http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 35 CHƯƠNG II ACID NUCLEIC VÀ CƠ CHẾ DI TRUYỀN TẾ BÀO 1. Khái niệm: Về mặt sinh học: Acid nucleic là chất mang các đặc tính di truyền của sinh vật, là bản mật mã di truyền chứa tất cả các thông tin di truyền. Ngoài ra còn có loại acid nucleic (RNA) tham gia vào quá trình truyền đạt bản mật mã sang dạng protein. Về mặt hoá học: Acid nucleic là những polyme tự nhiên được cấu tạo từ các monome là các nucleotide. 2. Cấu trúc của Acid nucleic Acid nucleic chia làm 2 loại là: DNA và RNA. DNA: Desoxyribonucleic acid RNA: Ribonucleic acid Chúng là các polyme được cấu tạo từ các monome nucleotide. 2.1. Nucleotide Nucleotide có 3 thành phần: Base nitơ, đường 5 carbon, và acid phosphoric. Ba thành phần này nhận được khi thu ỷ phân nucleotide. 2.1.1. Base nitơ. Hai loại Base nitơđược tìm thấy trong nucleotide là dẫn xuất của pyrimidine và purine dị vòng thơm. Purine là dẫn xuất của vòng pyrimidine và imidazole. Mononucleotide Pyrimidine Purine Cách đánh số của Châu Âu Cách đánh số của Mỹ Ba se Pyrimidine: Base pyrimidine được tìm thấy trong nucleotide là: Cytosine viết tắt là C: vị trí 6 có nhóm amin (NH 2 ), vị trí 2 có nhóm OH. Uracil viết tắt là U: vị trí 6 và 2 có nhóm OH, U chỉ có trong RNA. Thymine viết tắt là T: vị trí 6 và 2 có nhóm OH, vị trí 5 có nhóm metyl -CH 3 , T chỉ có trong DNA Các pyrimidine chính Cytosine Uracil Thymine (2-0ci-4-aminpyrimidine) (2,4-diocpyrimidine) (5-methyl-2,4-đĩoxypỷrimidine) Phosphate Base purine haypyrimindin http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 36 Base Purine: Hai base Purine chính tìm thấy trong Nucleotide là Adenine và Guanine, viết tắt là A và G. Một số base purine hiếm như: 2-methylAdenine và 1-methyl-Guanine. Ngoài ra, một số ít base pyrimidine hiếm cũng được tìm thấy là 5-methylcytosine, 5-hydroxymethylcytosine. Các tính chất của base purine và pyrimidine rất giống nhau. Chúng ít hoà trong nước và tồn tại ở dạng hỗ biến: nghĩa là có khả năng biến đôi giữa dạng lactim (dạng enol) và dạng latam (dạng ketone). Tất cả các base purine và pyrimidine của acid nucleic hấp thụ rất mạnh ánh sáng tử ngoại trong vùng bước sóng từ 260 đến 280nm. Khả năng hấp thụ cực đại ở bước sóng 260 nm. Tính chất này có ý nghĩa lớn để định tính và định lượng không chỉ các base t ự do mà cả các nucleoside, nucleotide và phân tử acid nucleic nguyên vẹn. Các base purine và pyrimidine rất dễ phân tích và nhận biết bằng phương pháp sắc ký giấy hoặc sắc ký lớp mỏng 2.1.2. Đường Pentose. Các Purine chính Adeninee Guaninee (6-aminpurine) (2-amin-6-oxypurine) http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 37 Trong acid nucleic có chứa đường 5 carbon ở dạng β -D-furanose. Chúng được chia làm 2 loại là ribose và desoxyribose. Acid nucleic chứa desoxyribose gọi là desoxyribonucleic acid (DNA). Để phân biệt các bon của đường người ta thêm dấu phảy ở các vị trí của nó, ví dụ 3’, 5’ là chỉ vị trí C số 3, số 5 của đường. Đường ribose Đường desoxyribose 2.1.3. Acid phosphoric: trong nucleotide nó gắn với đường hoặc ở vị trí C 5 hoặc ở vị trí C 3 và có cách ghi chép tương ứng là 5 / - phosphate hoặc 3 / - phosphate. Trong các nucleotide tự do H 3 P0 4 hay gọi là gốc phosphoryl bao giờ cũng gắn ở vị trí C 5 với số lượng có thể từ 1,2,3 gốc, tương ứng có các hợp chất là mono, di, tri phosphate. Cách đọc: Base purin có đuôi là ozin: adenine đọc là adenozin; guanine đọc là guanozin, ví dụ: adenine + pentose + H 3 P0 4 đọc là Adenozin mono phosphate. Base pirimidin có đuôi là idin: Cytosine đọc là Cythydine; Uracil đọc là Uridine và Thymine đọc là thymidin, ví dụ: thymine + pentose + H 3 P0 4 đọc là Timidin mono phosphate. Cách viết: Ví dụ1: Adenozin mono phosphate(AMP): đường gắn với base qua vị trí N số 9 của base, phosphate gắn với đường qua vị trí C số 5 của đường. Khi tồn tại ở dạng mono phosphat thì gọi là acid adenylic, nếu gắn với 2 gốc phosphate thì gọi là Adenozin di phosphate (ADP) nếu là 3 gốc phosphate thì gọi là Adenozin tri phosphate (ATP). Ví dụ 2: Uridine mono phosphate: đường gắn với vị trí 3 của base, phosphate gắn với vị trí 5 của đường. Tương tự ta cũng có các hợp chất UMP, UDP. UTP. N N N N NH 2 O HOH HH HH O HOH HH HH NH O ON H 3 C AMP TMP OP-O O- O CH2 OP-O O- O CH2 http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 38 Các nucleotide khi trước nó có chữ D là chỉđường cấu tạo của nó là desoxyribose. 2.1.4. Nucleoside. Khi nucleotide bị thuỷ phân làm mất gốc phosphate tạo thành nucleoside. Liên kết giữa các nucleoside là N-glycoside liên kết giữa các base purine và pyrimidine, trong đó nguyên tử carbon 1’ của pentose liên kết với nguyên tử N 3 của pyrimidine hay nguyên tử N 9 của purine. Ribonucleoside có thành phần đường là D-ribose, và 2’-desoxyribonucleoside, có 2-desoxy- D-ribose. Tên của 4 nucleoside chính là adenoseine, guanoseine Cythydine, Uridine và 4 desoxyribonucleoside chính là 2’-desoxyadenoseine, 2’-desoxyguanoseine, 2’- desoxycididine, 2’-desoxythymidine. Các nucleotide hoà tan rất nhiều trong nước, hơn cả các gốc base của chúng. Chúng cũng được phân tách dễ dàng bởi sắc ký lớp mỏng hay sắc ký giấy. Nucleoside dễ dàng bị thuỷ phân khi đun nóng trong acid. Sản phẩm của sự thuỷ phân là các base ni tơ và các pentose tự do, các nucleoside pyrimidine bền hơn các nucleoside purine. Các nucleoside còn bị thuỷ phân bởi các nucleoseidase chuyên hoá. Hai nucleoseine Adenoseine 2-Desoxyadenosein(q-β ββ β-D- ribofuranoseilAdenine (q-β ββ β-D-2 ’ -desoxy-D-ribofuranoseilAdenine) http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 39 2.1.5. Nucleotide. Nucleotide là ester của acid phosphoric và nucleoside. Acid phosphoric liên kết với nhóm OH tự do của pentose. Nucleotide tự do có vai trò rất quan trọng trong tất cả các tế bào. Chúng cũng được tạo thành khi thuỷ phân nhẹ acid nucleic, đặc biệt là bởi Enzyme nuclease. Nucleotide có 2-desoxy-D-ribose là desoxyribonucleotide, nếu có D-ribose được gọi là ribonucleotide. Trong nucleoside có 2 hoặc 3 nhóm OH tự do, nhóm phosphate có thể liên kết với những vị trí đó trên pentose. Trong trường hợp desoxyribonucleotide, acid phosphoric có thể ester hoá ở vị trí 3’ và 5’. Cả hai loại 3’- và 5’-desoxyribonucleotide đểu thấy ở các cơ thể sinh vật còn ribonucleotide thì nhóm phosphate có thểỏ vị trí 2’, 3’ và 5’. Tấ t cả 3 loại ribonucleotide là sản phẩm của RNA, phụ thuộc vào điều kiện thuỷ phân, monophosphate vòng của Adenoseine cùng được tồn tại. Tuy nhiên, nucleotide dạng tự do trong tế bào có nhóm phosphate ở vị trí 5’ chiếm ưu thế. Vì vậy, các phản ứng Enzyme khi tổng hợp hay phân giải acid nucleic trong tế bào thì nucleoside-5’-phosphate là chất trung gian. Hình 2.1 là cấu trúc cơ bản và cách gọi tên của các ribonucleoside 5’-monophosphate chính (còn gọi là 5’-ribonucleotide) và desoxyribonucleoside-5’-monophosphate (còn gọi là 5’-desoxyribo nucleotide) thường còn có tên acid adenilic, acid guanilic, acid uridilic ) Cấu trúc chung Cấu trúc chung Adenine ribonucleoside Monophosphate Acid adenoseine 5 ’ -phosphateric Acid adenoseine 3 ’ -phosphateric Acid adenoseine 2 ’ -phosphateric Acid adenoseine 3 ’ , 5 ’ -phosphateric ( A c i d ade nili c; ac i d 5 ’ - ade nili c) ( A c i d ac i d 3 ’ - ade nili c) ( A c i d 2 ’ - ade nili c) ( A c i d ade nili c chu trình ) Hình 2.1.Các ribonucleotide và desoxyribonucleotide chính Ribonucleoside 2' - desoxyribonucleoside 5' - mono p hos p hate 5' - mono p hos p hate http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 40 Bảng 2.1. Tên gọi và viết tắt của mono nucleotide Tên Tên Acid adenoseine 5’-phosphoric (Aciddenilic; AMP) Acid guanoseine 5’-phosphoric (Acid guanilic; GMP) Acid cytidin 5’-monophosphate (Acid cytidilic; CMP) Acid uridine 5’-phosphoric (Acid uridilic; UMP) Acid desoxyadenoseine 5’-phosphoric (Acid desoxyadenilic; dAMP) Acid desoxyguanoseine 5’-phosphoric (Acid desoxyguanilic; dGMP) Acid desoxycytidin 5’-phosphoric (Acid desoxycytidilic; dCMP) Aciddesoxythymidin 5’-phosphoric (Acid desoxythymidilic; dTMP) Các mono nucleotide có các base purine và pyrimidine nên hấp thụ ánh sáng mạnh ở bước sóng 260nm. Chúng dễ dàng được phân tách bởi các phương pháp sắc ký lớp mỏng, sắc ký giấy, sắc ký trao đổi ion. Nhóm 5’-phosphate của các nucleotide dễ dàng bị thuỷ phân bởi acid. Ngoài ra enzyme 5’-nucleotidase cũng thuỷ phân được nhóm phosphate ở vị trí 5’, nhưng không phân giải liên lết N-glycoside. 2.1.5. Các nucleoside 5’-diphosphate (NDP) và 5’-triphosphate (NTP): Các hợp chất của ribonucleoside và 2’-desoxyribonucleoside như 5’-diphosphate và 5’- triphosphate cũng được tìm thấy trong tế bào. Cấu tạo chung và viết tắt được giới thiệu ở hình 2.2. Nhóm phosphate củ a hợp chất được ghi bằng ký hiệu .,, γ β α Tất cả NTP và NDP đều có trong tế bào, có thể tách chiết bằng acid. Viết tắt của Ribonucleoside 5’-phosphate Base Mono -Di -Tri Adenine Guanine Cytosine Uracil AMP GMP CMP UMP ADP GDP CDP UDP ATP GTP CTP UTP Viết tắt của desoxyribonucleoside 5’-phosphate Base Adenine Guanine Cytosine Thymine dAMP dGMP dCMP dTMP -Di dADP dGDP dCDP dTDP -Tri dATP dGTP dCTP dTTP Hình 2.2. C ấ u tạo chung của nucleoside 5’-mono-, 5’-di-, và 5’-triphosphate (NMP, NDP và NTP) và các ch ữ vi ế t t ắ t. Trong desoxyribonucleotide, pentose là 2’-desoxy-D-ribose . Nucleoside 5 ’ -monophophate (NMP) Nucleoside 5 ’ -diphophate (NDP) Nucleoside 5 ’ -triphophate (NMP) http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 41 NTP có nhiều chức năng quan trọng, ATP là chất mang năng lượng hoá học cơ bản trong tế bào, cung cấp vận chuyển các nhóm phosphate cao năng đến các quá trình đòi hỏi năng lượng. Dạng ADP và AMP được phosphoryl hoá thành ATP trong quá trình hô hấp. ATP-ADP là cặp cơ bản hoặc là “đường chính” vận chuyển phosphate trong tế bào. Ngoài ra các nguồn NTP khác cũng cung cấp năng lượng do liên kết phospho trong các phản ứng sinh tổng hợp. Chức năng chính thứ 2 của NTP và NDP là các chất mang đặc bi ệt như Uridine diphosphate (UDP)- mang gốc đường trong tổng hợp polysacchacaride. Thí dụ Uridine diphosphate glucose nhường gốc glucose trong sinh tổng hợp của glycogen. Tương tự, Cytidine diphosphate choline chuyển Choline trong sinh tổng hợp phospho glicerol choline. Uridine diphosphate Glucose Cytidine diphosphate choline (UDPG) Chức năng chính thứ 3 của NTP là những tiền chất giàu năng lượng của các đơn vị nucleotide trong tổng hợp Enzyme của các DNA và RNA. Trong các phản ứng này các NTP mất nhóm pyrophosphate, trở thành gốc nucleoside monophosphate của acid nucleic. Ngoài ra NTP còn có thể chyển hoá thành nucleotide vòng như 3 /, 5 / - AMP vòng; 3 /, 5 / - GMP vòng, chúng có vai trò trung gian trong hoạt động của hormone với tế bào, chúng là các thông tin nội bào dưới tác dụng của hệ thống enzyme adenylacyclase hay guanylatcyclase. Mọi sự biến đổi của cơ thểđểđáp ứng với ngoại cảnh cũng như với quá trình phát triển cá thểđều thông qua việc tác động đến tế bào mà kết thúc là làm thay đổi sự hoạt động của các enzyme trong tế bào, sự tác động này là thông qua nucleotide vòng. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 42 3',5'-AMP vòng 3',5'-GMP vòng 2.1.6. Các mononucleotide khác. Có nhiều mononucleotide quan trọng khác như nicotinamide mononucleotide và coEnzyme A, các base nitơ của chúng có liên kết β -N-glycoside ở vị trí 1’ của D-ribose. (Hình 2.3). Nicotinamide mononucleotide và flavinmononucleotide có nicotinamide và 7,8- dimethylizoallocaseine là các base nitơ. Acid nicotinic là vitamin cần thiết trong dinh dưỡng của người và nhiều động vật. Sự thiếu hụt nó là nguyên nhân của bệnh Pellaga gây chết người và bệnh lưỡi đen của chó. Acidpanto tenic β ββ β-ercatoetilamine Nicotinamide ononucleotide (FMN) `Nicotinamide CoenzymeA ` Flavin mononucleotidee (FMN) ( riboflavin p hos p hate ) 7-8-Dimethylizoalloasein 3 ’ Phosphoadenose ine diphosphate (3 ’ P ADP) Acid pantotenic β ββ β - ecaptoethylamine Acid nicotinic http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 43 Hinh 2.3. CoEnzyme mononucleotide. Chúng đều có vitamin tham gia FMN có chứa alcohol D-ribotol, đường 5 carbon. Khác với D-ribose nó là coEnzyme oxy hoá khử quan trọng tham gia vào quá trình hô hấp. Vòng izoallocasein bị oxy hoá khử thuận nghịch. FMN cũng là tiền chất trong tổng hợp của flavin Adenine dinucleotide (FAD). CoEnzyme A có Adenine liên kết β -glucoside với vị trí 1’ của D-ribose. Ở vị trí 5’ của D-ribose có nhóm acid pyrophosphoric, nó được ester hoá với hợp chất peptide. Panthotenyl β -aminethantiol 8 β -mercaptoethylamine. Acid panthotinic là một vitamin của nhóm B, nó cần thiết trong dinh dưỡng của tất cả động vật có xương sống, chức năng của coEnzyme A là mang nhóm acetyl và acyl của acid béo, chúng được ester hoá thành nhóm thiol. 2.2. Dinucleotide. Dinucleotide gồm có 2 đơn vị mononucleotide được nối với nhau bởi cầu acid phosphoric (hình 2.4). Phần lớn dinucleotide là sản phẩm của sự thuỷ phân acid nucleic bởi Enzyme. Như vậy trong dinucleotide cầu liên kết là phosphodiester giữa vị trí 5’ của D- ribose của 1 nucleotide với vị trí 3’- của 1 nucleotide khác. Có một số dinucleotide được biết trong đó nhóm phosphate giống với liên kết 3’, 5’- phosphodiester, chúng không nhận được từ acid nucleic mà tìm thấy ở dạng tự do trong tế bào. Thí dụ 3 coEnzyme oxy hoá- khửđược hiểu bi ết đầy đủ nhất là nicotinamide Adenine dinucleotide (NAD), nicotinamide Adenine dinucleotide 2’-phosphate (NADP) và Flavin Adenine dinucleotide (FAD). Mỗi một coEnzyme có chứa adenoseine 5’-monophosphate; NAD và NADP luôn luôn có nicotinamide mononucleotidee (Hình 2.5). Trong cả 3 Enzyme, 2 đơn vị mononucleotide được nối với nhau bởi liên kết anhydride giữa nhóm phosphate của chúng tạo thành cầu 3’,5’-pyrophosphate. NADP nhận được từ NAD, nó được ester hoá bởi một phân tử acid phosphoric khác đến vị trí 2’ của Adenine mononucleotide. Chính NAD và NADP là coEnzyme trong hệ Enzyme phản ứng oxy hoá khử. FAD gắn 1 phần tử của Adenine ribonucleotide và 1 của flavin mono nucleotide nối với nhau bởi liên kết anhydride giữa các nhóm 5’-phosphate của chúng. Chu trình izoallocasein của FMN và FAD oxy hoá khử thuận nghịch. Hình 2.4. Cầu acid phosphoric (hay liên kết 3’,5’ phosphodieste) trong dinucleotide http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 44 2.3. Cấu trúc bậc I của acid nucleic: Đây là cách liên kết giữa các nucleotide lại với nhau thông qua liên kết phospho este để tạo nên chuỗi nucleotide. Liên kết phospho este là liên kết được hình thành nhờ sự liên kết giữa acid phosphoric của nucleotide này với các bon số 3 của pentose ở nucleotide bên cạnh. Như vậy phần base được tự do, đường và phosphate tạo thành dây nối. Ví dụ ta có đoạn nucleotide: A-X-U. Hình 2.5 Các coEnzyme dinucleotide Flavin Adenine dinucleotide (FAD) Nicotinamide Adenine dinucleotide (NAD) còn được gọi là diphosphopyrimidine nucleotide (DPN). Nicotinamide Adenine dinucleotide phosphate (NADP) cũng được gọi là triphosphopyrimidine nucleotide (TPN), nó có 3 nhóm phosphate. Trong NADP nhón OH này được ester hoá với phosphate Nicotinamid e [...]... hiện nay người ta có thể đưa bất kỳ 1 gen nào vào tế bào bằng cách đưa vào plasmid rồi từ plasmid đưa vào DNA của tế bào RNA chủ yếu là chuỗi đơn (trừ RNA của onconavirut là có xoắn kép) và phân bố chủ yếu ở tế bào chất, trong nhân tế bào có m-RNA được hình thành trong quá trình sao chép mã di truyền rồi từ nhân ra tế bào chất kết hợp với riboxom để tham gia vào quá trình tổng hợp protein 3.3 Về chức... vi điện tử và sự nhiễu xạ tia x Cấu trúc của 1 vài virus được giới thiệu ở hình 2 14 6 Trao đổi acid nucleic Acid nucleic là vật chất di truyền của cơ thể sống, điều hoà quá trình sinh tổng hợp protein Một số nucleotide là thành phần coEnzyme quan trọng Vì vậy, nghiên cứu quá trình trao đổi acid nucleic có ý nghĩa đối với các cơ thể sống 6.1 Sự phân giải acid nucleic (sự thuỷ phân acid nucleic) Dưới... có nucleotide dihydrouridilic, là nơi bám vào riboxom 4 Một số tính chất của acid nucleic Acid nucleic là những chất có màu trắng, không tan trong nước nhưng tan trong dung dịch muối Dung dịch acid nucleic có độ nhớt cao, có hoạt động quang hoc Acid nucleic tích điện âm nên trong điện trường di chuyển về cực dương Acid nucleic hấp thụ mạnh ở vùng ánh sáng tử ngoại có bước sóng 250-280nm, và hấp thụ cực... mã di truyền, còn RNA thực hiện việc truyền đạt bản mã di truyền trong quá trình sinh tổng hợp protein Ở một số loài siêu khuẩn có chứa RNA là bản mã di truyền Luồng thông tin di truyền được Crik đề ra năm 1967, năm 1970 được Temin bổ sung như sau: ADN ADN Protein ( Crik, 1967) ARN ARN Protein (Temin,1970) 3.4 RNA ở tế bào động vật lại được chia làm 3 loại: Có 3 loại acid ribonucleic trong các tế bào. .. nhân chuẩn có khoảng 50% r-RNA và 50% protein Trong tế bào E.coli, Ribosome được tìm thấy ở dạng tự do trong nguyên sinh chất và chiếm khoảng 35% khối lượng khô của tế bào Tế bào E.coli có khoảng 15.000 Ribosome, mỗi một Ribosome có khối lượng 2.6 kDa và đường kính là 180 A° (Hình 2.13) Các ribosome cũng được tìm thấy bên trong nhân tế bào và trong các cơ quan tử như ty thể và lạp thể Nhiều Ribosome được... như lõi cuộn chỉ và DNA như sợi chỉ quấn vào tạo thành nucleoxom 3 Phân loại acid nucleic Dựa vào chức năng và cấu tạo người ta chia acid nucleic thành 2 lớp lớn: DNA và RNA, chúng khác nhau bởi một số điểm sau: 3.1 Thành phần cấu tạo: DNA có chứa T và đường desoxyribose, RNA chứa U và đường ribose Tuy nhiên có một số ít DNA có chứa U và RNA có chứa T 3.2 Về phân bố: DNA trong tế bào phân bố chủ yếu... (hay nói khác đi là của các base) là nền tảng của hiện tượng di truyền Nó tạo nên tính đặc trưng sinh học của acid nucleic, từ đó quyết định cấu trúc di truyền bậc I của protein Vì chỉ có 5 loại base, nếu xét từng loại acid nucleic thì chỉ có 4, mà acid nucleic là mã di truyền cho cấu trúc bậc I của protein, tức là phải mã được cho 20 loại acid amin, mà khả năng khác nhau lại chỉ có 4, vậy thì mâu thuẫn... có những mononucleotide không bình thường như acid pseudouridilic và ribothymidilic Acid pseudouridilic có liên kết glycoside ở vị trí 5 của Uridine, khác với vị trí 1 như thông thường Acid ribothymidilic cũng không bình thường, vì thông thường thymine có trong DNA Acid pseudouridilic Acidribothymidilic Ở đầu cuối 5’ của t-RNA có gốc acid guanilic, nhóm 3’-OH liên kết với nucleotide áp chót, nhóm 5’-OH... dụng trong hoá tế bào Để phân biệt DNA và RNA, dùng phản ứng với thuốc thử orcin với RNA có màu xanh đậm hơn DNA 5 Phức hợp acid nucleic- protein Một số acid nucleic gắn với các protein đặc biệt tạo thành những phức hợp đặc biệt có những chức năng riêng Trong đó chủ yếu là ribosome và Virus 5.1 Ribosome Ribosome của các tế bào nhân xơ có 60-65 % r-RNA và khoảng 45-40% protein Trong các tế bào nhân chuẩn... phóng amoniac và CO2 để tạo thành β-alanine hoặc dẫn xuất methyl hoá của nó (hình 2.17) Uracil Thymine Dihydro uracil acid β - Ureidopropionic β Alanine Dihydro thymine acid β - Ureidoĩsobutiric Acid β - amin izobutiric Hình 2.17 Các con đường phân giải Uracil và Thymine 6.2 Sinh tổng hợp acid nucleic 6.2.1 Sinh tổng hợp nucleotid purine Ở cơ thể động vật có thể tổng hợp được purine và pyrimidine, nhưng . …………………………… 35 CHƯƠNG II ACID NUCLEIC VÀ CƠ CHẾ DI TRUYỀN TẾ BÀO 1. Khái niệm: Về mặt sinh học: Acid nucleic là chất mang các đặc tính di truyền của sinh vật, là bản mật mã di truyền chứa tất. nào vào tế bào bằng cách đưa vào plasmid rồi từ plasmid đưa vào DNA của tế bào. RNA chủ yếu là chuỗi đơn (trừ RNA của onconavirut là có xoắn kép) và phân bố chủ yếu ở tế bào chất, trong nhân tế. plasmid đây là yếu tố kháng thuốc, nó có thể di truyền riêng và có thể chui sang tế bào khác kể cả tế bào động vật rồi mở vòng nhẫn gắn vào DNA của tế bào làm tăng gennom, khi ởđó nó có tên là