Đang tải... (xem toàn văn)
Đề bài: Bậc phân loại loài và dưới loài: Các khái niệm loài, Lịch sử phát triển học thuyết, Ví dụ ở nhóm nghiên cứu… Loài là đơn vị tổ chức cơ bản của sinh giới. Loài sinh học là một đơn vị sinh sản, là một đơn vị tổ chức tự nhiên, một thể thống nhất về sinh thái và di truyền, giữa 2 loài có sự cách ly về sinh sản.
Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật Đề bài: Bậc phân loại loài và dưới loài: Các khái niệm loài, Lịch sử phát triển học thuyết, Ví dụ ở nhóm nghiên cứu… BÀI LÀM 1. Các khái niệm loài Tiến hóa sinh học biểu hiện ở sự biến đổi của các loài, hình thành những loài mới. Thuật ngữ loài (species) được John Ray nêu ra vào năm 1868. Từ đó khái niệm loài đã được nghiên cứu theo nhiều góc độ: - Loài hình thái (morphological species): theo các nhà phân loại học, loài là một nhóm cá thể giống nhau, có những tính trạng ổn định và đồng nhất, giữa hai loài khác nhau có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái tiêu biểu nào đó. - Loài sinh học (biologycal species): do các nhà tiến hóa luận nêu ra. Theo E. Meier (1969), loài là một nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau và được cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác. - Theo quan điểm Di truyền học, ở những loài giao phối, loài là một nhóm quần thể có vốn gen chung, có những tính trạng chung về hình thái, sinh lý và có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể giao phối với nhau và được cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác. Cũng theo quan điểm Di truyền học, loài sinh học là tổ chức đa kiểu, các cá thể trong quần thể là đa hình về “kiểu gen” (KG) và “kiểu hình” (KH), các quần thể trong loài khác nhau về tần số tương đối của các alen về gen tiêu biểu, do đó có tỉ lệ các KH đặc trưng. - Tiếp cận loài về góc độ sinh thái thì loài là một tập hợp sinh vật thích nghi với một ổ sinh thái xác định. Để khai thác có hiệu quả ổ sinh thái đó loài có một loạt đặc điểm thích nghi về hình thái, sinh lý, tập tính phù hợp với các điều kiện lí hóa, nguồn thức ăn, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh trên địa bàn sinh sống. Quan điểm sinh thái giải thích tính toàn vẹn của loài bằng “chọn lọc tự nhiên” (CLTN), quan điểm di truyền giải thích điều đó bằng sự trao đổi gen trong loài. Cả hai có liên quan với nhau. Tuy phải nhận thức từ nhiều góc độ về loài, nhưng với thuyết tiến hóa “loài sinh học đóng vai trò chủ yếu”. Có thể khái quát: Loài là đơn HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 1 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật vị tổ chức cơ bản của sinh giới. Loài sinh học là một đơn vị sinh sản, là một đơn vị tổ chức tự nhiên, một thể thống nhất về sinh thái và di truyền, giữa 2 loài có sự cách ly về sinh sản. Đối với những sinh vật sinh sản vô tính hoặc sinh sản hữu tính vô giao, đơn tính sinh, tự phối thì phải có quan điểm về loài thích hợp hơn. Ví dụ ở sinh vật sinh sản vô tính có thể xem loài là một nhóm dòng vô tính, có những tính trạng tương tự, thích ứng với môi trường theo kiểu giống nhau, có khu phân bố xác định và có chung một lịch sử phát triển. Vì các cá thể không bị ràng buộc về mặt sinh sản nên tổ chức loài ở sinh vật sinh sản vô tính ít biểu hiện tính toàn vẹn, tự nhiên như ở loài giao phối. Cho đến nay tổ chức loài chỉ mới được nghiên cứu kĩ ở các loài giao phối. Cũng cần nói rằng đa số sinh vật, nhất là các sinh vật bậc cao, đều sinh sản giao phối. 2. Bậc phân loại dưới loài a. Khái niệm: Thuật ngữ “phân loài” (subspecies) thông dụng từ thế kỉ XIX, dùng để thay thế thuật ngữ “thứ” trong nghĩa “nòi địa lý”, là tổ hợp các quần thể giống nhau về phenotyp của một loài nào đó chiếm một phần vùng phân bố của loài đó và sai khác có tính chất phân loại học với các quần thể khác cùng loài. + Phân loài có thể gồm nhiều quần thể địa phương tuy rằng rất giống nhau nhưng dù sao cũng có những sai khác về genotyp và phenotyp. Như vậy phân loài là một thứ hạng được lựa chọn. + Chỉ nên đặt tên gọi cho các phân loài trong trường hợp chúng khác nhau có tính chất “phân loại học”, nghĩa là khác nhau theo các dấu hiệu hình thái đủ để chẩn loại được. + Ngay cả trong trường hợp khi có thể đưa các quần thể vào phân loài này hoặc phân loài khác, xác định thuộc tính phân loài của một cá thể riêng biệt chỉ trên cơ sở một kiểu phenotyp không phải bao giờ cũng thực hiện được, vì rằng ranh giới biến dị các quần thể lân cận thường gối nhau. b. Những khó khăn của việc áp dụng thứ hạng “phân loài” • Xu hướng các dấu hiệu khác nhau trở thành các hướng biến dị địa lý độc lập. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 2 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật • Sự tồn tại độc lập của các quần thể giống nhau hoặc không phân biệt được về phenotyp ở các vùng địa lý riêng biệt “phân loài đa sinh cảnh”. • Sự tồn tại các nòi vi địa lý (microgeographic) bên trong các phân loài được công nhận một cách chính thức. • Sự xác định chủ quan của các chuyên viên khác nhau về mức độ cách biệt xác minh cho việc chia các quần thể địa phương ít khác nhau thành các phân loài. c. Danh pháp Trong phân loại động vật, tên khoa học của phân loài là danh pháp hai phần kết hợp với tên phân loài, ví dụ: Homo sapiens sapiens. ICZN (ấn bản lần thứ 4, 2000) không có ý định đề ra quy tắc chung cho bất kỳ "thực thể cận phân loài" nào (như các chủng người hay các giống vật nuôi). Nếu có nhu cầu về một đơn vị phân loại cận đặc trưng nào trong việc đặt danh pháp cho động vật, một danh pháp ba phần có thể được miêu tả cho phân loài. Nhiều "mẫu vật điển hình" khác có thể cũng được miêu tả, nhưng chúng nói chung không nên coi là tuyệt đối và vô điều kiện. Các dạng này không có địa vị chính thức, mặc dù chúng có thể là hữu ích trong việc miêu tả các dị biệt theo địa lý hay độ cao. Một phân loài được chỉ ra bằng cách nhắc lại phần thứ hai trong danh pháp khoa học của loài được biết đến như là phân loài được chỉ định. Vì thế Motacilla alba alba là phân loài được chỉ định của chim chìa vôi trắng (Motacilla alba). Trong các bài báo khoa học, phân loài nói chung hay được viết tắt là subsp. hay ssp. Ví dụ: chìa vôi trắng ssp. yarrellii, có nghĩa là chìa vôi trắng phân loài yarrellii hay chìa vôi lông đen trắng. Một số ví dụ: • Chó nhà (Canis lupus familiaris) và chó Dingo (Canis lupus dingo) là các phân loài của loài sói xám (Canis lupus). • Mèo nhà (Felis silvestris catus) và mèo hoang châu Phi (Felis silvestris libyca) là các phân loài của loài mèo rừng (Felis silvestris). Ghi chú: • Trong thực vật học, phân loài là bậc phân loại duy nhất có tên ba phần. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 3 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật • Trong vi khuẩn học, các thuật ngữ phân loài và thứ (varieta) thường có thể sử dụng hoán đổi cho nhau (xem ICNB). Lưu ý: Tên của một loài sinh vật được thống nhất thông qua các Hệ thống mã danh pháp quốc tế cho thực vật (International Code of Botanical Nomenclature, ICBN), Hệ thống mã danh pháp quốc tế cho động vật (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN) và Hệ thống mã danh pháp quốc tế cho vi khuẩn (International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB). Hiện nay, người ta đang cố gắng chuẩn hóa 3 chuẩn quốc tế trên trong BioCode. Tuy nhiên hệ thống mã phân loại và danh pháp của virus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) vẫn nằm ngoài BioCode. - Các thứ hạng dưới phân loài: Phân loài là thứ hạng thấp nhất được thừa nhận trong luật danh pháp. Các thuật ngữ “thứ”, “phân loài thời gian”, “nòi”, “clina”, “dạng hình thái” (tìm thấy trong các quần thể đa hình) không được xem là đơn vị phân loại dưới loài. - Lưu ý với các “tổ hợp sinh vật vô tính”: Sinh sản vô tính bằng các hình thức sinh sản đơn tính, nảy chồi hoặc phân mảnh thường gặp ở động vật không xương sống thấp, trong đó sinh sản đơn tính còn gặp ở côn trùng và động vật có xương sống thấp cho đến bò sát. Do chỗ sự giao phối là tiêu chuẩn sau cùng của tính chất đồng tính ở động vật và vì tiêu chuẩn này được áp dụng với các sinh vật sinh sản hữu tính nên trong trường hợp các đơn vị phân loại sinh vật sinh sản vô tính rất khó xác định bậc phân loại của chúng. Đối với sinh vật như thế này nhà nghiên cứu phải xem xét như thế nào các biến dạng, các dòng thuần, các kiểu sinh học và gọi là “chủng” (strains) hoặc “dòng” (stocks). Ở một số động vật, chẳng hạn rệp, giáp xác râu nhánh, trùng bánh xe và các nhóm khác, cá thể cái của chúng sinh sản đơn tính vào một thời gian trong năm, nhưng khi có những thay đổi môi trường xung quanh, chúng lại quay trở về sinh sản hữu tính. Các biến thể tạm thời ấy không được thừa nhận về danh pháp. Trong trường hợp các dòng thường xuyên sinh sản vô tính, việc áp dụng thứ hạng “loài” ở đây phụ thuộc vào mức độ sai khác về hình thái. Sự sai khác hình thái HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 4 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật giữa các biến thể có thể được dùng như là bằng chứng nằm trong cơ sở của sự sai khác về di truyền của chúng, và chính những sai khác này dùng để kết luận về sự chính xác của địa vị loài. - Một số thuật ngữ trung tính: + Dạng (forma): đối với đơn vị riêng lẻ, dùng khi không biết phenon đang nói ở đây là phân loài hay loài thực sự, đó là phân loài hay biến dạng cá thể. Các biến dạng theo mùa hoặc biến dạng của loài đa hình cũng được gọi là dạng. + Nhóm: dùng để chỉ tổ hợp nào đó của các đơn vị phân loại họ hàng gần gũi mà người ta không muốn tách chúng ra thành các thứ hạng độc lập. Ví dụ trong giống lớn Drosophila người ta chia ra rất nhiều nhóm loài (nhóm melanogaster, virilis, obscura…). Nhóm loài là các loài họ hàng gần gũi và được hình thành chưa lâu. Trong các loài đa mẫu lớn, thuật ngữ “nhóm” cũng được dùng để chỉ các nhóm phân loài. Ví dụ Khướu vàng cổ bắc thông thường Garrulus glandarius tất cả gồm 28 phân loài. Số này có thể chia thành 7 nhóm phân loài (nhóm garrulus, bispecularis và các nhóm khác). 3. Lịch sử phát triển các lý thuyết phân loại a. Thời kì thứ nhất: nghiên cứu khu hệ động vật địa phương Người cha của phân loại sinh vật chắc chắn là Aristot (384 – 322 TCN), trong thời gian mấy năm sống ở đảo Lesbos, ông đã nghiên cứu động vật học, đặc biệt là sinh vật ở biển. Ông không những nghiên cứu về hình thái so sánh, mà còn chú ý nhiều đến việc nghiên cứu phôi học, cách sống của động vật và sinh thái học “Có thể biểu thị đặc tính của động vật theo cách sống, tập tính, thói quen và cấu tạo các phần cơ thể của chúng”. Ví dụ ở nhóm động vật không cánh và có cánh, ông đặt tên cho chúng bằng các thuật ngữ “Coleoptera” và “Diptera”, các tên này vẫn còn giữ đến ngày nay. Ông cũng đã xác lập những thứ hạng lựa chọn, các giống và dùng làm dấu hiệu phân biệt các hiện tượng (có máu hay không máu, hai chân hay bốn chân, lông mao hay lông vũ…), hệ thống của Aristot đã thống trị trong phân loại động vật trong suốt 2000 năm tiếp theo. Tuy nhiên ông đã không xây dựng được một phân loại động vật có trình tự trước sau. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 5 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật Dù vậy, chính Aristot đã gợi ra cho các nhà tự nhiên học và triết học tư tưởng sắp xếp động vật theo một thang chuyển bậc tự nhiên duy nhất theo mức độ “hoàn thiện” của chúng. Điều này dẫn tới xu hướng phân loại động vật thành “động vật bậc thấp” và “động vật bậc cao”. b. Thời kì thứ hai: Linne và những người cùng thời Nhà tự nhiên học Thụy Điển vĩ đại Linne (1707 – 1778) đã có ảnh hưởng lớn lên tất cả sự phát triển tiếp theo, đến nỗi người ta gọi ông là cha của phân loại học. Trong lần xuất bản thứ 10 tác phẩm “Systema naturae” của mình (1758), lần đầu tiên ông đã áp dụng phương pháp tên hai từ đối với động vật. Trong khi là người sáng tạo vĩ đại với danh pháp tên hai từ và với những tập danh mục tên sinh vật và đặc tính chẩn loại có rất nhiều ích lợi thì trong tư tưởng triết học, Linne lại quay lại lối kinh viện thời Trung cổ và Aristot. Các nhà tự nhiên học cùng thời với Linne có khuynh hướng kinh nghiệm chủ nghĩa và duy danh chủ nghĩa, đặc biệt là M. Adanson đã phê phán kịch liệt triết học Aristot và Linne. c. Thời kì thứ ba: xu hướng kinh nghiệm Người có ảnh hưởng lớn nhất bấy giờ là Cuvie (1769 – 1832). Lý thuyết phân loại của ông là sự hỗn hợp khác thường các quan niệm đã lỗi thời và phân loại học thuần túy thực hành. Ông đã khẳng định sự độc lập hoàn toàn của bốn ngành động vật chủ yếu – động vật có xương sống, thân mềm, chân khớp và động vật có đối xứng tỏa tròn, điều này được xem là “tiếng kèn đám ma” với “bậc thang tự nhiên”. Đặc trưng của thời kì này là sự tăng nhanh chóng và không ngừng số lượng các động vật đã biết. Các cuộc du hành vòng quanh thế giới đã giới thiệu với các nhà động vật học các động vật châu Phi, châu Úc và hai miền châu Mỹ. Các chuyên viên nghiên cứu các nhóm loài đã thay thế cho các nhà tự nhiên học địa phương. d. Thời kì thứ tư: Darwin và sự phát sinh chủng loại Trước năm 1859, để giải thích tính tự nhiên của hệ thống, các nhà phân loại học có 2 cách lý giải đối lập. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 6 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật - Một là: đứng về phía các nhà duy danh luận và khẳng định không có các nhóm phân loại tự nhiên, các đơn vị phân loại là tùy tiện và chỉ là kết quả hoạt động lý trí của con người có xu hướng muốn sắp xếp trật tự mà thôi. - Hai là: trật tự tự nhiên là điều đã định trước của tạo hóa, còn mỗi đơn vị phân loại là tổ hợp các biến thể của một loại hình cơ bản nào đó mang trong mình nó bản chất của loại hình đó một cách cố định. Tuy nhiên, Darwin đã đưa ra một cách lý giải thứ ba “các nhóm phân loại tự nhiên tồn tại vì rằng thành phần của mỗi nhóm bắt nguồn từ một tổ tiên chung”. Thuyết tiến hóa của ông đã cho phép giải thích tại sao tính biến dị trong thiên nhiên lại không liên tục, mà hình thành “từ các nhóm bên trong các nhóm”. Ông đã nhấn mạnh, việc phân chia các đơn vị phân loại phải dựa trên sự “phân ngành” (đặc tính chung nguồn gốc) nhưng khi đặt các đơn vị ấy vào bậc của thứ hạng này hay thứ hạng khác cần chú ý tới “mức độ khác nhau của các biến đổi ở chúng”. Các nhà phân loại kinh nghiệm đã phấn khởi ở chỗ thuyết tiến hóa của Darwin làm cho công tác phân loại của họ có một cơ sở tư tưởng. Chỉ còn một vấn đề đặt lên hàng đầu là đi tìm kiếm các mắt xích còn thiếu giữa các đơn vị phân loại dường như không có liên quan gì với nhau và dựng lại “tổ tiên nguyên thủy”. e. Thời kì thứ năm: phân loại học quần thể Mục đích chủ yếu là nghiên cứu và so sánh các quần thể thuộc một loài. Lịch sử quá trình này bắt đầu vào nửa TK XIX và đạt tới đỉnh cao nhất vào những năm 30s và 40s của TK XX, được Mayr (1942 – 1963) trình bày chi tiết. Theo đó, trong thiên nhiên, mọi sinh vật là những tahnhf viên của quần thể này hay quần thể khác, những cá thể riêng lẻ thì không đánh giá được và như vậy không thể phân loại được nếu không xem chúng như các lô vật mẫu từ các quần thể tự nhiên. Hai xu hướng phân loại học: - Xu hướng sinh học: rời viện bảo tàng đi ra thực địa, bổ sung cho các dấu hiệu hình thái bằng các dấu hiệu của cơ thể sống liên quan tới tập tính, yêu cầu sinh thái, sinh lý và hóa sinh. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 7 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật - Xu hướng đưa nghiên cứu thực nghiệm vào phân loại học: chủ yếu thực hành đối với thực vật học còn động vật học thì ít. f. Thời kì thứ sáu: các xu hướng hiện đại Có 3 hiện tượng đặc trưng cho thời kì này, đó là: - Xét lại tất cả lý thuyết phân loại học: có các công trình của Henning (1950 – 1966), Remane (1952), Gregg (1954), Bloch (1956), Cain (1958), Beckner (1959), Simpson (1961), Mayr (1965). - Sử dụng máy tính điện tử liên quan đến phục hồi xu hướng duy danh trong phân loại học (Sokal và Sneath, 1963). - Áp dụng mạnh mẽ các phương pháp hóa sinh, thừa nhận của các nhà sinh học phân tử về tầm quan trọng của phát sinh chủng loại của sinh vật đối với sự hiểu biết về tiến hóa của các đại phân tử. 4. Các lý thuyết phân loại A. Thời kì trước Darwin 4.1 Thuyết bản thể luận từ Aristot đến Linne 4.2 Thuyết duy danh luận 4.3 Thuyết kinh nghiệm luận B. Thời kì sau Darwin 4.4 Thuyết phân loại theo tộc hệ 4.5 Thuyết phân loại tiến hóa 5. Ví dụ ở nhóm nghiên cứu Giới Động vật (Animalia) Ngành động vật có xương sống (Vertebrates) Lớp Chim (Aves) Tổng bộ Chim bay (Volantes) Bộ Sẻ (Passeriformes) Họ Sáo (Sturnidae) Loài quạ thông (Khướu vàng cổ bắc) Garrulus glandarius Phân loài: Garrulus glandarius garrulus Garrulus glandarius bispecularis HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 8 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật Hình 1: Quạ thông Garrulus glandarius HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 9 Phân loại và hệ thống tiến hóa động vật Hình 2: Phân loài quạ thông Garrulus glandarius bispecularis TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Những nguyên tắc phân loại động vật, Ernst Mayr, ND: Phan Thế Việt, NXB Khoa học và kĩ thuật, 1974 2. http://www.wikipedia.com 3. Nguyễn Cử, Lê Trọng Trải, Karen Phillipps (2005), Chim Việt Nam, NXB Lao động – Xã hội, Hà Nội. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang 10 . về tầm quan trọng của phát sinh chủng loại của sinh vật đối với sự hiểu biết về tiến hóa của các đại phân tử. 4. Các lý thuyết phân loại A. Thời kì trước Darwin 4.1 Thuyết bản thể luận từ Aristot. trước Darwin 4.1 Thuyết bản thể luận từ Aristot đến Linne 4.2 Thuyết duy danh luận 4.3 Thuyết kinh nghiệm luận B. Thời kì sau Darwin 4.4 Thuyết phân loại theo tộc hệ 4.5 Thuyết phân loại tiến hóa 5 phương. d. Thời kì thứ tư: Darwin và sự phát sinh chủng loại Trước năm 1859, để giải thích tính tự nhiên của hệ thống, các nhà phân loại học có 2 cách lý giải đối lập. HV: Võ Thị Trọng Hoa Trang