Đang tải... (xem toàn văn)
Nhằm hoàn thiện quy trình nhân giống in vitro chuối tạo giống chuối khỏe mạnh, sạch bệnh, giảm tỉ lệ cây biến dị và ổn định về mặt di truyền, chúng tôi tiến hành nghiên cứu: “Khảo sát các biến dị dòng tế bào soma trên chuối tiêu Laba (Cavendish sp.) in vitro và biện pháp khắc phục”.
Luận văn Thạc sĩ Sinh học Mở đầu 1 MỞ ĐẦU Di truyền học thực vật đã phát triển từ khá lâu và có nhiều ứng dụng quan trọng trong cuộc sống hiện đại như mang lại số lượng lớn những loài hoa đẹp, những giống cây cảnh trang trí đặc sắc, những giống cây ăn quả, cây công nghiệp có chất lượng, phẩm chất tốt, mang lại hiệu quả kinh tế cao. Không thể phủ nhận những thành tựu mà kĩ thuật nuôi cấy mô thực vật đã mang lại trong vài thập kỉ vừa qua, chỉ tính riêng trong lĩnh vực nông nghiệp với sự ra đời của các giống cây trồng mới mang nhiều đặc tính ưu việt đã thay đổi một cách lớn lao bộ mặt nông nghiệp toàn cầu. Vấn đề đặt ra là: ban đầu nuôi cấy mô được sử dụng như một kỹ thuật mới để tạo sinh khối và là phương pháp nhân giống lý tưởng để sản xuất hàng loạt cây đồng nhất và giống bố mẹ ban đầu. Tuy nhiên, theo các công trình nghiên cứu ở nhiều loài cây trồng có giá trị kinh tế người ta thấy rằng tế bào và mô được nuôi cấy trong môi trường nhân tạo thường xuất hiện các biến đổi di truyền bao gồm số lượng và cấu trúc nhiếm sắc thể, sự sắp xếp lại trong nhiễm sắc thể, đột biến gene,… Các biến dị này được truyền lại cho cây khi tái sinh. Tập hợp các biến dị di truyền hình thành do quá trình nuôi cấy được gọi là biến dị dòng tế bào soma (somaclonal variation) (Larkin và Scowcroft, 1983). Các biến dị này có thể mang lại những đột biến có lợi hay bất lợi đến chất lượng cũng như mức ổn định di truyền của sản phẩm nuôi cấy mô, trong đó có chuối. Chuối là cây ăn trái rất được ưa chuộng ở hầu hết các nước trên thế giới. Ở một số vùng nhiệt đới ẩm, chuối còn là nguồn cung cấp năng lượng chính. Ngoài lượng carbohydrate phong phú, trái chuối còn giàu kali, một chất dinh dưỡng khoáng cần cho hoạt động nhịp nhàng của tim, và chứa nhiều vitamin C, B 6 , đặc biệt là vitamin A, loại vitamin thường thiếu hụt trong bữa ăn của người dân vùng nhiệt đới (Smith và cs, 1992). Vì vậy, việc nghiên cứu nhằm tạo các giống chuối mới có tính đồng nhất về tuổi, sạch bệnh, cho năng suất cao và ổn định về chất lượng rất được quan tâm. Luận văn Thạc sĩ Sinh học Mở đầu 2 Như vậy, trong quá trình nuôi cấy mô chuối trên quy mô công nghiệp với số lượng lớn và trong thời gian kéo dài thì sự xuất hiện của các biến dị dòng tế bào soma có thể có những ảnh hưởng nhất định lên độ đồng nhất và mức độ ổn định về chất lượng của các cây chuối con. Nhằm hoàn thiện quy trình nhân giống in vitro chuối tạo giống chuối khỏe mạnh, sạch bệnh, giảm tỉ lệ cây biến dị và ổn định về mặt di truyền, chúng tôi tiến hành nghiên cứu: “Khảo sát các biến dị dòng tế bào soma trên chuối tiêu Laba (Cavendish sp.) in vitro và biện pháp khắc phục”. Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 3 1. Tổng quan tài liệu 1.1 Sơ lược về cây chuối 1.1.1 Giới thiệu chung về cây chuối Chuối là loại cây ăn quả nhiệt đới, dễ trồng và thời gian thu hoạch ngắn ngày. Theo những giả thuyết của những nhà nghiên cứu thảo mộc và khảo cổ: chuối được thuần hóa ở Đông Nam Á. Nhiều loài chuối dại vẫn còn mọc lên ở New Guinea, Malaysia, Indonesia, và Philippines.[34] 1.1.2 Đặc điểm sinh học [34] Hình 1.1: Cây chuối [36] Nải Chồi Củ (thân thật) Rễ Thân giả Bẹ lá Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 4 Rễ: Số lượng rễ thay đổi tùy theo tình trạng sinh trưởng của cây, củ chuối mạnh có khoảng 200 – 300 rễ. Từ khi trồng đến khi cây có trái chín, cây chuối có khoảng 600 – 800 rễ cái. Thân: thân chuối hay còn gọi là củ chuối, nằm dưới mặt đất. Đầu phía trên xung quanh củ chuối được bao phủ bởi những vết sẹo từ bẹ lá có dạng vòng cung. Ở đây mỗi bẹ lá đều có một chồi mầm, nhưng chỉ các chồi ở từ phần giữa củ đến ngọn củ phát triển được vì vậy thân chuối có hiện tượng mọc trồi dần lên. Mô phân sinh ngọn củ cho ra các lá chuối ngay từ khi cây còn nhỏ. Phần bên trong củ chuối có 2 phần chính là trục trung tâm và vỏ củ. Rễ chuối phát sinh từ hệ thống mạch tiếp giáp giữa vỏ củ và trục trung tâm. Hình 1.2: Cấu tạo củ chuối [35] Chồi: khi mới mọc, cây chuối con mọc thẳng góc với thân cây mẹ (củ chuối), sau đó hướng dần lên. Khi cây con cao được 0,6 – 0,8m thì phần dính với thân mẹ teo lại. Cây mẹ có ảnh hưởng ngăn cản sức lớn của các phiến lá trên cây chuối con. Bẹ lá (thân giả): mọc từ thân thật, vươn dài lên cao, cắt ngang bẹ lá thấy có dạng hình lưỡi liềm, giữa phình to 2 – 3cm, mỏng dần về hai bên. Ở chuối mọc mạnh thì các bẹ này có xu thế tách nghiêng ra khỏi thân giả, bẹ chính sát vào thân khi cây mọc yếu. Phiến lá: bản lá rộng, mọc đối xứng qua gân chính, phiến lá dày 0,35 – 1mm, có các gân phụ song song nhau và thẳng góc với gân chính. Chiều dài phiến lá thường Trụ trung tâm Đỉnh sinh trưởng Chồi bên Rễ Vỏ củ Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 5 thay đổi nhiều hơn chiều rộng, kích thước phiến lá còn tùy thuộc các thời kỳ tăng trưởng của cây chuối, chất dinh dưỡng, các yếu tố khí hậu. Một cây chuối đang phát triển tốt thường có từ 10 – 15 lá bàng, trong đó có 4 – 5 lá trên ngọn là quang hợp mạnh nhất. Cuống lá: đỉnh bẹ lá hẹp dần, dày lên tạo thành cuống lá, các bó sợi trong bẹ xếp chặt hơn, nhưng vẫn còn các lỗ thông khí. Cuống lá thường dai, chắc để mang nổi phiến lá. Cuống lá mọc sau dài hơn cuống các lá mọc trước. Phiến lá cuối lớn dần mãi cho đến khi chuối sắp trổ buồng. Hoa và trái: Hình 1.3: Hoa chuối - Hoa: chu kỳ sinh trưởng chia làm 3 thời kỳ: + Thời kỳ tăng trưởng. + Thời kỳ tượng buồng: khi cây chuối xuất hiện lá thật thì vòm tăng trưởng chuyển sang sinh sản, đỉnh của vòm củ tăng trưởng có hình chóp, thân củ vươn lên rất nhanh. Sự phát triển của buồng hoa khoảng 100 ngày, trong suốt thời gian đó, những hoa nguyên thủy phân hóa không ngừng, đồng thời thân mang buồng hoa tận cùng dài ra để thoát ra khỏi thân giả (bẹ lá). + Thời kỳ trổ buồng: khi thân thật đẩy phát hoa ra khỏi thân giả gọi là trổ buồng. Từ khi trổ buồng đến khi trái chín trung bình là 3 tháng. Buồng hoa: buồng hoa là một phát hoa, trên buồng hoa mọc thành từng chùm (nải hoa) trên chóp của thân thật theo đường xoắn ốc. Những chùm mọc sau có số hoa ít dần, Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 6 kích thước cũng nhỏ đi. Sau khi điểm sinh trưởng đã cho ra một số chùm hoa, thì hoa cái có sự thay đổi đột ngột, lúc này nồng độ hormone đã cạn, khi đó xuất hiện những chùm hoa đực với số lượng rất nhiều. Trên mỗi chùm hoa có 2 hàng hoa, chùm hoa phát triển từ phải sang trái luân phiên nhau. Hoa cái có nuốm vòi nhụy lớn. Hoa đực noãn sào bị thoái hóa, vòi nhụy nhỏ và nhị đực có bao phấn, một ngày sau khi nở, hoa đực rụng. Đầu nuốm nhụy cái có mật để thu hút ong bướm. - Trái: Sự phát triển của trái: trọng lượng trái, tỷ lệ thịt trái/vỏ tăng đều trong suốt quá trình tăng trưởng của trái. Kích thước trái giảm dần từ nải thứ nhất đến nải cuối cùng, thường nải cuối cùng chỉ đạt 50 – 60% so với nải thứ nhất. Trong cùng một nải, trái ở hàng trên lớn hơn trái ở hàng dưới. 1.1.3 Các giống chuối ở Việt Nam :[29] 1. Nhóm chuối tiêu AAA (Cavendish) có 3 loại : lùn, nhỏ, cao có trái nhỏ và thơm ngon. 2. Nhóm chuối tây ABB (chối sứ, chuối xiêm): gồm các giống chuối tây hồng, tây phấn, tây sứ, được trồng phổ biến ở nhiều nơi, cây cao sinh trưởng khoẻ, không kén đất, có khả năng chịu nóng và chịu hạn song dễ bị héo rụi, quả to, mập, ngọt đậm nhưng kém thơm hơn so với giống khác. 3. Chuối bom AAB (bôm): được trồng phổ biến ở Đông Nam Bộ, trái thường được dùng làm ăn tươi, chuối sấy. 4. Chuối ngự AA (tiến và mắn): cao 2,5 – 3 m, trái nhỏ, màu vỏ sáng đẹp, thịt quả chắc, vị thơm đặc biệt. 5. Chuối ngốp ABB có 2 loại: cao và thấp, cao từ 3 – 5 m. trái tương đối lớn, vỏ dầy, nâu đen khi chín, thịt quả nhão, hơi chua. 6. Chuối Laba được trồng ở La Ba xã Phú Sơn, Lâm Hà vào đầu thập niên 50 và chỉ sau một thời gian ngắn đã trở nên nổi tiếng, bởi quả màu vàng ánh, dẻo, ngọt và có mùi hương rất thơm. Ngoài ra còn các giống chuối mắn, chuối lá, chuối hột nhưng các giống chuối này có giá trị kinh tế thấp. Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 7 1.1.4 Giá trị kinh tế, dinh dưỡng và làm thuốc của chuối Giá trị kinh tế Trên thế giới, chuối là loại cây nhiệt đới được trồng phổ biến ở nhiều quốc gia và vùng miền trên thế giới, đồng thời cũng chiếm một tỷ trọng đáng kể trong thương mại rau quả toàn cầu. Xuất khẩu chuối đứng đầu về khối lượng và đứng thứ hai về kim ngạch, sau cam trong cơ cấu xuất khẩu trái cây của thế giới. Theo đánh giá của FAO, tổng kim ngạch xuất khẩu chuối đạt 15,9 triệu tấn vào năm 2004. Cùng với gạo, lúa mỳ, ngũ cốc, chuối cũng là một trong số những mặt hàng chủ lực của nhiều nước đang phát triển.[38] Việt Nam là nước nhiệt đới và là một trong những xứ sở của chuối với nhiều giống chuối rất quý như: chuối tiêu, chuối bom, chuối ngự, chuối Laba,… với những đặc điểm trên chuối được xem là mặt hàng có triển vọng xuất khẩu ở Việt Nam, nhất là đối với giống chuối già và chuối cau. Giá trị dinh dưỡng và làm thuốc [28] Theo Đông y, chuối có vị ngọt, tính bình, có tác dụng nhuận phế, chỉ khát, lợi tràng vị. Củ chuối vị ngọt, tính hàn, có tác dụng thanh nhiệt, giải độc. Theo phân tích khoa học, chuối chín bao gồm nhiều chất bột, chất đạm, chất xơ, sinh tố và khoáng chất. Đặc biệt chuối có hàm lượng kali rất cao và chứa đủ cả 10 loại amino acid thiết yếu của cơ thể. Y học dân gian dùng chuối hột để trị sạn thận và sạn mật. Sau đây, xin giới thiệu thêm một số công dụng khác của chuối. - Chuối chín có tác dụng làm hạ huyết áp cao + Sự tương quan giữa muối natri và kali có liên quan đến việc duy trì độ pH và sự cân bằng chất lỏng trong cơ thể. Trong khi natri (thành phần quan trọng của muối ăn và những thức ăn mặn hàng ngày) có tác dụng giữ lại một lượng nước nhất định tạo gánh nặng cho hệ tim mạch, thì kali lại có tính năng như một chất điện phân giúp thải trừ bớt natri ra khỏi cơ thể. Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 8 + Ngoài ra cả hai loại muối này còn liên quan đến việc làm thư giãn cơ bắp. Sự thiếu hụt muối kali có thể làm gia tăng trương lực cơ và tương tác xấu đến hoạt động của hệ thần kinh giao cảm. Những yếu tố này đều có khả năng làm gia tăng huyết áp. - Chuối là nguồn bổ sung năng lượng hoàn hảo cho hoạt động thể lực + Trong những hoạt động thể lực kéo dài khi năng lượng bị hao hụt nhiều, cơ thể phải huy động đến lượng đường trong máu để cung cấp cho cơ bắp. Những trường hợp này, đường glucose trong chuối được hấp thu nhanh vào máu và có thể bổ sung tức thì lượng đường bị hao hụt, giúp vận động viên phục hồi sau khi vận động mệt mỏi. + Ngoài ra chuối còn chứa những carbohydrate khác được chuyển hóa chậm và phóng thích đường vào máu từ từ, có thể đáp ứng cho những hoạt động thể lực kéo dài hàng giờ sau đó. - Chuối xanh chữa bệnh loét dạ dày, tá tràng + Chuối xanh được phơi khô ở nhiệt độ thấp có khả năng kích thích sự tăng trưởng của lớp màng nhầy, làm nó dày lên, bảo vệ thành dạ dày khỏi bị loét và giúp hàn gắn nhanh chóng chỗ loét đã hình thành trước đó. - Chuối chín chữa táo bón và ngăn ngừa ung thư ruột già + Thịt chuối chín mềm, mịn nhưng lại chứa nhiều chất xơ không hòa tan. Chất xơ không được tiêu hóa tạo thành chất bã hấp thu nước và kích thích nhu động ruột nên có tác dụng chống táo bón rất tốt. Tóm tại, chuối là một nguồn dinh dưỡng quí giá và dễ tìm, dễ ăn, nên được bổ sung vào khẩu phần ăn hàng ngày. Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 9 1.2 Giới thiệu giống chuối Laba 1.2.1 Đặc điểm phân loại Giới Plantae Ngành Mangolioptitta Lớp Liliospida Phân lớp Zingiberidae Siêu bộ Zingiberanae Bộ Zingibereales Họ Musaceae Chi Musa Dưới chi Eumusa Loài Musa acuminata Tên Việt Nam: chuối Laba thuộc giống chuối tiêu hay chuối già hương.[6, 33] Những năm 20 của thế kỷ trước, khi đi khai hoang ở vùng đất Nam Tây Nguyên, người dân đã mang theo nhiều giống chuối khác nhau đến trồng ở vùng Laba (thuộc xã Phú Sơn, Lâm Hà, Lâm Đồng). Qua thời gian, người ta thấy chỉ với điều kiện thổ nhưỡng, khí hậu này có một giống chuối cho ra trái thơm, ngọt, dẻo rất đậm đà, được nhiều người ưa thích. Đây cũng là giống chuối nguyên dùng để cung tiến cho vua (chuối tiến vua). Chuối Laba có 3 nhóm chính: Giống tiêu cao (thường gọi là giống chuối già hương vì khi chín có hương thơm hấp dẫn): cây cao từ 3,5 – 5m, buồng hình trụ, quả thẳng và to, đuôi hơi lõm, ăn ngọt và thơm. Năng suất rất cao nhưng khó thu hoạch; cây dễ bị bệnh héo rũ, dễ bị đổ ngã khi gặp gió bão. Hiện nay giống chuối này đang có nguy cơ bị tuyệt chủng, số lượng còn lại không đáng kể (rất hiếm gặp). Giống tiêu vừa (thường gọi là chuối già Laba): cây cao 2,8 – 3m, buồng hình trụ, trung bình có từ 10 – 12 nải/buồng (đôi khi nhiều hơn), trái hơi cong, ăn ngọt, thơm ít. Giống tiêu thấp (thường gọi là chuối lùn Laba): cây cao 2 – 2,5m, buồng hình nón cụt, 12 – 14 nải/buồng, trọng lượng bình quân 35 kg/buồng, nhiều buồng đạt tới Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 10 50 kg nếu được chăm sóc tốt. Giống này hiện chiếm số lượng lớn vì thấp cây, dễ canh tác. Nhưng hiện nay toàn tỉnh Lâm Đồng chỉ có khoảng 100 ha chuối được trồng, trong số đó chỉ còn ít ỏi diện tích là giống chuối Laba năng suất cao, chất lượng tốt. Trước nguy cơ lụi tàn của chuối Laba, Sở Khoa học và Công nghệ Lâm Đồng đã có nhiều công trình nghiên cứu bảo tồn và phát triển giống chuối này. Tại Viện sinh học Nhiệt đới Tp Hồ Chí Minh đã nhân giống bằng phuơng pháp nuôi cấy mô thành công trên giống chuối này và sản xuất trên quy mô công nghiệp với công suất 1 triệu cây/năm.[30] 1.2.2 Đặc điểm cây chuối Laba Hình 1.4: Cây chuối Laba Chuối Laba buồng dài, quả chuối thon có hình dáng đẹp, dài và hơi cong, khi chín có vỏ mỏng, màu vàng tươi. Thịt quả có màu vàng sánh, dẻo, ngọt và có mùi [...]... hạt và tế bào bị phá vỡ - các enzym tiếp xúc với các chất và tạo sản phẩm đột biến Khái niệm biến dị dòng tế bào soma: - Biến dị dòng tế bào soma (somaclonal variation) là khái niệm dùng để chỉ tất cả các biến dị thể hiện ở các tế bào, mô nuôi cấy và cây có nguồn gốc từ nuôi cấy mô (Larkin và Scowcropt, 198 1) - Biến dị dòng tế bào soma còn gọi là biến dị dòng vô tính - Biến dị này đã được quan sát. .. N-(2furfurylamino)-1-H-purine-6-amine (kinetin), và 6-(4-hydroxy-3-methyl-trans2-butanylamino)purin (zeatin) Zeatin và 2-iP là các cytokinin tự nhiên, còn BA và kinetin là các cytokinin nhân tạo Cytokinin hoà tan trong NaOH hoặc HCl loãng Cytokinin liên quan đến sự phân chia tế bào, phân hoá chồi,… Trong môi trường nuôi cấy mô, cytokinin cần cho sự phân chia tế bào và phân hoá chồi từ mô sẹo hoặc các cơ quan, gây... gây biến dị dòng tế bào soma: Bất kì một yếu tố có khả năng dẫn đến các thay đổi di truyền đều được xem là như là một nguyên nhân gây ra các biến dị này Các yếu tố này chia ra làm ba nhóm: sinh lý, di truyền, hoá sinh 22 Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu Hai nguyên nhân chính gây biến dị dòng tế bào soma: tính không đồng nhất di truyền các tế bào soma của mẫu cấy ban đầu và tác động của các. .. giống in vitro: các phương thức nhân giống khác nhau sẽ cho tỷ lệ xuất hiện các biến dị vô tính khác nhau Nhìn chung nếu chồi bất định được tái sinh từ một tế bào thì cơ hội để xuất hiện các biến dị dòng tế bào soma thường lớn hơn nhiều từ các chồi được tái sinh từ nhiều tế bào Các quá trình nuôi cấy mô sẹo, huyền phù hoặc protoplast do đó thường có nhiều biến dị dòng tế bào soma + Loại mẫu cấy: các. .. hiện biến bị dòng tế bào soma trên chuối nuôi cấy mô và đưa ra nhận xét: tần số xuất hiện biến dị dòng tế bào soma phụ thuộc vào số lần cấy chuyền Quan sát qua bất thường hình thái học và sự thay đổi trong chất diệp lục để đánh giá kết quả [17] Adel El-Sawy Mohamed (200 7) đã nghiên cứu hình thái học và phân tử trên một số biến thể dòng soma ở chuối bằng cách sử dụng các mồi ngẫu nhiên trong phương pháp. .. 2,4-D và 2,4,5-T rất có hiệu quả đối với môi trường tạo vào phát triển mô sẹo Nhóm các cytokinin Các cytokinin là dẫn xuất của adenine, đây là những hormon liên quan chủ yếu đến sự phân chia tế bào, sự thay đổi ưu thế ngọn và phân hoá chồi trong nuôi cấy mô Các cytokinin thường được sử dụng nhất là 6-benzylaminopurine (BAP) hoặc 6-benzyladenin (BA), 6-γ-γ-dimethyl-aminopurin (2-iP), N-(2furfurylamino)-1-H-purine-6-amine... Khi tế bào và mô được nuôi cấy in vitro thì một vài vitamin trở thành yếu tố giới hạn sự phát triển của chúng Các vitamin được sử dụng nhiều nhất trong nuôi cấy mô l : thiamine (B 1), acid nicotinic (PP), pyridoxine (B 6) và myo-inositol 1.5.3 Các chất bổ sung vào môi trường nuôi cấy [3,4,21] Than hoạt tính: bổ sung THT vào môi trường nuôi cấy sẽ có lợi ích và có tác dụng khử độc Khi bổ sung THT vào... hoá và già hoá của mô và tế bào một số thay đổi di truyền đã xảy ra và được tích luỹ trong các tế bào soma (D‟amato, 198 5) Nhờ kỹ thuật nuôi cấy mô, cây được tái sinh từ tế bào soma sẽ là các đột biến Các nhà khoa học đưa ra khái niệm automutagenesis – tự đột biến (đột biến xảy ra không do tác nhân từ bên ngoài gây nên hay là đột biến tự n ) De Vries (190 1) – người khởi xướng Học thuyết về đột biến. .. lượng và vi lượng - Các vitamin - Các amino acid - Nguồn cacbon: một số loại đường - Các chất điều hoà sinh trưởng - Các chất hữu cơ bổ sung: nước dừa, dịch chiết nấm men, dịch chiết khoai tây, bột chuối khô,… - Chất làm thay đổi trạng thái môi trường: các loại thạch (agar) Tất cả các hợp chất này đều tham gia vào một hoặc nhiều chức năng trong sự sinh trưởng và phân hoá của thực vật nuôi cấy in vitro Các. .. độ biến dị khác nhau Các mẫu cấy có nguồn gốc từ các thể tiền chồi như chồi nách, chồi đỉnh hoặc meristem thường có mức độ biến dị thấp hơn khi sử dụng các mẫu cấy có nguồn gốc không phải đỉnh sinh trưởng như lá, rễ hay protoplast Khả năng xảy ra biến dị dòng tế bào soma còn phụ thuộc vào kiểu gen cũng như tuổi cây mẹ Các dòng cây già thường tiềm ẩn các biến dị sẵn có ở mức cao hơn các dòng trẻ Các . chúng tôi tiến hành nghiên cứu: Khảo sát các biến dị dòng tế bào soma trên chuối tiêu Laba (Cavendish sp. ) in vitro và biện pháp khắc phục . Luận văn Thạc sĩ Sinh học Tổng quan tài liệu 3 . (BAP) hoặc 6-benzyladenin (BA), 6-γ-γ-dimethyl-aminopurin (2-iP), N-(2- furfurylamino)-1-H-purine-6-amine (kinetin), và 6-(4-hydroxy-3-methyl-trans- 2-butanylamino)purin (zeatin). Zeatin và 2-iP. biến dị di truyền hình thành do quá trình nuôi cấy được gọi là biến dị dòng tế bào soma (somaclonal variation) (Larkin và Scowcroft, 198 3). Các biến dị này có thể mang lại những đột biến có