngồi trẻ cịn hoạt động gọi dác (sapwood) Phần lõi đậm màu phần dác tiếp tục sống sau phần lõi bị đi, yếu khơng thể chống chịu gió to Khi gia tăng đường kính, lớp tế bào vùng vỏ hoạt động phân sinh tạo thành tượng tầng sube nhu bì (cork cambium) Những tế bào tượng tầng tạo tế bào sube phía ngồi nhu bì phía Tượng tầng tế bào tạo gọi chung chu bì Khi tăng trưởng tiếp tục, biểu bì vùng vỏ ngồi chu bì bị bong Tế bào lớp sube tế bào chết không thấm nước trở thành lớp vỏ ngồi (outer bark) Lớp vỏ (inner bark) mơ libe Lớp mô libe không dày lớp mơ gỗ tế bào mơ libe tạo so với mơ gỗ thứ cấp, tế bào có vách mỏng bị chèn ép thân lớn lên Chính mà vịng tăng trưởng hàng năm mơ libe khơng thể tìm Không giống mô gỗ, mô libe già hoạt động dẫn truyền tích cực quan trọng khơng làm nhiệm vụ nâng đỡ Tóm lại, thân gỗ khơng có biểu bì, mặt ngồi bao bọc mơ sube (lớp vỏ ngồi)ì Bên tượng tầng sube nhu bì nhu bì lớp mơ libe mỏng (lớp vỏ trong) bên tượng tầng libe gỗ, thường lớp tế bào Phần cịn lại hầu hết mơ gỗ thứ cấp, có vịng phía ngồi chức dẫn truyền Lá Lá quan quang hợp thực vật có mạch a Cách xếp thân Lá gắn vào thân mắt Cơ cấu cách xếp có xu hướng cho nhận ánh sáng tối đa nước tối thiểu cho phép CO2 từ khí vào bên Lá xếp thân theo trật tự định, kiểu xếp gọi diệp tự (phyllotaxy) định sẳn đỉnh thân Các diệp tự có xu hướng xếp cho che khuất khác cách nhận ánh sáng nhiều Lá có đời sống giới hạn, thường mùa dinh dưỡng Ở thường xanh (evergreen plant), liên tục thay già non có rụng theo mùa (deciduous trees) rụng trước mùa đông hay mùa khô đến b Hình thái Lá có hình dạng kích thước biến thiên tùy theo lồi tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống Phần lớn có cuống (petiole) hẹp phiến (blade) to, dẹp, mỏng, mặt có hệ gân Lá Song tử diệp thường có gân to từ phát xuất nhiều gân phụ nhỏ hơn, Ðơn tử diệp thường gân gần gần song song theo trục dọc phiến Lá đơn (simple leaves) với phiến Mận, Xoài , kép (compound leaves) gồm nhiều phụ (leaflets) có cuống riêng So đủa, Phượng Lá non thay đổi hình dạng màu sắc trưởng thành Kích thước thay đổi từ vài mét Cau, Dừa đến vài milimet nhiều loài c Cơ cấu phiến (Xem Hình 14 - Chương - GT Sinh học đại cương A1) Ðặc tính cấu có đối xứng hai bên nhờ dễ phân biệt với rễ thân có đối xứng qua trục Một điển hình có cấu tạo gồm biểu bì biểu bì bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên Mô dẫn truyền từ thân vào cuống lá, vào chúng phân nhánh thành hệ gân * Biểu bì Thường biểu bì lớp tế bào, trắc diện có hình chữ nhật Tế bào biểu bì thường bao phủ lớp cutin dày sáp Trên biểu bì có khí khẩu, nơi trao đổi khí Mỗi khí gồm hai tế bào hình thận, tế bào có chứa lục lạp, cịn tế bào biểu bì thường khơng chứa lục lạp Số khí thay đổi, mặt chứa từ 15 - 1.000/mm2 Tế bào biểu bì biến dạng thành lông che chở hay tế bào tiết Ở Ðơn tử diệp, biểu bì hai mặt giống nhau; Song tử diệp biểu bì có lớp cutin mỏng, có nhiều lơng che chở khí biểu bì mặt * Diệp nhục (mesophyll) Diệp nhục gồm tế bào nhu mô có chứa lục lạp (lục mơ), nơi diễn hầu hết trình quang hợp Ở Song tử diệp, diệp nhục có hai loại: phía lục mơ hàng rào gồm tế bào hình trụ xếp thẳng đứng (palisade mesophyll) Những tế bào chứa nhiều lục lạp Ở phía lục mô khuyết (spongy mesophyll), tế bào diệp nhục có hình dạng khơng xếp chừa khoảng trống Các khoảng trống tế bào nhu mơ khuyết nối với khí nơi nhận CO2 từ khơng khí Ở Ðơn tử diệp có loại lục mơ có đạo; riêng lồi thuộc họ Lúa (Poaceae) Lác (Cyperaceae) trời khô hay xếp lại biểu bì có tế bào hình bọt (bulliform cell) Các tế bào trương trải ra, co lại Lá Khuynh diệp, treo thòng nhánh nên hai mặt hứng ánh sáng nhau, có lục mơ hàng rào hai mặt với mơ khuyết có lớp cutin dày hai mặt Ở nhiều cây, đặc biệt họ Mận (Myrtaceae) có nhiều tuyến tiết * Mơ dẫn truyền Hệ gân phân nhánh từ cuống vào phiến tạo thành khung có mô dẫn truyền nối liền với mô dẫn truyền thân Mỗi gân có chứa mơ gỗ nằm hướng bề mặt mô libe hướng bề mặt Mỗi bó dẫn truyền thường bao bao bó mạch; lồi cỏ Ðơn tử diệp nhiệt đới tế bào bao chứa nhiều lục lạp tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu C4 Ở Song tử diệp số Ðơn tử diệp Mía, Sả, Cau, Dừa hệ gân chia thành gân to gân phụ hai bên nhỏ Tóm lại, hầu hết Song tử diệp cấu hai mặt khác gọi cấu dị diện, Ðơn tử diệp có cấu đẳng diện III SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT Thực vật sống môi trường nên chịu tác động trực tiếp yếu tố môi trường Ðể tồn tại, điều kiện khắc nghiệt quan phải có biến đổi hình thái để thích nghi Sự thích nghi rễ a Rễ sống môi trường nước Cây Ðước (Rhizophora), thực vật rừng sát ven biển có rễ chân nơm giữ đứng vững đất bùn ln bị dao động sóng biển thủy triều lên xuống rễ mọc thẳng khơng khí từ rễ đất gọi phế (pneumatophore) (Hình 17) Phế có mơ khí (aerenchyma) có chức trao đổi khí Khi thủy triều xuống, O2 khuếch tán từ khơng khí vào phần rễ bị chôn sâu bùn Tương tự, phần vỏ rễ Lúa tế bào bị tiêu hủy tạo khoảng trống to chứa khí giúp rễ trao đổi khí đất bị ngập nước Những sống nước, đặc biệt sống chìm, khơng nước nước, u cầu nước khơng quan trọng nữa, cấu rễ đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ khơng ngấm mộc tố Một số lồi trơi có rễ phao Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens) Rễ cịn chịu đựng độ mặn Thí dụ lồi Khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis), rễ có ngoại bì (exodermis) lớp tế bào ngấm suberin nằm bì Ở chịu mặn, ngoại bì phát triển sớm gần chóp rễ, vùng tế bào khơng ngấm suberin cịn lại Sự diện ngoại bì có liên quan đến khả loại ion Cl- lớp màng chắn cho chống lại nồng độ muối cao Ở mẫn cảm với muối, ln ln có vùng tế bào khơng ngấm suberin gần chóp rễ b Rễ khí sinh Ở lồi Lan bì sinh (epiphyte), bì rễ khí sinh gọi mạc lan (velamen), dày với nhiều lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu rễ Lan, chống lại nước (Hình 18) c Rễ dự trữ Rễ dự trử thường rễ phồng lên rễ thứ cấp Ở Carrot (Daucus carota) tượng tầng libe gỗ, tạo mơ gỗ thứ cấp, phần cịn lại nhu mơ dự trử Ở rễ Khoai lang (Ipomoea batatas) có thêm tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo nhu mô chứa tinh bột làm rễ phồng lên thành củ Rễ củ Củ cải đường kết hoạt động nhiều tượng tầng đồng tâm, tượng tầng tạo vịng sậm nhu mơ xen kẻ với vịng nhạt mơ dẫn truyền d Rễ cộng sinh * Nốt rễ (root nodule): nhiều cây, đặc biệt Ðậu, Keo vàng (Fabaceae) rễ có nốt (Hình19) Nốt rễ có chứa vi sinh vật cố định nitơ từ khí thành hợp chất nitơ hữu để chủ sử dụng Thí dụ, vi khuẩn Rhizobium rễ đậu hay Frankia rễ Phi lao (Casuarina equisetifolia) vi sinh vật vào rễ qua lông hút, nhiễm kích thích tế bào rễ phân cắt nhanh chóng, làm cho rễ phồng lên tạo thành nốt rễ Nốt rễ nối liền với mô dẫn truyền chủ Các tế bào nhiễm chứa nhiều bacteroid, tế bào vi khuẩn biến đổi bên tế bào nốt rễ Nốt rễ có màu hồng protein vận chuyển leghaemoglobin, tạo tế bào chủ để trì lượng O2 vừa đủ, mà khơng làm bất hoạt enzim nitrogenaz cần * Nấm rễ (mycorrhizae): kiểu cộng sinh rễ nấm Sự cộng sinh giúp cho rễ hấp thu chất dinh dưỡng đặc biệt phospho từ đất Sự cộng sinh có hầu hết đất liền Có hai loại nấm rễ: nấm rễ ngồi (ectomycorrhizae) khuẩn ty thể phát triển bề mặt rễ bao nấm (fungal sheath) quanh vùng rễ (rhizosphere) phần bên rễ Khi xâm nhập vùng vỏ khuẩn ty mọc tế bào tạo mạng Hartig (Hartig net) Nấm vùng vỏ, không xâm nhập vào nội bì Rễ bị nhiễm ngắn thường phân nhánh lưỡng phân Ngược lại, nấm rễ (endomycorrhizae) Lan, màng sinh chất tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo vòng xoắn sợi nấm bên tế bào Sự thích nghi thân a Thân sống đất (underground stem) Khơng phải tất thân khí sinh, có nhiều lồi thân sống đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, gọi hành (rhizome) Lá nhánh khí sinh mọc lên từ hành Thường lồi cỏ, hành có chức sinh sản dinh dưỡng Thân ngầm có chức quan dự trử Khoai tây, thân củ, chồi vảy mọc mùa dinh dưỡng Ở gừng, phần củ Gừng hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có mang vảy nhỏ, mỏng, Tranh hành thường đưọc gọi rễ Tranh Thân ngầm Lay ơn (corm) kiểu thâm ngầm mang hoa mặt đất mang rễ bất định bên Vào mùa không thuận lợi rụi sống chậm hành (Hình 20) b Thân sống vùng nóng khơ Một số thực vật sống ívùng nóng khơ sa mạc bán sa mạc, trở ngại cho thân hấp thu q nhiều sức nóng làm nước, để thích nghi nhỏ hay khơng cịn thân đảm nhiệm vai trị quang hợp Ở Phi lao, tiêu giảm nhỏ vảy mọc vòng quanh mắt, cành dạng kiểu gọi diệp chi (cladode) (Hình 21) Những diệp chi có khí nằm dọc theo rãnh hai mắt Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) Xương rồng vợt (Opuntia), hồn tồn khơng có (Hình 22) Cây thân mập họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mơ quang hợp (chlorenchyma) nhu mô dự trử nước nằm vùng vỏ Biểu bì thường có nhiều lớp bao phủ lớp cutin dày c Thân sống nước Cây thủy sinh chìm, biểu bì có lớp cutin mỏng, khí trao đổi trực tiếp, tế bào biểu bì chứa nhiều lục lạp quang hợp Ở loài cỏ sống nước mô dẫn truyền tiêu giảm mơ gỗ khơng có mộc tố, cấu tạo thân phần vỏ thường dày phần trung trụ Các loài Sen, Súng, bọng thành lập để chứa khí Ở Bèo cám thân phiến dẹp màu lục, khơng có lá, rễ phát triển Thân Bèo phấn khối hình trứng nhỏ khơng có rễ Sự thích nghi a Lá sống sáng hay bóng râm Lá bóng râm thường có kích thước to có lục lạp với phiến thylakoid xếp thành grana dày nhiều so với lộ bên ánh sáng mặt trời Lá mọc ngồi sáng có lục mơ hàng rào nhiều mọc bóng Ðộ dày lớp cutin bề mặt chịu ảnh hưởng lớn điều kiện nơi sinh sống Cùng lồi cây, trồng bên ngồi mơi trường có lớp cutin dày gấp 10 lần trồng nhà kính; lớp cutin cần thiết cho tránh nước, bảo vệ bề mặt chống xâm nhập tác nhân gây bệnh b Lá vùng sa mạc Cây sống môi trường khắc nghiệt sa mạc bán sa mạc có thích nghi đặc biệt: thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay bề mặt có phủ lớp sáp dày, lông che chở Các biến đổi nhằm giúp giảm bớt thoát nước c Lá sống rừng ẩm Cây sống rừng mưa nhiệt đới có thủy (hydathode) bìa chót Vào buổi sáng điều kiện ẩm độ cao mà thoát nước thấp áp lực rễ mạnh, thường thải bớt nước thành giọt thủy Ở số loài khác có rảnh sâu, rảnh làm cho nước mưa chảy dễ dàng mà không đọng lại d Lá biến đổi để leo bám Ở dây leo, biến đổi thành tua cuốn, chúng quấn quanh giá thể Thí dụ, Nho (Vitis), dưa leo (Cucumis) biến đổi thành tua cuốn, đậu Hà lan (Pisum) có phụ chót biến thành tua e Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ Ở loài ăn thịt biến đổi hình dạng thành phận để bắt mồi Bắt ruồi (Drosera) (Hình 23) hay Nắp bình (Nepenthes) (Hình 24) lông tiết chất nhày để bắt côn trùng nhốt côn trùng lại, tuyến tiết enzim để tiêu hóa mồi Ðây kiểu thích nghi sống môi trường nghèo chất dinh dưỡng Ngồi tiết chất để ngăn chận loài ăn cỏ Thí dụ, chất tiết từ tuyến lông Khoai tây, Cà chua Hướng dương bảo vệ chống lại số loài rệp, ấu trùng bướm số loài vật ăn cỏ khác CHƯƠNG SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA - oOo I SỰ SINH SẢN VƠ TÍNH Sự sinh sản vơ tính tự nhiên Ứng dụng trồng trọt SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH Tổ chức quan sinh sản Quang kỳ trổ hoa Sự phát sinh giao tử Sự thụ phấn thụ tinh Sự phát triển phôi, hột trái II SỰ PHÁT TÁN CỦA HỘT Thực vật có hoa sinh sản nhiều hình thức Sự đa dạng hình thức sinh sản giúp cho thực vật có hoa phân bố rộng rải chiếm ưu môi trường đất liền Trong sinh sản hữu tính, hạt phấn gió hay động vật mang đến phận hoa để thụ tinh Hợp tử phát triển thành phơi bảo vệ hột Ngồi có nhiều thực vật tự nhân giống lên mà không qua thụ phấn hay thụ tinh gọi sinh sản vơ tính I SỰ SINH SẢN VƠ TÍNH (asexual reproduction) Sự sinh sản vơ tính tự nhiên Sinh sản vơ tính hình thức sinh sản mà hệ cháu xuất xứ từ cá thể cha mẹ ngun phân tế bào, khơng có phối hợp giao tử; cháu đồng kiểu di truyền Nhiều nhân giống vơ tính từ phần cha mẹ Hình thức sinh sản vơ tính thường gọi sinh sản dinh dưỡng (vegetative reproduction) Ở Thuốc bỏng (Kalanchoe), nẩy chồi dọc theo bìa lá, chạm đất mọc thành rời rạc Ðôi từ hệ thống rễ bất định mọc nhiều rễ bất định sau trở thành hệ thống rễ riêng biệt cho Một kiểu sinh sản vơ tính khác Taraxacum họ Cúc loài cỏ tạo hột mà khơng cần có thụ tinh, tế bào lưỡng bội noãn phát triển theo kiểu trinh sản (parthenogenesis) thành phơi Ở lồi thuộc giống Citrus (Cam, Chanh ), tế bào kế cận phôi phân cắt tạo phôi dinh dưỡng (phôi soma) phát triển thành hột Sự sinh sản theo kiểu gọi tiếp hợp vơ tính (apomixis) Ứng dụng sinh sản dinh dưỡng thực vật trồng trọt Ðể nhân giống trồng trọt người ta sử dụng nhiều hình thức sinh sản dinh dưỡng thực vật để nhân giống hoa màu, ăn trái, cảnh * Giâm cành (clone from cuttings) Các cành cắt từ thân, nhánh hay từ đoạn thân có chồi Nơi vết cắt mọc khối tế bào không chuyên hóa gọi mơ sẹo (callus), sau rễ bất định mọc từ mô sẹo Một số nhân lên từ thay thân Ở số khác cành giâm lấy từ thân củ đặc biệt Khoai tây, Khoai tây cắt thành nhiều mảnh, mảnh có chồi, gọi mắt, từ chúng mọc thành nguyên vẹn * Chiết cành * Ghép cành Một chồi cành hay cành nhỏ từ ghép lên khác lồi có quan hệ họ hàng gần hay thứ khác lồi Ghép phải thực lúc cịn non Cây cho hệ thống rễ gọi gốc ghép (stock), cành hay chồi ghép gọi cành ghép (scion) Ghép kết hợp chất lượng tốt cành ghép gốc ghép Thí dụ Mảng cầu ghép lên gốc Bình bát lợi dụng khả sống Bình bát mơi trường đất phèn Hay Dưa hấu ghép lên gốc Bầu Bầu tăng trưởng nhanh Chất lượng trái xác định kiểu gen cành ghép, không bị kiểu gen gốc ghép làm giảm Tuy nhiên, nhiều trường hợp gốc ghép làm biến đổi đặc điểm cành ghép, Dưa hấu ghép gốc Bầu trái to thường không ngon * Cây ống nghiệm Là kỷ thuật ngành thực vật học công nghệ di truyền, ứng dụng sinh sản dinh dưỡng thực vật Người ta ni cấy tạo hoàn chỉnh từ phần nhỏ cây; từ mảnh mô hay từ tế bào Trong môi trường nhân tạo với dưỡng chất hormon, tế bào phân cắt tạo mô sẹo, từ mô sẹo nuôi tiếp tục với hóa chất chất kích thích tăng trưởng, mơ sẹo phát triển thành hoàn chỉnh Nhiều loài nhân giống theo kiểu trồng tăng trưởng tốt đồng (chi tiết đề cập chương 3) II SỰ SINH SẢN HỮUTÍNH (sexual reproduction) Chu kỳ sống thực vật hột kín có xen kẻ hệ (alternation of generation), gồm hệ đơn bội hệ lưỡng bội Cây lưỡng bội gọi bào tử thực vật (sporophyte) tạo bào tử đơn bội giảm phân Bào tử phân chia nguyên phân cho giao tử thực vật (gametophyte) đực hay đa bào Sự nguyên phân giao tử thực vật tạo giao tử, tinh trùng trứng Hợp tử lưỡng bội thụ tinh (fertilization) phân cắt theo kiểu nguyên phân tạo bào tử thực vật Ở hột kín (angiosperm) bào tử giao tử thực vật tạo hoa (Hình 1) Tổ chức quan sinh sản Hoa chồi cành tăng trưởng có hạn định mang biến đổi để đảm nhiệm chức sinh sản Các biến đổi chia làm bốn phần tử, gắn đế hoa (receptacle) phần phù cuống hoa (flower stalk) Các thành phần từ vào gồm: a Ðài hoa (calyx) Ðài hoa gồm đài (sepals) bao bọc bảo vệ phận hoa nụ Các đài thường nhỏ, có màu lục giống thường; số loài đài có màu khác màu lục có hình dạng thay đổi Thí dụ hoa Ngọc nữ đài nhỏ thường có màu trắng b Tràng hoa (corolla) Tràng hoa gồm cánh hoa (petals) Các cánh hoa thường có màu sặc sở thường dễ nhận diện, phương tiện để hấp dẫn côn trùng, chim động vật khác đến với hoa Tràng hoa ln ln có màu khác màu lục Ở số hoa khơng có tràng hoa gọi hoa vô cánh c Bộ nhụy đực Bộ nhụy đực gồm tiểu nhụy (stamens) phận sinh sản đực hoa Mỗi tiểu nhụy gồm phần cuống gọi (filament) bao phấn (anther) tận Bao phấn chứa túi phấn, túi phấn tạo hạt phấn (pollen) d Bộ nhụy Bộ nhụy gồm nhụy (pistil), số loài có nhiều nhụy hoa Mỗi nhụy gồm bầu noãn (ovary) đáy, phần cuống mảnh gọi vòi (style) mọc từ bầu noãn phần tận rộng gọi nướm (stigma) Nhụy hay nhiều biến đổi mang bào tử gọi noãn (carpel) Nhiều hoa có đủ bốn thành phần có hoa thiếu hay vài thành phần Thí dụ hoa trần hoa khơng có bao hoa (perianth)(đài tràng) Hoa lưỡng phái có nhụy đực nhụy cái, hoa đơn phái có hai phận có hai hai phận không thụ (lép) Quang kỳ trổ hoa Năm 1920 W W Garner H A Allard (Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ) tìm thấy Thuốc đột biến gọi thuốc khổng lồ, lớn cách khác thường (cao 2m), không trổ hoa trồng đồng vào mùa hè Họ nhân giống lên thấy chúng trổ hoa vào mùa đông nhà kính Hai ơng bắt đầu quan tâm nhận thấy nhà kính vào mùa đơng ngồi đồng vào mùa hè khác nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng, độ dài ngày Sau nhiều thí nghiệm loại dần yếu tố, cuối họ kết luận yếu tố kiểm soát trổ hoa độ dài ngày; ngày ngắn vào cuối thu đầu mùa đông cảm ứng trổ hoa thứ Thuốc khổng lồ này: trổ hoa vào mùa hè cách che nắng vào buổi sáng hay buổi chiều ngày Sau nhiều thí nghiệm người ta chia thực vật làm ba nhóm: + Cây ngày ngắn: trổ hoa điều kiện ngày ngắn, thường trổ hoa vào mùa xuân mùa thu Ðậu xanh (Vigna aureus), Trạng nguyên (Poinsettia pulcherrima ), Thược dược (Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu + Cây ngày dài: thường trổ hoa vào mùa hè Hành (Allium cepa), Cà rốt (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris) + Cây trung tính: khơng bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn Húng quế (Ocimum basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus), Cẩm chướng (Dianthus caryophyllus), Cà chua (Lycopersicum esculentum) Sự phản ứng thực vật độ dài ngày đêm hai ông gọi quang kỳ (photoperiodism) Từ ngày dài ngày ngắnthường dùng, thật ngày dài, ta che ánh sáng hay ngày, trổ hoa bình thường Ngược lại, ngày ngắn, chiếu sáng vài phút, chí vài giây vào đêm vào mùa trổ hoa làm khơng trổ hoa Do đó, yếu tố thật định trổ hoa độ dài đêm độ dài ngày Thay nói ngày dài, ngày ngắn nên nói đêm ngắn đêm dài Trong Hình trắng ngày, đen đêm Giả thiết ngày dài (đêm ngắn) có độ dài tối đa đêm 13 giờ, ngày ngắn (đêm dài) có độ dài đêm bắt buộc 30 phút Mặt khác, thí nghiệm độ dài bắt buộc đêm cho đêm ngắn dài cho đêm dài Sự khác biệt độ dài bắt buộc đêm giá trị tối đa cho đêm ngắn tối thiểu cho đêm dài Cây đêm ngắn trổ hoa độ dài đêm thấp giá trị bắt buộc (A) không trổ hoa cao giá trị bắt buộc (B); nhiên, trổ hoa đêm bị gián đoạn ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp giá trị bắt buộc (C) Ngược lại, đêm dài trổ hoa độ dài đêm cao giá trị bắt buộc (D), không trổ hoa thấp giá trị bắt buộc (E); không trổ hoa đêm bị gián đọan ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp giá trị bắt buộc (F) Năm 1936 M H Chailakhian (người Nga) làm thí nghiệm ảnh hưởng quang kỳ Thu cúc (Hình 4) Cắt bỏ nửa phần chừa lại nửa phần Ðể phần có điều kiện ngày ngắn, đồng thời phần khơng có để điều kiện ngày dài: trổ hoa (Hình 4A) Sau ơng làm thí nghiệm ngược lại, để phần có điều kiện ngày dài phần khơng có điều kiện ngày ngắn; khơng trổ hoa (Hình 4B) Từ kết thí nghiệm ơng kết luận độ dài ngày không ảnh hưởng trực tiếp nụ, mà làm tạo hormon di chuyển từ lên chồi gây cảm ứng cho trổ hoa Hormon giả thiết đặt tên florigen Cho đến người ta chưa phân lập hormon cảm ứng trổ hoa Có lẻ kích thích trổ hoa có tham gia gibberellin, cytokinin số carbohydrat làm thành phức hợp riêng chất florigen * Phytochrom giúp cho nhận sáng hay tối Làm nhận ánh sáng, phân biệt ngày đêm? Các nhà nghiên cứu phân lập sắc tố nhạy cảm ánh sáng, gọi phytochrom, protein tìm thấy nhân tế bào chất tế bào thực vật với nồng độ nhỏ Phytochrom diện hai dạng: dạng hấp thu sáng đỏ (Pr) dạng hấp thu ánh sáng đỏ đậm (Pfr) Khi Pr hấp thu ánh sáng đỏ, chúng nhanh chóng đổi thành Pfr Ngược lại, hấp thu ánh sáng đỏ đậm Pfr nhanh chóng đổi lại thành Pr Dạng Pr dạng bền vững hơn; tối số Pfr trở lại dạng Pr số bị tiêu hủy enzim Vì ánh sáng mặt trời ánh sáng từ đèn điện thường chứa nhiều ánh sáng đỏ ánh sáng đỏ đậm, phần lớn Pr ngày biến đổi thành dạng Pfr Tuy nhiên, ban đêm Pfr chuyển thành Pr hay bị tiêu hủy Tỉ lệ Pfr /Pr dấu hiệu cho nhận ngày hay đêm Nếu hầu hết sắc tố dạng Pfr ngày, tỉ lệ giảm đêm Từ lâu người ta nghỉ thời gian chuyển đổi Pfr thành Pr thước đo để đo độ dài đêm Ngược lại ánh sáng chuyển đổi tất sắc tố thành Pfr Thật chế để biết độ dài ngày đêm tùy thuộc nhiều yếu tô,ú liên quan đến đồng hồ bên chưa có chứng để giải thích cách đầy đủ Sự phát sinh giao tử a Sự phát sinh giao tử đực Mỗi bao phấn thường có bốn túi phấn, có tế bào đặc biệt chịu giảm phân tạo nhiều tiểu bào tử (microspore) đơn bội Mỗi tiểu bào tử bao quanh vách dày rắn (Hình 5) Mỗi tiểu bào tử phân chia lần tạo hai nhân đơn bội gồm nhân dinh dưỡng nhân sinh dục Tế bào phát triển thành hạt phấn (pollen grain) Lúc hạt phấn giao tử thực vật đực Hạt phấn phóng thích túi phấn trưởng thành mở Khi hạt phấn nướm tiếp nhận thụ phấn (pollination), ống phấn mọc dài ra; tăng trưởng nhân dinh dưỡng điều khiển, lúc nhân sinh dục phân chia tạo hai tinh trùng b Sự phát sinh giao tử Trong bầu nỗn có hay nhiều nỗn (ovule), gắn vào vách bầu noãn cuống ngắn Mỗi nỗn có chứa tế bào sinh bào tử đặc biệt gọi bào tử nang (sporangium), tế bào chịu giảm phân (Hình 6) Sự giảm phân xảy lần noãn tạo bốn đại bào tử (megaspore) đơn bội, ba số hoại Ðại bào tử lại tiếp tục gián phân vài lần Ở nhiều lồi, có cấu gồm tế bào với nhân giao tử thực vật gọi túi phơi (embryo sac), có tế bào lớn nhiều so với tế bào khác có chứa hai nhân, gọi nhân cực (polar nuclei) (Hình 6E) Một tế bào đầu túi phôi tế bào trứng, hai bên hai trợ cầu đối diện với chúng ba đối cầu Túi phơi bên bầu nỗn dinh dưỡng hồn tồn lệ thuộc vào bầu nỗn Sự thụ phấn thụ tinh a Sự thụ phấn (pollination) Sự thụ phấn chuyển hạt phấn từ bao phấn đến nướm hoa Vì khơng di chuyển nên chúng lệ thuộc vào tác nhân bên ngồi gió, trùng, chim mang hạt phấn Màu sắc hình dạng hoa, thời gian nở hoa, hương thơm hoa đặc trưng cho kiểu thụ phấn Thông t(ư&"7901;ng phần tO!7; hoa trưởng thành không lúc, nên nh&"7919;ng yếu tố ngăn cản tự thụ phấn ᫱ hường hoa thụ phấn chio hơ tự thO 9; phấn, nehĩa h᫱t phấn từ bơi nướm khác loài b Sự thụ tinh (fertilization) Sự thụ tinh hột kín thụ tinh đơi (double fertilization) Hạt phấn rơi nướm nhụy cái, nướm thường sần sùi có chất nhày dễ dính Sau hạt phấn mầm mọc ống phấn Hai nhân hạt phấn vào ống phấn: nhân dinh dưỡng (tube nucleus) điều khiển mọc dài ống phấn; nhân lại phân cắt tạo hai tinh trùng (giao tử đực) (Hình 5F) Ơúng phấn mọc xun qua mơ nướm, vịi vào bầu nỗn (Hình 7) Khi đầu ống phấn vào nỗn, chúng phóng thích hai tinh trùng vào túi phơi Sau thụ tinh đơi xảy ra: tinh trùng thụ tinh với trứng thành lập hợp tử lưỡng bội, loạt phân cắt đẳng nhiễm xảy ra, hợp tử phát triển thành phôi (cây bào tử thực vật mới) Tinh trùng thứ hai kết hợp với hai nhân cực tạo thành hợp tử tam bội Hợp tử trải qua loạt phân cắt đẳng nhiễm tạo mô tam bội gọi phôi nhũ (endosperm) Phôi nhũ nguồn dự trử chất dinh dưỡng để nuôi phôi Phôi phôi nhũ lớp vỏ cứng bao bọc Cơ cấu gọi hột (seed) (Hình 8) Hột cấu tiến hóa để thích nghi cho phát tán sống sót đất liền, bảo vệ phơi cách an tồn gặp điều kiện thuận lợi để mọc Sự thụ tinh thực vật hột kín xảy khơng cần nước Hạt phấn mang đến nướm nhờ gió hay động vật, tinh trùng đến gặp trứng nhờ ống phấn Kiểu thụ tinh khơng cần tinh trùng có chiên mao để bơi lội nước để tìm trứng Ðây đặc điểm thích nghi quan trọng cho đời sống đất liền Sự phát triển phôi, hột trái a Sự phát triển phôi Trong trình phát triển hột, chất dự trử tích tụ phôi giai đoạn đầu tăng trưởng phát triển nhanh, sau ngừng tăng trưởng, phát triển nước Ở nhiều có thời kỳ miên trạng (dormancy) trước phôi tiếp tục hoạt động trở lại Các hormon cytokinin, auxin, gibberellin acid abscisic tìm thấy với nồng độ tương đối cao hột giai đoạn phát triển khác hột có vai trị quan trọng kiểm sốt q trình phát triển Lần phân cắt hợp tử xảy ngày hay sau trứng thụ tinh Sự phân cắt luôn tạo hai tế bào không nhau; tế bào nhỏ tế bào gốc to (Hình 9A), tế bào cho phơi, tế bào gốc tạo dây treo (suspensor) (Hình 9B) dài có nhiệm vụ phơi cịn hột Chất dinh dưỡng từ phôi nhũ vào phơi qua dây treo Thí dụ: phát triển phơi Capsella (Hình 9F) Tế bào phân chia nhiều lần tạo phơi hình cầu có ba loại mơ: lớp ngồi tiền bì (protoderm) tạo biểu bì, tiền dẫn truyền tạo mô dẫn truyền tượng tầng, lớp tạo mơ (Hình 9C) Sau đó, có hai gị nhỏ phơi đối diện với dây treo (Hình 9D) Hai gị làm cho phơi có hình trái tim trở thành tử diệp (cotyledon) hay phôi Tử diệp biến đổi có nhiệm vụ tiêu hóa hấp thu chất dự trử phôi nhũ Chúng thường không giống trưởng thành Phần phôi bên nơi gắn tử diệp, gọi trục hạ diệp (hypocotyl) Vì tử diệp trục hạ diệp tiếp tục mọc dài khoảng không gian giới hạn hột nên phơi thường cong (Hình 9E) Cytokinin tìm thấy với nồng độ tương đối cao thời gian đầu phát triển hột nên xem hormon kích thích phân cắt tế bào phôi Sau giai đoạn nồng độ cytokinin giảm xuống nồng độ auxin gibberellin tăng lên Hầu hết tế bào mang đặc điểm mơ mà chúng chun hố thành, riêng hai nhóm tế bào đầu cuối phơi giữ đặc điểm tế bào phân sinh Một nhóm phía nơi tử diệp gắn vào trở thành mơ phân sinh thân; nhóm cực đối diện thành mơ phân sinh rễ Như vậy, phôi gồm tử diệp (monocot) hai tử diệp (dicot), trục hạ diệp mô phân sinh rễ thân Ở nhiều hột trình phát triển phơi mơ phân sinh tiếp tục phân cắt tạo trục thượng diệp (epicotyl) phía nơi gắn tử diệp thường mang non Phần đáy phôi rễ mầm (radicle), tạo rễ sơ cấp (Hình 10) Khơng giống động vật, phơi thực vật khơng có đầy đủ quan trưởng thành tiếp tục tăng trưởng tạo quan suốt đời sống cây: rễ mới, cành mới, cấu trúc sinh dục mùa sinh trưởng chúng Sau tăng trưởng phát triển phôi dừng lại, phôi bắt đầu nước trở nên khô Các đáp ứng phơi chịu kiểm sốt hormon Giai đoạn phát triển cuối hột có đặc điểm nồng độ auxin gibberellin giảm nồng độ acid abscisic tăng Người ta cho acid abscisic giúp cho phôi trưởng thành ngăn cản nẩy mầm hột b Sự phát triển hột Song song với phát triển phơi, nỗn có biến đổi để trở thành hột Kích thước hột biến thiên nhỏ đường kính 0,1 mm hột Lan, 10 cm hột Dừa hay to Trong thời kỳ miên trạng, phôi bảo vệ nhờ vỏ hột (testa: seed coat), có nguồn gốc từ lớp vỏ nỗn, thường cứng nhiều cương mơ Ở nhiều cây, phơi nhũ tam bội tiêu hóa chuyển chất dinh dưỡng vào tử diệp trước hột trưởng thành, làm tử diệp phồng to lên tử diệp họ Ðậu (Fabaceae) (Hình 10) Ở số hột nhỏ hột Lan hồn tồn khơng có phơi nhũ khơng có phối hợp tinh trùng với hai nhân cực Chúng nhờ vào nấm rễ cộng sinh để lấy chất dinh dưỡng cho giai đoạn đầu phát triển hột Hột gọi trưởng thành phát triển phôi dừng lại Thời kỳ miên trạng hột lúc mà hoạt động biến dưỡng hột mức thấp Hột lúc chứa khoảng 10% nước Vỏ hột ngăn cản nước oxy thấm qua Ở số hột có số hóa chất hột ngăn cản nẩy mầm Nhờ nhiều hột sống chậm lại từ nhiều tháng đến nhiều năm, lưu trử hột lâu dài Thường hột sống vùng nhiệt đới thời kỳ miên trạng này, điều kiện thuận lợi cho nẩy mầm gần có suốt năm, mùa thời tiết khơng có khác biệt lớn c Sự phát triển trái Trong lúc noãn phát triển thành hột, bầu noãn hoa phát triển thành trái (fruit) Trái bảo vệ cho hột Ở nhiều hột kín phần tử khác hoa phát triển đồng thời với bầu noãn dân gian từ thường dùng trái Thí dụ: Ðào lộn hột phần thường gọi trái cuống hoa phù mập mà tạo thành; trái thật phần thường gọi hột Cũng dâu tây phần phù mập đế hoa phát triển; trái thật hạt nhỏ li ti nằm phần đế phù mập Trái bắt đầu phát triển sau thụ phấn làm hormon thay đổi nguyên nhân làm cho bầu nỗn tăng trưởng nhanh chóng Thành bầu nỗn trở thành bì (pericarp) (Hình 11), bầu noãn tăng trưởng, phần khác hoa héo đi, lúc phát triển hột Nếu không thụ phấn, trái không tạo tất thành phần hoa rụng Trái chia làm nhiều loại tùy thuộc nguồn gốc phát sinh chúng * Quả đơn (simple fruit) trái xuất phát từ bầu nỗn đơn độc, đơn phù mập (fleshy fruit) Ðu đủ, Dưa hấu hóa khơ trái Ðậu (pod) Trái khơ chín tự nứt gọi khô tự khai trái Trôm, Bả đậu, Sầu riêng cịn khơng gọi khô bất khai trái Sen, Dầu, Sao * Quả kép (aggregate fruit) thường gặp hai loại hợp (hay tụ) đa Hợp trái phát triển từ hoa có nhiều bầu nỗn riêng biệt, bầu nỗn phát triển thành trái kết dính lại thành trái trái Mảng cầu, Bình bát Ða (multiple fruit) Khóm, trái phát hoa (gồm nhiều hoa) phát triển thành, hoa phát triển thành trái liên kết lại thành trái * Giả kiểu trái mà phần thường gọi trái khơng phải từ bầu noãn mà từ phận khác cuống hoa Ðào lộn hột, đế hoa Dâu tây, Sung Thơng thường thời gian chín trái lúc với thời gian chín hột mà chứa bên III SỰ PHÁT TÁN CỦA HỘT Trái vừa bảo vệ cho hột vừa phương tiện giúp cho hột phát tán Trái mang hột nhờ gió, nhờ động vật người Các trái có phụ bộ, lơng mào trái họ Cúc (Asteraceae) (Hình 12), thường gọi hột, hay trái mang cánh trái Trâm bầu, trái Tì dực Nhiều trái có bì khơ chín nứt phát tán hột Ở trái mập, phần phù mập thường chứa nhiều chất dinh dưỡng thường trái có màu sắc hấp dẫn tư ìđỏ, cam, đến vàng yếu tố hấp dẫn động vật ăn bì trái cách để phát tán hột từ nơi đến nơi khác Con người xuất nhập nhiều loại trái khác nhau, hình thức để phát tán hột Ngồi phát tán nhờ trái, thân hột có phương tiện để tự phát tán Hột có cánh hột Quao, Cám , hột có mang chùm lơng tơ để bay theo gió hột Thuốc bắn, Sứ cùi thuộc họ Trúc đào (Apoynaceae) hay thuộc họ Thiên lý (Asclediadaceae) (Hình 13) CHƯƠNG SỰ PHÁT TRIỂN VÀ CÁC QUÁ TRÌNH ÐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG Ở THỰC VẬT - oOo SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT Sự nẩy mầm hột phát triển Sự tăng trưởng rễ thân Tính hướng thực vật CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT Auxin Gibberellin Cytokinin Acid abscisic Ethylen Tác động điều hòa hormon thực vật CÁC BẰNG CHỨNG VỀ TÍNH TỒN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Nuôi cấy tế bào mô Nuôi cấy phôi =============================================================== Trong chu kỳ đời sống thực vật hột kín, kết thúc chu kỳ hình thành hột, có chứa hệ bào tử thực vật Bắt đầu cho chu kỳ đời sống hột nẩy mầm hình thành I SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT Nhiều hột phải trải qua thời gian miên trạng dài trước nẩy mầm Các yếu tố môi trường nước, nhiệt độ oxy ảnh hưởng nẩy mầm hột Sự nẩy mầm hột phát triển a Sự nẩy mầm hột Sự nẩy mầm hột bắt đầu hột hấp thu nhiều nước tăng thể tích lên cách đáng kể, có đến 200% Kết hấp thu nước làm cho phơi giải phóng gibberellin, yếu tố cảm ứng để tổng hợp số enzim thủy giải có amylaz Những enzim thủy phân chất dự trử phôi nhũ, cung cấp lượng cho tăng trưởng phôi Sự biến dưỡng phôi tăng, gia tăng làm cho tế bào bắt đầu phân cắt, tổng hợp thêm tế bào chất mới, tế bào gia tăng kích thước nhờ hấp thu nước Phơi tăng trưởng làm bung vỏ hột nhanh chóng hình thành con, có rễ thân phân biệt Khi hột nẩy mầm, trục hạ diệp mọc trước tiên Trục hạ diệp mọc xuống theo chiều trọng lực, dù hột nằm theo hướng Cùng lúc trục thượng diệp bắt đầu phát triển nhanh chóng, rễ mầm phần cuối trục hạ diệp, tạo hệ thống rễ để gắn vào đất hấp thu nước muối khoáng Ở số song tử diệp, phần trục hạ diệp mọc dài thành dạng hình vịm, mọc ngược lên chui khỏi mặt đất (Hình 1A) Khi trục hạ diệp lộ ngồi khơng khí, mọc thẳng lên, tử diệp trục thượng diệp đưa khỏi mặt đất Sau trục thượng diệp bắt đầu mọc dài Ðây kiểu nẩy mầm thượng địa Những Song tử diệp khác, thí dụ đậu Hà lan, Nhản có kiểu nẩy mầm khác, này, trục hạ diệp không mọc thành hình vịm tử diệp khơng đưa lên khỏi mặt đất Thay vào trục thượng diệp bắt đầu mọc dài sau hệ thống rễ bắt đầu hình thành; ln ln mọc thẳng đứng va ìchẳng nhơ khỏi mặt đất Kiểu nẩy mầm tương tự hột Lúa, Bắp thuộc đơn tử diệp, có tử diệp, giàu phơi nhũ (Hình 1B) Ðây kiểu nẩy mầm hạ địa Ở Bắp trục thượng diệp bắt đầu dài sau hệ thống rễ thành lập Thân non diệp tiêu (lá hình ống) bao bọc b Sự phát triển Ðầu tiên tăng trưởng chậm, sau tăng trưởng với tốc độ nhanh thời gian dài cuối chậm lại dừng tăng trưởng trưởng thành Ở đa niên, tăng trưởng tiếp tục xảy suốt đời sống cây, niên Ðậu, Củ cải tăng trưởng ngừng lại trưởng thành chết sau mùa sinh trưởng Sự tăng trưởng rễ thân có nhờ phân cắt tăng dài tế bào Hai hoạt động chịu ảnh hưởng nhiều hormon sinh trưởng khác nhau, đặc biệt auxin, gibberellin cytokinin Ở có mơ sơ cấp phân cắt tế bào tăng dài tế bào tùy thuộc vào hoạt động hai mô phân sinh rễ thân Sự tăng trưởng rễ than a Sự tăng trưởng rễ Sự hoạt động mô phân sinh rễ làm cho rễ tăng trưởng Mô phân sinh rễ bảo vệ chóp rễ hình nón, gồm khối tế bào không phân cắt Khi rễ mọc dài đầu rễ mọc sâu vào đất số tế bào mặt ngồi chóp rễ bị tổn thương sau thay tế bào phân cắt tế bào mô phân sinh Ngay sau chóp rễ vùng mơ phân sinh rễ, vùng ngắn gồm tế bào nhỏ có khả phân chia tích cực Phần lớn tế bào tạo nằm xa chóp rễ Mô phân sinh tiếp tục phân cắt cho tế bào đầu rễ tiếp tục mọc sâu vào đất Chính tế bào tạo từ mơ phân sinh thành lập mô sơ cấp cho rễ (Hình 2) Khi tế bào đẩy khỏi vùng mô phân sinh ngọn, số lượng tế bào tăng lên phân cắt chậm lại gia tăng kích thước tế bào q trình Phần lớn tăng kích thước làm rễ tăng trưởng chiều dài nhiều chiều rộng Sự tăng dài tế bào chịu tác động hormon mà đặc biệt auxin gibberellin Vùng tế bào tăng dài nhiều vùng sau vùng mô phân sinh thường dài vài milimet Kế tiếp vùng tế bào trưởng thành, nơi tế bào bắt đầu trưởng thành có hình thành dạng đặc trưng Vùng dễ nhận biết nhờ lông hút mọc dài từ tế bào biểu bì b Sự tăng trưởng thân Sự phân cắt tế bào mô phân sinh thân tạo mô sơ cấp thân khối sơ khởi (Hình 3) Các tế bào tạo từ mô phân sinh thân gần đỉnh ngọn, mọc dài đẩy thân thẳng đứng lên Sự tăng trưởng thân khác với tăng trưởng rễ có tạo phía bên đỉnh thân Cách khoảng đặn mô phân sinh thân tạo khối sơ khởi (leaf primordia), sau tạo Nơi mọc từ thân gọi mắt (node) khoảng hai mắt lóng (internode) Phần lớn thân dài tăng dài tế bào lóng cịn non Ở đỉnh thân chuỗi lóng chưa mọc dài Những khối sơ khởi nhỏ ngăn cách lóng uốn cong; khối sơ khởi già hơn, to bao lấy khối sơ khởi trẻ hơn, nhỏ bên Cấu trúc gồm mô phân sinh lóng chưa tăng dài bao bọc khối sơ khởi gọi chồi (bud) Ở tăng trưởng theo mùa chồi bảo vệ vảy, biến đổi mọc từ đáy chồi Vào mùa xuân, chồi ngũ nở ra, vảy che chở rụng lóng chứa bên chồi bắt đầu tăng dài cách nhanh chóng Do lóng tách xa ra, phân cắt tế bào xảy khối sơ khởi tạo non Trước hình thành cách hồn chỉnh, u nhỏ mơ phân sinh thường mọc đáy lóng Mỗi vùng mô phân sinh tạo chồi bên (lateral, axillary bud) có đặc điểm tương tự chồi (Hình 4) Sự tăng dài lóng chồi bên mùa sinh trưởng tạo nhánh * Sự chuyên hóa tế bào Tất tế bào sinh từ mơ phân sinh giống nhau, chúng trở thành loại mô khác Quá trình tế bào thay đổi từ hình dạng chưa trưởng thành đến trưởng thành gọi chuyên hóa (differentiation) Trong tăng trưởng rễ thân, tế bào bắt đầu chun hóa thành loại mơ khác chúng cịn vùng mơ phân sinh (Hình 2) Sau phân cắt tế bào tăng dài tế bào hoàn tất, tế bào bắt đầu trưởng thành có hình dạng định Ở lát cắt ngang phân biệt ba vùng đồng tâm sau mô phân sinh rễ lớp tiền bì (protoderm), vùng mô dày nằm tiền bì mơ tiền dẫn truyền (provascular tissue) gồm tế bào dài (Hình 5A) Ngay phơi, tiền bì ngồi trở thành biểu bì, mơ trở thành vỏ nội bì, phần tạo mô dẫn truyền sơ cấp, chu luân tượng tầng libe gỗ (Hình 5B C) Sự chuyên hóa thân tăng trưởng theo cách tương tự ngoại trừ có hai vùng mơ bản, vùng nằm tiền bì trụ tiền dẫn truyền tạo vỏ nội bì, vùng thứ hai nằm trụ tiền dẫn truyền trở thành lỏi Sự tăng trưởng theo đường kính rễ thân tùy thuộc vào thành lập mô thứ cấp hoạt động mô phân sinh bên, đặc biệt tượng tầng libe gỗ Dưới ảnh hưởng auxin, tế bào tạo phía ngồi tượng tầng chun hóa thành mơ libe thứ cấp, tế bào tạo phía tượng tầng tạo nên mơ gỗ thứ cấp (Hình 5D E) Tính hướng động thực vật (tropism) Thực vật có xu hướng mọc hướng có ánh sáng Ðặt chậu phòng, mọc cong hướng phía cửa sổ, xoay hướng vào trong, sau thời gian ngắn lại mọc hướng phía cửa sổ (Hình 6) Hiện tượng đáp ứng lại với ánh sáng xoay gọi quang hướng động (phototropism) thực vật Thực vật cịn có tính hướng động khác địa hướng động (gravitropism) đáp ứng hướng theo chiều trọng lực, thủy hướng động (hydrotropism) đáp ứng với nước Ðáp ứng sinh trưởng chun hóa; phía thân hay rễ mọc nhanh phía bên kia, làm cho cong Thân có quang hướng động dương, xoay hướng có ánh sáng; rễ ngược lại, có quang hướng động âm, xoay tránh ánh sáng Ý nghĩa thích nghi quang hướng động thân xoay thân để nhận ánh sáng tối đa cần thiết cho quang hợp Một thí nghiệm tìm hiểu quang hướng động của Charles Darwin với trai Francis khoảng 1880 Ðối tượng thí nghiệm ông diệp tiêu (coleoptile) cỏ, diệp tiêu tăng trưởng chủ yếu tế bào tăng dài có tính quang hướng động thuận (+) (Hình 7A) Ông cho thấy diệp tiêu đậy lại chụp đen khơng mọc cong hướng nơi có ánh sáng (Hình 7B C), kiểm chứng với diệp tiêu trần hay bao lại chụp suốt cho ánh sáng qua diệp tiêu mọc cong hướng nơi có ánh sáng (Hình 7D) Họ nhận thấy thân diệp tiêu bọc lại ống đen chừa phần ngọn, diệp tiêu mọc cong (Hình 7E) Như có lẻ diệp tiêu có vai trị then chốt quang hướng động Ðiều khẳng định thí nghiệm diệp tiêu bị cắt (B) mọc cong Diệp tiêu đối chứng (A) với nguyên vẹn mọc cong bình thường Darwin kết luận ánh sáng có tác động phần đỉnh diệp tiêu có chất vận chuyển từ xuống làm phần diệp tiêu mọc cong II CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT Thực vật phản ứng lại với kích thích bên ngồi ánh sáng, nhiệt độ, trọng lực, độ dài ngày chúng khơng có hệ thần kinh không di chuyển động vật phản ứng chúng chậm khơng rõ ràng Thực vật thường phản ứng lại với kích thích tăng trưởng Thí dụ, thân mọc hướng ánh sáng, rễ mọc hướng theo chiều trọng lực, thân mọc ngược chiều với chiều trọng lực Nhiều phản ứng xảy nhanh, thí dụ sau vài phút bị nước, bắt đầu héo, khí đóng lại, số gen bắt đầu hoạt động, phiên mã, giải mã nhanh chóng để tạo protein giúp cho chống chịu ảnh hưởng khô hạn Cây trao đổi thông tin tế bào chủ yếu nhờ hóa chất Khi nhận kích thích, hormon, hóa chất kiểm sốt đặc biệt tạo Hormon hoạt động chỗ, hay vận chuyển đến tế bào điểm phần khác cây, ảnh hưởng trình sinh lý nơi Hormon hoạt động người đưa tin tế bào có hiệu qủa với nồng độ thấp Mỗi hormon ảnh hưởng đến trình sinh lý chuyên biệt Hiện biết nhóm hormon: auxin, gibberellin, cytokinin, acid abscisic ethylen Auxin a Vai trò auxin tăng dài tế bào Auxin có vai trị quan trọng kiểm soát tăng dài tế bào Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào tăng trưởng vách kéo dài Vách cấu tạo phần lớn đường đa mà thành phần celluloz Ở vách sơ cấp, celluloz diện dạng sợi dài liên kết với đường đa khác để tạo mạng lưới (Hình 8) Khi tăng trưởng liên kết bị đứt tạm thời, vách tế bào trở nên đàn hồi (nới rộng) vật liệu chen vào Auxin có vai trị hai q trình nh hưởng auxin đàn hồi hóa vách xảy nhanh chóng (khoảng 10 phút) Theo giả thuyết tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp cách acid hóa vách tế bào Auxin điều tiết pH vách tế bào cảm ứng vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào pH acid hoạt hóa enzim vách, bẻ gảy liên kết chéo sợi celluloz Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi Môi trường tế bào ưu trương so với dịch lỏng bên tế bào, nước vào tế bào thẩm thấu, tạo áp suất trương bên tế bào Khi vách trở nên đàn hồi chúng dễ dàng kéo căng Nước tiếp tục vào tế bào thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9), gia tăng kích thước khơng có tổng hợp tế bào chất Aính hưởng auxin căng vách, thêm vào vật liệu vào chậm vách tùy thuộc vào kích động số gen, tổng hợp mARN chuyên biệt, để tổng hợp enzim xúc tác tạo thêm đơn vị đường đa vào vách tế bào Khi tế bào cung cấp auxin, hoạt hóa bơm ion H+ màng sinh chất (Hình 9A) Ion H+ vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào vách Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy số liên kết chéo đường đa cấu tạo vách vách trở nên mềm dẻo (Hình 9B) Vì nước vào khơng bào lúc nhiều vách bị căng ra, theo hướng Hầu khơng có tổng hợp tế bào chất suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu Sự gia tăng thể tích tế bào phát triển khơng bào (Hình 9C) Các khơng bào nhỏ hịa vào thành khơng bào to nhất; tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ngoại biên chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D) b Vai trị trung gian auxin quang hướng động Năm 1926 Frits Went (người Hà lan), làm thí nghiệm cắt diệp tiêu đặt lên khối agar chừng (Hình 10) chiếu sáng Sau đặt khối agar khơng có diệp tiêu lên phần diệp tiêu lại Phần diệp tiêu tiếp tục tăng trưởng mọc cong phía chiếu sáng đặt khối agar lệch trục diệp tiêu diệp tiêu mọc cong tối Khối agar kiểm chứng không gây hiệu qủa Rõ ràng có chất kích thích sinh trưởng khuếch tán từ phần diệp tiêu vào khối agar đặt khối agar lên phần diệp tiêu cịn lại chất di chuyển xuống kích thích tăng dài Went gọi chất auxin (tiếng Hy lạp có nghĩa tăng trưởng) Có nhiều hóa chất, số tìm thấy cây, số tổng hợp phịng thí nghiệm, có tác dụng thí nghiệm Went gọi chung auxin Một chất nghiên cứu nhiều acid indolacetic (IAA), phân lập từ nhiều nguồn thiên nhiên Acid indolacetic chất hóa học tương tự tryptophan tổng hợp từ (Hình 11) Các thí nghiệm cho thấy diệp tiêu phóng thích auxin, chất di chuyển xuống kích thích tăng dài tế bào diệp tiêu Tuy nhiên, chế phản ứng quang hướng động chưa biết rõ Biết ánh sáng tác động từ phía cây, làm giảm cung cấp auxin cho phía tăng phía tối Ðồng thời chứng tỏ có vận chuyển tích cực auxin từ phần chiếu sáng sang phần tối Kết bên phía chiếu sáng tăng trưởng chậm phía bên tối, tăng trưởng bất xứng làm cho mọc cong phía sáng Các nhà sinh lý thực vật chưa khẳng định cách cảm nhận ánh sáng hay có thụ thể tham gia Rõ ràng ánh sáng gây phân phối lại auxin ngọn, tích tụ phía thân khơng có ánh sáng Khơng giống hầu hết hormon thực vật, auxin không vận chuyển theo mô dẫn truyền mà xuống từ tế bào sang tế bào khác, di chuyển chiều có lẻ vận chuyển tích cực đòi hỏi lượng Ở thân, auxin di chuyển từ đỉnh thân xuống phần gốc, rễ, di chuyển hướng từ rễ đến thân c Vai trò trung gian auxin địa hướng động Nếu đặt chậu nằm ngang vài giờ, sau thấy thân bắt đầu mọc cong lên (Hình 12) Ðó địa hướng động âm (nghịch) thân mọc ngược lại hướng trọng lực Trong rễ mọc hướng xuống theo chiều trọng lực Thực vật nhiều sinh vật đa bào, có tế bào cảm nhận thay đổi vị trí đáp ứng với trọng lực Ở thân, thể tiếp nhận trọng lực mô phân sinh thân, rễ, chúng tế bào nằm phần trung tâm chóp rễ Herman Dolk (người Hà lan) khám phá nồng độ auxin phía thân nằm ngang tăng, phía lại giảm Sự phân bố khơng auxin kích thích tế bào phía tăng trưởng nhanh tế bào phía thân mọc cong lên Rễ ngược lại, mọc hướng theo chiều trọng lực Khi đặt rễ nằm ngang phần tế bào phía mọc nhanh tế bào phía dưới, rễ mọc hướng xuống (Hình 13) Những tế bào vùng chóp rễ cho cảm nhận kích thích trọng lực Các tế bào có chứa nhiều bột lạp Bột lạp bào quan khác đáp ứng với trọng lực nên xếp đáy tế bào, vài giờ, rễ bắt đầu mọc cong xuống Nhiều nhà thực vật tin bột lạp hoạt động thể cảm nhận trọng lực, người khác Randy Wayne (ở Ðại học Cornel) khơng tin Theo Wayne phải có thụ thể đặc biệt nằm đáy tế bào cảm nhận trọng lượng toàn tế bào làm co mặt tế bào dãn mặt Tất nhiên tất chế chưa hiểu rõ d Auxin ngăn cản tăng trưởng chồi bên Auxin có ảnh hưởng ngăn cản tăng trưởng chồi bên nhiều làm cho chúng mọc chậm hay không mọc Auxin tạo từ chồi xuống thân, ngăn cản phát triển chồi bên, lúc kích thích tăng dài thân Như chồi có ưu (apical dominance) so với chồi bên dồn lượng để thân mọc cao so với nhánh Các cành xa tăng trưởng hiêu ngăn cản auxin khơng cịn Nếu chồi cắt bỏ đi, số chồi bên phía tăng trưởng tạo nhánh chồi nhánh lại ức chế chồi bên nhánhï Người trồng cảnh hoa thường cắt bỏ chồi non để có nhiều nhánh nhiều hoa e Các ứng dụng thương mại auxin Auxin ngăn cản trái rụng, đó, phun auxin lên trái giữ trái đến lúc muốn thu hoạch Phun chất chống auxin (auxin antagonist), thường có tác dụng ngược lại Thí dụ, trước thu hoạch vải người ta phun anti-auxin để cảm ứng thành lập lớp tế bào gây rụng đáy lá, làm rụng sớm, nhờ thu hoạch trái giới dễ dàng 2,4-D hóa chất gần giống auxin, tổng hợp sử dụng rộng rải để diệt cỏ có rộng đồng cỏ Cây song tử diệp thường nhạy cảm với chất đơn tử diệp, với nồng độ thấp 2,4-D diệt cỏ dại song tử diệp mà không ảnh hưởng đến đơn tử diệp Chất độc màu da cam, auxin tổng hợp quân đội Mỹ khai quang rừng chiến tranh Việt Nam gây ảnh hưởng lâu dài lên sức khỏe người đặc biệt có lẻ nguyên nhân làm gia tăng bệnh ung thư Gibberellin Người Nhật từ lâu quen thuộc với thứ bệnh Lúa, cao cách bất thường, lại không sống đến trưởng thành Năm 1926 E.Kurosawa (người Nhật) tìm thấy có nhiễm lồi nấm mốc tên Gibberella fugikuroi Ơng chứng minh nấm nhiễm vào con, chúng tăng trưởng vơi triệu chứng tương tự Ông nhận thấy triệu chứng tương tự cho nhiễm chất trích từ nấm mốc chất trích từ mơi trường ni cấy nấm mốc Năm 1930 người ta phân lập kết tinh chất từ Gibberella gọi gibberellin Trong vòng 30 năm trở lại có 70 chất khác phân lập từ nấm mốc nhiều thực vật có hoa xếp vào gibberellin (GAs) Gibberellin thường sử dụng thí nghiệm GA3 hay acid gibberellic, dạng hoạt động có lẻ GA1 a Tác động gibberellin GA1 gây tăng dài nhanh chóng thân cách kích thích phân cắt tế bào tăng dài tế bào (Hình 14) Cơ chế tác động chưa hiểu rõ, tác động khác auxin chỗ khơng có tham dự chất có tính acid gây tăng trưởng Dù auxin gibberellin kích thích tăng dài thân ảnh hưởng chúng khác biệt Vì gibberellin vận chuyển qua mơ gỗ mô libe, auxin di chuyển từ tế bào sang tế bào khác chiều Gibberellin có ảnh hưởng tồn khơng phải vùng auxin Gibberellin tạo mơ cịn non thân hột phát triển Có nhiều loại gibberellin tất có lộ trình sinh tổng hợp hormon steroid động vật có xương sống estrogen testosterol, giống chúng gibberellin hịa tan lipid Do chúng dễ dàng xuyên qua màng tế bào có lẻ làm cho gen đặc biệt hoạt động hay ngưng hoạt động Bên cạnh kích thích phân cắt tăng dài tế bào, chúng cảm ứng nẩy mầm số hột, cảm ứng phôi số hột sinh amylaz để thủy phân tinh bột dự trử, cảm ứng nhiều tăng trưởng nhanh chóng trổ hoa kích thích phát triển trái số loài b Ứng dụng thương mại gibberellin Một ứng dụng quan trọng dùng để tăng sản lượng mạch nha từ lúa mạch dùng làm rượu bia GAs sử dụng để làm nẩy mầm hột lúa mạch gia tăng tạo enzim thủy giải chất dự trử hột thành acid amin đường để thành mạch nha Có nhiều ứng dụng thực tiển gibberellin trồng trọt GAs sử dụng để làm tăng kích thước chất lượng nho không hột dùng để kích thích tăng trưởng số trái Một ứng dụng khác làm cho Cam Chanh chậm chín Sử dụng GAs tháng 11 12 nhằm kéo dài ngày thu hoạch, tháng hè lúc mà nhu cầu cao lượng cung cấp thường khơng đủ Cytokinin Ngồi gibberellin, cytokinin có vai trị phân cắt tế bào Cytokinin tạo rễ hột phát triển cytokinin vận chuyển qua mô gỗ từ rễ lên thân Tác động cytokinin lên tăng trưởng tế bào môi trường nuôi cấy mô lệ thuộc vào diện đồng thời auxin Thật vậy, tỉ lệ cytokinin auxin có ý nghĩa quan trọng việc xác định chuyên hóa tế bào Khi mơi trường ni cấy cytokinin nhiều auxin thân tạo auxin nhiều tăng trưởng rễ bắt đầu Sự cân đối hai loại hormon xác định loại mô phát triển; chúng kiểm sốt hình thái Trong phát triển bình thường, cytokinin auxin có hoạt động phối hợp số trường hợp, số trường hợp khác lại có tác động đối nghịch Thí dụ, chúng có tác động hổ trợ thúc đẩy tế bào phân cắt lại có tác động đối nghịch ảnh hưởng tăng trưởng chồi bên Cả hai hormon ảnh hưởng lên tăng trưởng tế bào auxin kích thích tăng dài cytokinin thúc đẩy phân cắt tế bào Ngoài ra, cytokinin cịn kích thích biến đổi lạp cịn non thành lục lạp; giúp chồi bên tránh bớt ức chế chồi ngọn, làm chậm lão hóa, đặc biệt Acid abscisic Hormon acid abscisic xem kiểm soát rụng nhiều tên (abscission: tách ra) Nó xem chất cảm ứng miên trạng chồi hột vào mùa thu để đợi đến mùa xuân Ngày nay, người ta biết vai trị kiểm sốt rụng khơng quan trọng, mà dường có vai trị miên trạng hột, số lồi Mặc dù từ lâu ta acid abscisic xem yếu tố ngăn cản tăng trưởng, nhiều trường hợp thật cảm ứng tăng trưởng phát triển Thí dụ chúng thúc đẩy vận chuyển sản phẩm quang hợp cho phôi phát triển hột cảm ứng tổng hợp protein để dự trử hột Ngồi ra, chúng cịn giúp khí đóng lại trời khơ Chỉ vài phút sau bắt đầu héo, nồng độ acid abscisic tăng lên 10 lần Hormon thật gây số đáp ứng, bao gồm đóng khí giúp chịu đựng khô hạn Acid abscisic tạo từ trưởng thành vận chuyển qua mơ libe Ethylen Một trái bị thối, nhiều trái thối theo Ngày nay, người ta biết trái ảnh hưởng lên trái khác trái thối sinh khí ethylen (C2 H4) Ethylen giữ số vai trò chu kỳ đời sống cây, bao gồm tăng trưởng, phát triển lão hóa hay chín trái Ethylen chất khí nên khơng khí Ethylen tổng hợp mô xảy lão hóa hay chín trái Một nghiên cứu ảnh hưởng ethylen kích thích chín trái Một trái đạt kích thước tối đa, trở nên nhạy cảm với ethylen, hóa chất gây chín Q trình chín bắt đầu có bộc phát hoạt động biến dưỡng nồng độ ethylen tăng lên khoảng 100 lần Ngăn cản tạo ethylen hay loại bỏ ethylen chúng sinh ngăn chận chín Trái thu hoạch vận chuyển lúc xanh cứng để tránh dập, sau trái xử lý với ethylen cho chín trước đem bán Ethylen thúc đẩy rụng lá, hoa trái góp phần vào biến đổi tiêu biểu lão hóa phần Hơn nữa, ethylen cịn giúp phá vỡ miên trạng chồi hột số loài gây trổ hoa số loài thực vật khác Khóm Tác động điều hịa hormon thực vật Ðể kết luận hormon thể thực vật điều hịa q trình thể sau: Tác động phân cắt tế bào, khâu trình tăng trưởng kích thích gibberellin, cytokinin auxin Các hormon tác động lên tăng trưởng tế bào, giai đoạn thứ hai q trình tăng trưởng, có tham gia chất auxin gibberellin thúc đẩy tế bào dài Các loại hormon diện với tác động phối hợp ảnh hưởng chuyên biệt phần cây, giúp điều phối phát triển về hình thái chức tác động kết hợp auxin cytokinin Qúa trình lão hóa dẫn đến chết, tác động chất gây lão hóa khác acid abscisic, ethylen; ethylen chất quan trọng III CÁC BẰNG CHỨNG VỀ TÍNH TỒN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Số phận tế bào xác định suốt trình phát triển Khi phát triển đạt đến số giai đoạn tế bào tiến triển theo lộ trình mà thơi Thí dụ, khối sơ khởi phát triển thành mà thơi Tuy vậy, ngược lại với tế bào động vật, tế bào thực vật có tính tồn (totipotency) Một tế bào đơn độc phát triển đầy đủ tạo thể hoàn chỉnh Ðiều chứng minh từ 1958 thí nghiệm F C Steward (Ðại học Cornell) tế bào Cà rốt nuôi cấy môi trường vô trùng Với lát cắt ngang rễ Cà rốt, sau cắt miếng thật nhỏ vùng mô libe thứ cấp Các miếng nuôi cấy môi trường có chứa chất dinh dưỡng chất khống bình tam giác lắc, mơi trường thêm nước dừa tươi để kích thích tăng trưởng Các tế bào tự tách từ miếng mô phân cắt; tạo cấu trúc tương tự phơi Các phơi chuyển nuôi môi trường đặc điều kiện có ánh sáng chúng tăng trưởng cho Cà rốt Các mảnh nhỏ cắt từ thân Thuốc nuôi cấy ống nghiệm (in vitro) Trong vài tuần, khối mô sẹo (callus) xuất từ chỗ vết cắt Những tế bào mơ sẹo nuôi cấy lưu trử để làm nguồn cung cấp tế bào Folke Skoog (Ðại học Wisconsin) bố trí thí nghiệm chứng minh tế bào mơ sẹo có tính tồn năng, chun hóa theo lộ trình khác mơi trường nuôi cấy khác Tỉ lệ hormon diện môi trường nuôi cấy nồng độ chúng yếu tố định (Hình 15) Khi nồng độ hormon thấp tăng trưởng chun hóa khơng xảy Tuy nhiên, nồng độ auxin cao, rễ xuất khối tế bào mơ sẹo: chương trình rễ (root program) Khi nồng độ cytokinin cao auxin thấp thân tạo ra: chương trình thân (shoot program) Với nồng độ vừa phải, tương đương hai hormon mơ sẹo tiếp tục tăng trưởng khơng có chun hóa: chương trình mơ sẹo (callus program) Những lớp tế bào biểu bì lột từ thân Thuốc ni cấy tế bào vào chương trình chun hóa (differentiating program) khác Thí dụ, tạo chồi dinh dưỡng, rễ hay mô sẹo Từ thí nghiệm trên, kết luận tế bào thực vật đơn độc nuôi cấy mơi trường dinh dưỡng ánh sáng thích hợp trải qua phân cắt tế bào tăng trưởng để phát triển thành thể hoàn chỉnh · Nuôi cấy tế bào mô Kỷ thuật nuôi cấy tế bào sử dụng theo phương pháp nuôi cấy vi sinh vật, đặc biệt với yếu tố thích hợp cho tế bào thực vật Kỷ thuật ni cấy giai đoạn kỷ thuật di truyền để chuyển gen Trong công tác chọn giống, người ta ni cấy tế bào đơn tế bào trần (protoplast) Tế bào đơn tế bào riêng rẻ tách từ mơ, tế bào ni môi trường dinh dưỡng lắc liên tục để tế bào liên kết lại với nhau, dung dịch lúc gọi dịch treo tế bào (cell suspension), cần thiết tế bào đưa vào mơi trường thích hợp để tiếp tục nuôi cấy Tế bào trần tế bào khơng có vách celluloz xử lý hổn hợp enzim cellulaz macerozim Các tế bào dễ dàng tiếp nhận phân tử ADN, plasmid vi khuẩn Hai tế bào trần dung hợp (fusion) với để tạo tế bào lai dinh dưỡng (somatic hybridization) · Kỷ thuật nuôi cấy mô nuôi cấy trực tiếp từ cấu trúc có tổ chức đầy đủ mơ phân sinh ngọn, mô phân sinh bên hay nhánh non Kỷ thuật áp dụng vi nhân giống (micropropagation) Nuôi cấy mô phân sinh phải khử trùng nhiệt để loại siêu khuẩn khỏi vùng mô Sự gia tăng nhiệt độ mơi trường ni cấy kích thích tế bào phân cắt nhanh tốc độ phân cắt siêu khuẩn, nhờ loại bỏ siêu khuẩn khỏi mơ Q trình sử dụng rộng rải để sản xuất Dâu tây Khoai tây khơng có bệnh siêu khuẩn Tuy nhiên, ni cấy mô từ tế bào mô sẹo thường dẫn đến kết qủa có gia tăng số lượng nhiễm sắc thể hay làm thay đổi biểu gen gây đột biến Cây tạo từ ni cấy mơ sẹo thường có cấu trúc sinh lý khơng bình thường Nên phương pháp nhân giống từ mô sẹo thường tránh kỷ thuật sử dụng nhân giống trực tiếp từ phôi soma (somatic embryo) Nuôi cấy phôi a Cứu phơi Sự lai lồi thường tạo lai có ưu tổ hợp di truyền, lai thường tạo hột không sống lâu Sự nuôi cấy in vitro để phát triển phơi từ nỗn thụ tinh lai dùng theo phương pháp gọi cứu phôi lai (hay nói tắt cứu phơi) Thí dụ, lai hai loài Cỏ ba Trifolium ambiguum Trifolium repens thuộc họ Ðậu (Fabaceae) sử dụng để tạo nguồn giống cỏ cho đồng cỏ New Zealand Loài đậu cha mẹ tự thụ phấn; phơi bình thường phát triển từ hình cầu, hình tim đến hình trái ngư lơi trưởng thành Tuy nhiên, phơi từ lai hai lồi hai ngày đầu sau thụ phấn chúng tăng trưởng nhanh, sau chậm lại dừng lại giai đoạn hình tim phơi có khoảng 1.000 tế bào Q trình phát triển phơi bị ngưng lại gen gây hại hoạt động, chúng hoạt động khóa ngăn chận cung cấp chất dinh dưỡng đến để nuôi phôi Một số kỷ thuật cứu phôi sử dụng thành công Ghép phôi lai vào phơi nhũ bình thường lấy phơi Phơi cấy trực tiếp môi trường nhân tạo với chất dinh dưỡng cung cấp theo yêu cầu Kỷ thuật cứu phôi tạo cỏ Ba lai (Hình 16) b Phôi soma Phôi soma phôi phát triển từ tế bào dinh dưỡng Trong kỷ thuật nuôi cấy phôi soma Cà rốt, thường dung dịch treo tế bào lưu giữ cách khơng chun biệt mơi trường có chứa chất tăng trưởng thực vật acid 2,4-dichloro-phenoxy acetic (2,4-D) Nếu chất 2,4-D bị lấy cảm ứng tạo phôi; phôi phôi soma, chúng tạo từ tế bào thể thực vật, chúng hành động hợp tử, trải qua q trình phát triển cấu trúc phơi Phơi soma sản sinh từ tế bào biểu bì trục hạ diệp hột ni cấy mơi trường có hormon; đặc biệt cytokinin c Nuôi cấy túi phấn hạt phấn Trong kỷ thuật nuôi cấy kể mô hay tế bào đem nuôi cấy tế bào lưỡng bội qúa trình phát triển phơi xảy đột biến khơng mong muốn khó tạo dịng Trong kỷ thuật nuôi cấy từ tế bào hạt phấn, tế bào đơn bội nên muốn tạo dòng đồng hợp tử tính trạng dễ dàng Từ năm 20, người ta chứng minh dòng lưỡng bội đồng hợp tử thu cách lưỡng bội hóa thể đơn bội Do khơng có tính trội lặn thể đơn bội nên kiểu hình phản ánh trung thực kiểu gen Viện Sinh vật Việt Nam tạo thành công đơn bội từ túi phấn Thuốc Lúa Túi phấn nuôi cấy thường chọn giai đoạn hạt phấn đơn nhân trước nhân hạt phấn phân chia để tạo hai nhân dinh dưỡng nhân sinh dục Trong môi trường nuôi cấy thích hợp tế bào hạt phấn đơn nhân phân chia lần đầu tạo hai nhân sau tiếp tục phân chia để tạo tiền phôi Trong kết ni cấy thu đa bội tự nhiên bên cạnh đơn bội Nếu muốn lưỡng bội hóa đơn bội xử lý colchicin, lưỡng bội gọi đơn bội kép (dihaploid)  ... (Poinsettia pulcherrima ), Thược dược (Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu + Cây ngày dài: thường trổ hoa vào m? ?a hè Hành (Allium cepa), Cà rốt (Dacus... (stigma) Nhụy hay nhiều biến đổi mang bào tử gọi noãn (carpel) Nhiều hoa có đủ bốn thành phần có hoa thiếu hay vài thành phần Thí dụ hoa trần hoa khơng có bao hoa (perianth)(đài tràng) Hoa lưỡng... (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris) + Cây trung tính: khơng bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn Húng quế (Ocimum basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus),